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45.3B: Theorien der Lebensgeschichte - Biologie

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Moderne Theorien der Lebensgeschichte integrieren Lebens- und Überlebensfaktoren mit ökologischen Konzepten, die mit R- und K-Selektionstheorien verbunden sind.

Lernziele

  • Unterscheiden Sie zwischen K- und r-selektierten Spezies

Wichtige Punkte

  • K-Selektionsarten sind definiert als solche, die in stabilen und vorhersehbaren Umgebungen vorkommen, die weniger Nachkommen produzieren, längere Tragezeiten haben und nach der Geburt eine Langzeitpflege bieten.
  • r-selektierte Arten werden als solche definiert, die in wechselnden Umgebungen vorkommen, die eine große Anzahl von Nachkommen haben und nach der Geburt keine Langzeitpflege bieten.
  • Basierend auf Beweisen, die zeigen, dass nicht alle Arten ausschließlich den K- oder r-Selektionstheorien folgen, werden neue Modelle der Lebensgeschichte entwickelt, die K- und r-Selektionstheorien mit zusätzlichen Faktoren einbeziehen, die das Leben und Überleben beeinflussen, wie die Altersstruktur der Bevölkerung und Sterblichkeitsfaktoren.

Schlüsselbegriffe

  • Tragfähigkeit: die Anzahl der Individuen einer bestimmten Art, die eine Umwelt unterstützen kann; gekennzeichnet durch den Buchstaben „K“
  • intraspezifisch: kommt bei Mitgliedern derselben Art vor

Frühe Theorien zur Lebensgeschichte: K-ausgewählt und R-ausgewählte Arten

Während Reproduktionsstrategien eine Schlüsselrolle in der Lebensgeschichte spielen, berücksichtigen sie wichtige Faktoren wie begrenzte Ressourcen und Konkurrenz nicht. Die Regulierung des Populationswachstums durch diese Faktoren kann verwendet werden, um ein klassisches Konzept in die Populationsbiologie einzuführen: das der K-ausgewählt gegen R-ausgewählte Arten.

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde das Konzept der K- und r-selektierten Arten ausgiebig und erfolgreich verwendet, um Populationen zu untersuchen. Das Konzept bezieht sich nicht nur auf Fortpflanzungsstrategien, sondern auch auf den Lebensraum und das Verhalten einer Art. Dazu gehören die Art und Weise, wie sie Ressourcen beschaffen und für ihre Jungen sorgen, ebenso wie die Lebensdauer und Überlebensfaktoren. Für diese Analyse haben Populationsbiologen die Arten in zwei große Kategorien eingeteilt, K-ausgewählt und R-ausgewählt, obwohl sie eigentlich zwei Enden eines Kontinuums sind. Die erste Variable ist K (die Tragfähigkeit einer Population; abhängig von der Dichte) und die zweite Variable ist R (die intrinsische Rate des natürlichen Bevölkerungswachstums, unabhängig von der Dichte).

K-selektierte Arten

K-ausgewählte Arten sind solche in stabilen, vorhersehbaren Umgebungen. Populationen von K-ausgewählte Arten neigen dazu, nahe ihrer Tragfähigkeit zu existieren (daher der Begriff K-selected), wo die intraspezifische Konkurrenz hoch ist. Diese Arten produzieren wenige Nachkommen, haben eine lange Tragzeit und pflegen ihre Nachkommen oft langfristig. Während die Nachkommen bei der Geburt größer sind, sind sie bei der Geburt relativ hilflos und unreif. Bis zum Erreichen des Erwachsenenalters müssen sie Fähigkeiten entwickeln, um um natürliche Ressourcen zu konkurrieren. Beispiele von K-Ausgewählte Arten sind Primaten einschließlich des Menschen, andere Säugetiere wie Elefanten und Pflanzen wie Eichen.

Bei Pflanzen denken Wissenschaftler an elterliche Fürsorge weiter: Wie lange Früchte brauchen, um sich zu entwickeln oder wie lange sie an der Pflanze verbleiben, bestimmen die Zeit bis zum nächsten Fortpflanzungsereignis. Eichen wachsen sehr langsam und brauchen im Durchschnitt 20 Jahre, um ihre ersten Samen, die sogenannten Eicheln, zu produzieren. Bis zu 50.000 Eicheln können von einem einzelnen Baum produziert werden, aber die Keimungsrate ist gering, da viele davon verrotten oder von Tieren wie Eichhörnchen gefressen werden. In einigen Jahren können Eichen eine außergewöhnlich große Anzahl von Eicheln produzieren; diese Jahre können je nach Eichenart in einem zwei- oder dreijährigen Zyklus liegen (R-Selektion).

Wenn Eichen zu einer großen Größe heranwachsen (und viele Jahre lang, bevor sie beginnen, Eicheln zu produzieren), verwenden sie einen großen Teil ihres Energiebudgets für Wachstum und Pflege. Aufgrund seiner Höhe und Größe kann der Baum andere Pflanzen im Wettbewerb um Sonnenlicht, die primäre Energiequelle der Eiche, dominieren. Darüber hinaus produziert die Eiche bei der Vermehrung große, energiereiche Samen, die ihre Energiereserven nutzen, um sich schnell zu etablieren (K-Auswahl).

R-ausgewählte Arten

Im Gegensatz zu K-selektierten Arten, R-ausgewählte Arten haben viele kleine Nachkommen (daher ihre R Bezeichnung). Diese Strategie wird häufig in unvorhersehbaren oder sich ändernden Umgebungen eingesetzt. Tiere, die R-Ausgewählte geben keine langfristige elterliche Fürsorge und die Nachkommen sind bei der Geburt relativ reif und autark. Beispiele von R-Ausgewählte Arten sind wirbellose Meerestiere wie Quallen und Pflanzen wie Löwenzahn. Löwenzahn hat kleine Samen, die vom Wind über weite Strecken verbreitet werden; Viele Samen werden gleichzeitig produziert, um sicherzustellen, dass zumindest einige von ihnen eine gastfreundliche Umgebung erreichen. Samen, die in unwirtlichen Umgebungen landen, haben kaum Überlebenschancen, da die Samen einen geringen Energiegehalt haben. Beachten Sie, dass das Überleben nicht unbedingt eine Funktion der im Samen selbst gespeicherten Energie ist.

Moderne Theorien der Lebensgeschichte

Die r- und K-Selektionstheorie, obwohl seit Jahrzehnten akzeptiert und für viele bahnbrechende Forschungen verwendet, wurde nun überdacht. Viele Populationsbiologen haben es aufgegeben oder modifiziert. Im Laufe der Jahre haben mehrere Studien versucht, die Theorie zu bestätigen, aber diese Versuche sind weitgehend gescheitert. Es wurden viele Arten identifiziert, die den Vorhersagen der Theorie nicht folgten. Darüber hinaus ignorierte die Theorie die altersspezifische Sterblichkeit der Bevölkerung, von der Wissenschaftler heute wissen, dass sie sehr wichtig ist. Es wurden neue demografiebasierte Modelle der Lebensgeschichte entwickelt, die viele ökologische Konzepte der r- und K-Selektionstheorie sowie Altersstruktur und Mortalitätsfaktoren der Bevölkerung einbeziehen.


Lebensgeschichtliche Theorie in Psychologie und Evolutionsbiologie: ein Forschungsprogramm oder zwei?

Der Begriff „Theorie der Lebensgeschichte“ (LHT) wird in der Psychologie immer häufiger als Rahmen für die Integration des Verständnisses psychologischer Merkmale in einen breiteren evolutionären Kontext verwendet. Obwohl LHT, wie es in Psychologiearbeiten (LHT-P) vorgestellt wird, typischerweise als eine direkte Erweiterung der theoretischen Prinzipien der Evolutionsbiologie mit dem gleichen Namen (LHT-E) beschrieben wird, sind die beiden Arbeiten nicht gut integriert. Hier argumentieren wir durch eine genaue Lektüre neuerer Veröffentlichungen, dass LHT-E und LHT-P unterschiedliche Forschungsprogramme im lakatosianischen Sinne sind. Der Kern von LHT-E basiert auf der ultimativen evolutionären Erklärung durch explizite mathematische Modellierung, wie Selektion eine divergente Evolution von Populationen oder Arten, die unter verschiedenen Demografien oder Ökologien leben, vorantreiben kann. Der Kern von LHT-P betrifft die Messung der Kovariation mehrerer psychologischer Merkmale über Individuen hinweg, der unmittelbaren Ziele, denen diese dienen, und ihrer Beziehung zur Kindheitserfahrung. Einige der Verbindungen zwischen LHT-E und LHT-P sind falsche Freunde. Zum Beispiel sind Elemente, die in LHT-E marginal sind, Kernverpflichtungen von LHT-P, und wo Erklärungsprinzipien von einem auf das andere übertragen werden, können Nuancen bei der Übertragung verloren gehen. Die methodischen Regeln für die theoretische Begründung einer Vorhersage sind in beiden Fällen unterschiedlich. Obwohl es derzeit große Unterschiede zwischen LHT-E und LHT-P gibt, besteht in der Zukunft sowohl durch theoretische Modellierung als auch durch weitere empirische Forschung viel Potenzial für eine stärkere Integration. Dieser Artikel ist Teil des Themenhefts „Lebensgeschichte und Lernen: Wie Kindheit, Pflege und Alter die Kognition und Kultur von Mensch und Tier prägen“.

Schlüsselwörter: Lebensgeschichte Theorie Psychologie Forschungsprogramme Überprüfung.

Interessenkonflikt-Erklärung

Wir erklären, dass wir keine konkurrierenden Interessen haben.

Figuren

Anzahl der Papiere pro Jahr…

Anzahl der Veröffentlichungen pro Jahr mit dem Begriff „Theorie der Lebensgeschichte“ in Titel, Zusammenfassung…


Allgemeine Übersichten

Unter den allgemeinen Behandlungen der Evolution der Lebensgeschichte bieten Stearns 1992 und Roff 1992 einen ausgezeichneten Ausgangspunkt für die Erforschung der grundlegenden Theorie und Beweise. Roff 2002 greift viele der Themen auf, die im vorherigen Buch des Autors (Roff 1992) behandelt wurden, jedoch mit einem mehr evolutionär-genetischen Rahmen. Charnov 1993 betrachtet hauptsächlich dimensionslose Verhältnisse von Variablen der Lebensgeschichte, die über Taxa hinweg invariant zu sein scheinen (für eine Kritik an dieser Perspektive siehe Nee et al. 2005). Neuere Rezensionen, darunter der Sammelband Flatt and Heyland 2011 und das Buchkapitel Sably 2012, haben sich auf physiologische Mechanismen konzentriert, die den Merkmalen der Lebensgeschichte von Tieren und den damit verbundenen Kompromissen zugrunde liegen. Marshallet al. 2012 gibt einen Überblick über die Lebensgeschichte von marinen Wirbellosen und Crawley 1997 bietet einen Überblick über die Ökologie der Lebensgeschichte von Pflanzen.

Charnov, E. L. 1993. Invarianten der Lebensgeschichte: Einige Untersuchungen zur Symmetrie in der evolutionären Ökologie. Oxford: Oxford Univ. Drücken Sie.

Bewertet einen Großteil der früheren Arbeiten des Autors und vergleicht die wichtigsten Merkmale der Lebensgeschichte verschiedener Arten, um Skalierungsgesetze und invariante, dimensionslose Verhältnisse von Merkmalspaaren festzulegen. Dieser „Symmetrie“-Ansatz wurde angewendet, um Variationen in solchen Merkmalen wie Geschlechterverhältnis, Alterung und determiniertes vs. unbestimmtes Wachstum zu erklären.

Crawley, M. J. 1997. Lebensgeschichte und Umwelt. In Pflanzenökologie. 2. Aufl. Herausgegeben von M. J. Crawley, 73–131. Oxford und Malden, MA: Blackwell Science.

Überblick über die Variation der Lebensgeschichte von Pflanzen. Online erhältlich (2009) im Abonnement.

Flatt, T. und A. Heyland. 2011. Mechanismen der Evolution der Lebensgeschichte: Die Genetik und Physiologie von Merkmalen und Kompromissen der Lebensgeschichte. Oxford: Oxford Univ. Drücken Sie.

Ein Sammelband, das Zusammenfassungen für eine Vielzahl von Themen der Evolution der Lebensgeschichte präsentiert, mit besonderem Augenmerk auf genetische und physiologische Mechanismen, die Merkmalen und Kompromissen zugrunde liegen.

Marshall, D.J., P.K. Krug, E.K. Kupriyanova, M. Byrne und R.E. Emlet. 2012. Die Biogeographie der Lebensgeschichten von wirbellosen Meerestieren. Jahresrückblick Ökologie, Evolution und Systematik 43:97–114.

Kompiliert Lebensgeschichte und geografische Daten für mehr als tausend Arten von wirbellosen Meerestieren, und viele Merkmale hängen mit Temperatur und lokaler Produktivität zusammen. Ein hervorragendes Beispiel für die Nützlichkeit des vergleichenden Ansatzes, der hier auf Gruppen angewendet wird, deren Merkmale durch die Phylogenie weniger eingeschränkt zu sein scheinen als dies bei terrestrischen Arten der Fall ist. Erhältlich online zum Kauf oder im Abonnement.

Nee, S., N. Colegrave, S. A. West und A. Grafen. 2005. Die Illusion unveränderlicher Größen in Lebensgeschichten. Wissenschaft 309.5738: 1236–1239.

argumentiert, dass einige dimensionslose Verhältnisse der Schlüssellebensgeschichte nur aufgrund der fehlenden Unabhängigkeit zwischen den verglichenen Variablen (z. B. Masse der Nachkommen-Entwöhnung vs. Die Autoren zeigen, dass bei beschränkten Variablen sogar zufällige Simulationen von Merkmalswerten den Eindruck von Invarianz erwecken können. Erhältlich online zum Kauf oder im Abonnement.

Roff, D.A. 1992. Die Evolution der Lebensgeschichten: Theorie und Analyse. New York: Chapman & Hall.

Ein umfassendes Kompendium der Theorie und Beweise, die verwendet werden, um die Evolution der Lebensgeschichte zu verstehen. Dieser Kraftakt deckt sowohl genetische als auch Optimierungsansätze für praktisch alle wichtigen Merkmale ab und hat zweifellos viele spätere Arbeiten auf diesem Gebiet beeinflusst.

Roff, D.A. 2002. Entwicklung der Lebensgeschichte. Sunderland, MA: Sinauer.

Aktualisiert Roff 1992 und widmet der quantitativ-genetischen Modellierung mehr Aufmerksamkeit. Dieses Buch ist auch auf interessante Weise organisiert, anstatt eine sequentielle Berichterstattung über die üblichen Merkmale der Lebensgeschichte. Roff betrachtet die Entwicklung relevanter Merkmale in drei Arten von Umgebungen: konstant, stochastisch und vorhersehbar.

Sably, R. M. 2012. Lebensgeschichte. In Stoffwechselökologie: Ein Skalierungsansatz. Herausgegeben von R. M. Sably, J. H. Brown und A. Kodric-Brown, 57–66. Chichester, Großbritannien und Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell.

Die Stoffwechselrate, die mit der Körpergröße und -temperatur variiert, beeinflusst die Ressourcenallokation für Wachstum, Erhaltung und Fortpflanzung. Sably zeigt, dass viele Merkmale der Lebensgeschichte mit der Masse kovariieren, sodass die metabolische Theorie der Ökologie helfen kann, breite Muster und Einschränkungen zu identifizieren.

Stearns, S.C. 1992. Die Entwicklung der Lebensgeschichten. New York: Oxford Univ. Drücken Sie.

Eine zugängliche und relativ prägnante Einführung in die Theorie, die die Grundlage der Lebensgeschichte bildet. Bietet eine nützliche einführende Diskussion über die Bedeutung von Anpassung und Fitness und deren Anwendung auf das Studium der Lebensgeschichte.

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Lebensgeschichtliche Theorie in Psychologie und Evolutionsbiologie: ein Forschungsprogramm oder zwei?

Der Begriff „Theorie der Lebensgeschichte“ (LHT) wird in der Psychologie immer häufiger als Rahmen für die Integration des Verständnisses psychologischer Merkmale in einen breiteren evolutionären Kontext verwendet. Obwohl LHT, wie es in Psychologiearbeiten (LHT-P) vorgestellt wird, typischerweise als eine direkte Erweiterung der theoretischen Prinzipien der Evolutionsbiologie mit dem gleichen Namen (LHT-E) beschrieben wird, sind die beiden Arbeiten nicht gut integriert. Hier argumentieren wir durch eine genaue Lektüre neuerer Veröffentlichungen, dass LHT-E und LHT-P unterschiedliche Forschungsprogramme im lakatosianischen Sinne sind. Der Kern von LHT-E basiert auf der ultimativen evolutionären Erklärung durch explizite mathematische Modellierung, wie Selektion eine divergente Evolution von Populationen oder Arten, die unter verschiedenen Demografien oder Ökologien leben, vorantreiben kann. Der Kern von LHT-P betrifft die Messung der Kovariation mehrerer psychologischer Merkmale über Individuen hinweg, der unmittelbaren Ziele, denen diese dienen, und ihrer Beziehung zur Kindheitserfahrung. Einige der Verbindungen zwischen LHT-E und LHT-P sind falsche Freunde. Zum Beispiel sind Elemente, die in LHT-E marginal sind, Kernverpflichtungen von LHT-P, und wo Erklärungsprinzipien von einem auf das andere übertragen werden, können Nuancen bei der Übertragung verloren gehen. Die methodischen Regeln für die theoretische Begründung einer Vorhersage sind in beiden Fällen unterschiedlich. Obwohl es derzeit große Unterschiede zwischen LHT-E und LHT-P gibt, besteht in der Zukunft sowohl durch theoretische Modellierung als auch durch weitere empirische Forschung viel Potenzial für eine stärkere Integration.

Dieser Artikel ist Teil des Themenhefts „Lebensgeschichte und Lernen: Wie Kindheit, Pflege und Alter die Kognition und Kultur von Mensch und Tier prägen“.

1. Einleitung

Dieses Sonderheft vereint Forschung aus der Psychologie und insbesondere der Lernforschung mit der Lebensgeschichte, die sich eher mit Wachstum, körperlicher Reifung und Seneszenz beschäftigt. Der Wunsch, die Psychologie in die Lebensgeschichte zu integrieren, ist nicht neu. Es läuft seit einiger Zeit unter dem Banner der „Life-History-Theorie“ (LHT). LHT hat seinen Ursprung in der Evolutionsbiologie, aber in den letzten 15 Jahren taucht der Begriff immer mehr in der psychologischen Literatur auf, insbesondere in der Persönlichkeitspsychologie und Teilen der Entwicklungspsychologie. Wenn sich die gegenwärtigen Trends fortsetzen, werden sie in der Psychologie bald ebenso häufig anzutreffen sein wie in der Evolutionsbiologie (Abbildung 1).

Abbildung 1. Anzahl der Veröffentlichungen pro Jahr, die den Begriff „Theorie der Lebensgeschichte“ in Titel, Zusammenfassung oder Schlagworten insgesamt in Zeitschriften verwenden, deren Fachgebiet Ökologie, Evolutionsbiologie oder Zoologie umfasst, und in Zeitschriften, deren Fachgebiet Psychologie umfasst. Die Ergebnisse stammen aus einer Web of Science-Suche (www.webofscience.com) für komplette Jahre bis einschließlich 2017. Beachten Sie, dass die theoretische Arbeit zur Lebensgeschichte in der Evolutionsbiologie weiter zurückreicht, als diese Daten implizieren (siehe §3). Frühere Autoren bevorzugten den Begriff „lebensgeschichtliche Evolution“. (Online-Version in Farbe.)

Wir haben vor kurzem quantitativ gezeigt, dass psychologische Arbeiten, die sich auf LHT berufen, nicht dazu neigen, viele der gleichen Referenzen zu zitieren wie wissenschaftliche Arbeiten aus der Evolutionsbiologie (unter deren Begriff wir auch Ökologie eingeschlossen haben), die sich auf LHT berufen [1]. Dies gilt insbesondere für den Zeitraum seit 2010. Vor diesem Datum stützten sich die meisten Veröffentlichungen, die sich auf die LHT-Terminologie berufen, unabhängig von ihrer Disziplin auf den gleichen Kernsatz wichtiger theoretischer Referenzen. Nach 2010 begannen LHT-Papiere aus der Psychologie, sich auf eine Reihe eigener theoretischer Kernreferenzen zu stützen, mit wenigen direkten Zitaten auf Arbeiten aus der Evolutionsbiologie. Diese Ergebnisse werfen die Frage auf, ob die „Theorie“ in „LHT“ in beiden Fällen tatsächlich dieselbe ist. Bei der Arbeit an unserem quantitativen Review ist uns aufgefallen, wie unterschiedlich die Darstellung der Grundprinzipien der Theorie in den Aufsätzen der Psychologie von denen der Evolutionsbiologie war. Wir kamen zu dem Schluss, dass die Literatur unter dem sogenannten „Jingle-Trugschluss“ leidet: der manchmal falschen Erwartung, dass zwei Dinge, die denselben Namen tragen, gleichwertig sein müssen. In diesem Beitrag wollen wir diese Unterschiede qualitativ dokumentieren, eine kurze historische Analyse ihrer Entstehung geben und Vorschläge für die weitere Vorgehensweise machen. Um es von vornherein klar zu sagen, wir zielen nicht darauf ab, bewerten entweder die Behauptungen oder die Methoden der LHT in der Psychologie oder in der Evolutionsbiologie. Unterschiedliche Ziele erzeugen unterschiedliche Theorientraditionen, unterschiedliche Methoden und unterschiedliche Ergebnisse. Diese können nicht unbedingt als „besser“ oder „schlechter“ als einander beurteilt werden. Unser Ziel ist es lediglich, die aktuelle Bedeutung des Begriffs LHT in den beiden Disziplinen zu vergleichen und so mögliche zukünftige Richtungen zu diskutieren.

Wir stützen unsere Analyse auf das Konzept der Forschungsprogramme [2]. Die zentrale Frage ist, ob die Lebensgeschichtentheorie in der Psychologie (im Folgenden LHT-P) und die Lebensgeschichtentheorie in der Evolutionsbiologie (LHT-E) dasselbe Forschungsprogramm darstellen oder nicht. Autoren in LHT-P behaupten normalerweise, dass sie es tun. So findet man beispielsweise Sätze wie „LHT, ein Zweig der Evolutionsbiologie, hat gezeigt, dass das menschliche Gehirn darauf ausgelegt ist, adaptiv auf Variationen der Ressourcen in der lokalen Umgebung zu reagieren“ [3, S. 2]. LHT-E ist ein Zweig der Evolutionsbiologie, aber hauptsächlich LHT-P, der das menschliche Gehirn und seine Reaktionen auf die lokale Umgebung betrifft. Somit verschmilzt der Satz die beiden. Ob dies zulässig ist, ist zum Teil ein „Schiff des Theseus“-Problems. Das Theseus-Schiffsproblem fragt, wenn nacheinander jede Planke eines Holzschiffes ersetzt wird, unter welchen Umständen ist es dann angemessen, davon zu sprechen, dass es immer noch dasselbe Schiff ist? Im vorliegenden Fall lautet das Rätsel: Wenn ein Zweig der Evolutionsbiologie um neuartige Phänomene und Methoden erweitert wird, unter welchen Umständen ist er dann noch ein Zweig der Evolutionsbiologie?

Forschungsprogramme in der Wissenschaft weisen eine Reihe typischer Merkmale auf. Erstens haben sie a harter Kern von Annahmen und Prinzipien: Dies besteht aus den „Annahmen, die so grundlegend sind, dass ihre Gültigkeit in Frage zu stellen wäre, [das Programm] aufzugeben“ [4, S. 6]. Zweitens haben sie Suiten von Hilfshypothesen: Dies sind Ideen, die aus dem Programm hervorgegangen sind, aber ersetzt oder verworfen werden könnten, ohne das Gesamtprogramm zu gefährden. Drittens haben sie methodische Regeln. Diese geben vor, was als gute Gründe angesehen wird, Hypothesen aufzustellen oder Behauptungen als gestützt oder widerlegt zu zählen. Schließlich enthalten Forschungsprogramme oft analoge Erweiterungen ihrer Theorien [5]. Zum Beispiel ist die Idee, dass Variation und Selektion verwendet werden können, um den Wandel von Technologien oder kulturellen Traditionen im Laufe der Zeit zu erklären [6], eine analoge Erweiterung der darwinistischen Evolutionstheorie. Das Scheitern einer analogen Erweiterung würde nicht zum Scheitern des Mutterforschungsprogramms führen. Allerdings ist manchmal schwer zu sagen, wo das Elternforschungsprogramm endet und eine analoge Erweiterung begonnen hat. Ob LHT-P sinnvollerweise als dasselbe Forschungsprogramm wie LHT-E angesehen wird, hängt davon ab, ob man die von LHT-P vorgenommenen Erweiterungen als direkte Anwendung von Theorien oder nur als Analogien sieht, ob die vorgenommenen Modifikationen auf den harten Kern bezogen sind oder nur auf Hilfshypothesen von LHT-E und ob in beiden Fällen noch die gleichen methodischen Regeln gelten.

In §2 geben wir Beispiele dafür, wie die Prinzipien der LHT typischerweise in ökologischen und psychologischen Arbeiten präsentiert werden, basierend auf unserer systematischen Suche [1] und informellen Lektüre der Literatur. Dies führt uns zu Verallgemeinerungen über die scheinbar zentralen Grundsätze des Forschungsprogramms in den beiden Fällen. Die nächsten beiden Abschnitte zeichnen die Geschichte von LHT-E (§3) und LHT-P (§4) nach, um zu verstehen, wie sich die Kerngrundsätze so stark verändert haben. Abschnitt 5 versucht eine Synthese: Wir argumentieren, dass LHT-E und LHT-P viele historische Verbindungen aufweisen, aber, wie es aussieht, ziemlich unterschiedliche Forschungsprogramme sind. Sie könnten jedoch in Zukunft enger miteinander verknüpft werden. Wir sollten einen Vorbehalt bezüglich unserer Methodik hinzufügen: Unsere Charakterisierungen von LHT-E und LHT-P basieren auf zufällig ausgewählten Arbeiten, die den Begriff LHT verwenden. Unsere Suchstrategie macht keinen Unterschied zwischen den nuanciertesten, genauesten und rigorossten Präsentationen der Theorie und den lockersten. Somit ist unsere Charakterisierung ein grobes Bild dessen, was LHT normalerweise bedeutet, wenn der Begriff in der Psychologie oder in der Evolutionsbiologie verwendet wird, keine detaillierte Überprüfung der besten oder nuanciertesten Darstellungen.

2. Darstellung der „Theorie der Lebensgeschichte“ in evolutionären und psychologischen Arbeiten

In Arbeiten aus der Evolutionsbiologie werden der LHT prototypische Behauptungen zugeschrieben: (i) es gibt Kompromisse zwischen verschiedenen Komponenten der Fitness (z. B. Überleben und Reproduktion, Qualität und Quantität der Nachkommen), die ihre gleichzeitige Maximierung verhindern (ii) natürliche Selektionsakte auf lebensgeschichtliche Merkmale, was zu Merkmalswerten führt, die die Fitness maximieren, und (iii) (daher) Populationen, die unterschiedliche Ökologien oder Demographien bewohnen, werden unterschiedliche Muster von lebensgeschichtlichen Merkmalswerten entwickeln. Beispielzitate sind in Tabelle 1 aufgeführt. Beachten Sie, dass diese Behauptungen alle ziemlich allgemein sind. Forscher sind in der Regel daran interessiert, eine spezifischere Vorhersage zu testen als eine von (i)–(iii). Diese spezifischen Vorhersagen werden jedoch normalerweise nicht als Eigenschaften von LHT . dargestellt an sich. Sie ergeben sich vielmehr aus untergeordneten Modellen oder Hypothesen, die von LHT generiert wurden, aber nicht konstitutiv für diese sind. Einige Ausnahmen – bei denen eine sehr spezifische Behauptung als „vom LHT vorhergesagt“ und nicht durch ein bestimmtes Modell oder eine Untertheorie beschrieben wird – sind in der letzten Zeile von Tabelle 1 aufgeführt.

Table 1. Typische Lehren der Lebensgeschichtentheorie, wie sie in den Einführungen von Aufsätzen aus der Evolutionsbiologie präsentiert werden.

Grundsatz (i) von Tabelle 1 hat Auswirkungen auf das Studium von Individuen nach Grundsatz (i). Unter sonst gleichen Bedingungen muss ein Individuum, das mehr Energie für die Fortpflanzung aufwendet, weniger Energie für das Überleben aufwenden. Die Grundsätze (ii) und (iii) lassen sich jedoch am besten in Bezug auf Bevölkerungsdurchschnitte und Bevölkerungsprozesse interpretieren. Grundsatz (ii) sagt höchstens, dass das durchschnittliche Individuum aus einer Population ein Muster von lebensgeschichtlichen Merkmalen aufweisen wird, das die Eignung für die statistische Zusammensetzung der Umgebungen, die seine Vorfahren erlebten, maximiert. Individuen werden für ein bestimmtes Merkmal über den Bevölkerungsdurchschnitt verstreut sein – zum Beispiel aufgrund genetischer Mutation und Rekombination – und Lehre (ii) verlangt nicht, dass LHT einen besonderen adaptiven Anspruch auf diese Streuung macht. Der Grundsatz (iii) von Tabelle 1 beinhaltet die Behauptung, dass Unterschiede zwischen Populationen oder Arten in Bezug auf durchschnittliche Merkmale der Lebensgeschichte die evolutionäre Anpassung an die Umgebung der Vorfahren widerspiegeln könnten, aber nicht notwendigerweise, dass Unterschiede zwischen Individuen innerhalb derselben Population Anpassungen an die persönliche Umgebung sind ( d. h. die Umgebung, die diese spezifische Person in ihrem Leben erlebt hat). Weder die Grundsätze (ii) noch (iii) beinhalten notwendigerweise, dass Individuen irgendeine Plastizität besitzen, ihre lebensgeschichtlichen Merkmalswerte entsprechend der persönlichen Umgebung zu verschieben. Dieser Plastizitätsanspruch wird manchmal in LHT-E aufgestellt (z. B. in [18]), und es gibt evolutionäre Lebensgeschichtemodelle, die Plastizität einbeziehen [19]. Behauptungen über Plastizität sind jedoch innerhalb von LHT-E nicht allgegenwärtig.

Zusammenfassend besteht der harte Kern von LHT-E explizit aus der Idee, dass es evolutionäre Kompromisse gibt, dass die natürliche Selektion auf lebensgeschichtliche Merkmale einwirkt und dass als Folge davon Populationen oder Arten mit unterschiedlichen Ökologien und Demographien enden mit abweichende Muster lebensgeschichtlicher Merkmale. Obwohl es viele spezifischere Behauptungen und Vorhersagen gibt, werden diese meistens eher als Hilfsmittel denn als Kernstück angesehen: Sie sind aus spezifischen Modellen hervorgegangen, die von LHT generiert wurden, Modelle, die ersetzt oder verfeinert werden könnten. Es gibt auch ein weiteres wichtiges Prinzip, das LHT-E eindeutig innewohnt: Eine Aussage gilt innerhalb von LHT-E als „Vorhersage“, wenn es ein formales Modell gibt, das zeigt, dass diese Aussage unter bestimmten Annahmen die Fitness maximiert. Diese methodische Regel ist sinnvoll, da LHT-E darauf abzielt, Erklärungen von Phänotypen, die aus wechselwirkenden selektiven Kräften resultieren, auf ultimativer Ebene zu liefern [20].

Arbeiten aus der Psychologie haben oft denselben Ausgangspunkt wie solche aus der Evolutionsbiologie: die Existenz von Kompromissen (Beispiele siehe Tabelle 2). Die Grundsätze danach sind jedoch in der Regel anders. In psychologischen Papieren wird fast durchgängig auf die Vorstellung angespielt, dass mehrere Merkmale entlang einer Hauptachse kovariieren, die als schnell-langsam-Kontinuum bekannt ist (Grundsatz (ii) von Tabelle 2). In unserer quantitativen Übersicht [1] fanden wir das Schnell-Langsam-Kontinuum, auf das in 20 von 20 neueren psychologischen Arbeiten, die wir untersuchten, angespielt wurde, und nur 2 von 20 Arbeiten aus der nicht-menschlichen Forschung (in einem davon erschien es nur in die Diskussion). In psychologischen Arbeiten umfasst die Reihe von Merkmalen, die sich auf das Schnell-Langsam-Kontinuum beziehen, ausnahmslos nicht nur klassische lebensgeschichtliche Merkmale wie den Zeitpunkt der Reifung oder Reproduktion, sondern auch psychologische Variablen wie die Risikoeinstellung, die Fähigkeit, Befriedigung aufzuschieben, Religiosität, Prosozialität , Optimismus und andere.

Tabelle 2. Typische Lehren der Lebensgeschichtentheorie, wie sie in den Einleitungen zu psychologischen Aufsätzen präsentiert werden.

Ein dritter wiederkehrender Grundsatz ist, dass Einzelpersonen passen ihre (weitgehend definierten) Lebensverlaufsmerkmale strategisch an ihre persönliche Umgebung an (Tabelle 2, dritte Reihe), was LHT-P zu einer Theorie individueller Unterschiede und insbesondere individueller Unterschiede macht, die auf phänotypische Plastizität zurückzuführen sind. Frühkindliche Erfahrungen werden oft als wesentlicher Input angesehen, obwohl auch genotypische Variationen anerkannt werden können. Beachten Sie die Verschiebung von durchschnittlichen Merkmalswerten von Populationen, die durch Selektion im Laufe der Evolution (LHT-E) allmählich verschoben werden, hin zu Individuen, die ihre Phänotypen als Reaktion auf ihre persönliche Umgebung im Laufe der Entwicklung (LHT-P) ändern. Schließlich (Grundsatz (iv) von Tabelle 2) werden in LHT-P viele sehr spezifische Vorhersagen so beschrieben, dass sie direkt vom LHT selbst stammen und nicht von spezifischeren Modellen oder Untertheorien. Diese Vorhersagen sind ziemlich variabel, sowohl in Bezug auf die Ergebnismerkmale, die sie betreffen, als auch in Bezug auf die Vorhersagen der Theorie. Einige Studien testen beispielsweise die Auswirkungen akuter psychologischer Manipulationen im Erwachsenenalter auf vermeintlich „schnelle“ psychologische Variablen und behaupten, dass LHT eine sofortige Reaktion vorhersagt [33], während andere LHT verwenden, um speziell vorherzusagen, dass Kindheitserfahrungen und nicht der Kontext des Erwachsenen haben die Werte dieser Merkmale festgelegt [32] und wieder andere verwenden LHT, um nicht-additive Interaktionen zwischen Kindheitserfahrung und Erwachsenenkontext bei der Bestimmung des Merkmalswertes vorherzusagen [30].

Aus unserer Sicht (und andere mögen anderer Meinung sein) sind die Unterschiede zwischen LHT-E und LHT-P, die wir oben skizziert haben, mehr als zusätzliche Hilfshypothesen, die LHT-P zum Kern von LHT-E hinzugefügt hat. Stattdessen scheinen die harten Kerne der Programme, wie sie in den Papieren selbst beschrieben werden, anders zu sein. LHT-P konzentriert sich auf individuelle Unterschiede entlang eines schnell-langsamen Kontinuums, hauptsächlich aufgrund der phänotypischen Plastizität. Diese Verpflichtungen bilden das Forschungsprogramm. Die folgenden Zitate, mit Hervorhebungen von uns, verdeutlichen dies:

LHT bietet ein evolutionäres Berücksichtigung individueller Unterschiede in verschiedenen Merkmalen, inklusive Wohlbefinden. Die Theorie unterscheidet zwischen einer schnellen LH-Strategie, angezeigt durch eine kurzfristige Perspektive (z. B. Impulsivität) und einer langsamen LH-Strategie [34, S. 277]

LHT ist ein evolutionärer Rahmen, der individuelle Unterschiede erklärt [29, S. 1543]

wir stützen uns auf LHT, was betrifft der Zusammenhang zwischen Kinderarmut und Sicherheitspräferenzen im Erwachsenenalter [24, S. 21]

im Kern, LHT ist a motivierend Rahmen, wobei motivationale „Zustände“ durch die spezifischen Probleme und Chancen bestimmt werden, die mit dem aktuellen Entwicklungsstadium eines Organismus und der lokalen Ökologie verbunden sind [35, S. 1]

Dagegen wäre es durchaus möglich und auch normal, sich primär für interspezifische Unterschiede zu interessieren, keinen Bezug zum Schnell-Langsam-Kontinuum, zur Plastizität oder zur unmittelbaren Motivation zu machen und dennoch seine Arbeit als LHT-E zu bezeichnen. Daher führt unsere Lektüre der Literatur zu dem Schluss, dass LHT-E und LHT-P weitgehend unterschiedliche Forschungsprogramme sind. Sie unterscheiden sich nicht nur in einigen zusätzlichen artspezifischen Hilfshypothesen oder empirischen Methoden, sondern vielmehr in ihren Kernaussagen. In §§ 3 und 4 verfolgen wir historisch, wie es zu dieser Situation gekommen ist, bevor wir uns in § 5 den Vorschlägen für die Zukunft zuwenden.

3. Theorie der Lebensgeschichte in der Evolutionsbiologie

Lebensgeschichtliche Merkmale sind diejenigen, die direkt in Reproduktion und Überleben eine Rolle spielen, wie Größe bei der Geburt, Alter bei der Reife, Anzahl und Zeitpunkt der Nachkommen und Alter bei Seneszenz. Biologen wussten schon lange, dass sich Individuen verschiedener Arten im Wert solcher Merkmale dramatisch unterscheiden. Ab den 1950er Jahren begannen Theoretiker mathematisch zu untersuchen, wie sich Variationen in den Merkmalen der Lebensgeschichte auf die Fitness auswirken und wie die Werte dieser Merkmale durch die natürliche Selektion beeinflusst werden könnten [36–41].

Ein wichtiger früher Vorschlag war die Idee, dass Arten als mehr charakterisiert werden könnten r-ausgewählt oder mehr K-ausgewählt. Diese Idee stammt aus der Modellierungsarbeit von MacArthur & Wilson [42]. Erstere wurden ausgewählt, um ihr Bevölkerungswachstum bei geringer Bevölkerungsdichte zu maximieren, während letztere ausgewählt wurden, um ihr Überleben bei hoher Bevölkerungsdichte zu maximieren (R und K siehe entsprechende Begriffe in der logistischen Bevölkerungswachstumsgleichung). Einflussreich schlug Pianka [43] eine Reihe von Eigenschaften vor, die dazu passen sollten R und K (Körpergröße: klein für R, größer für K Alter bei der Reifung: früh für R, später für K Fruchtbarkeit: hoch für R, niedriger für K, etc.). Die R/K Rahmen hatte zwei Rollen. Die erste war die beschreibende Verallgemeinerung: dass Arten auf einem einzigen Kontinuum mit schneller Reproduktion und ihren Korrelaten an einem Ende und langsamer Reproduktion am anderen angeordnet sein könnten. Die zweite war eine evolutionäre Erklärung der deskriptiven Verallgemeinerung: Aufgrund der Umgebungen, in denen sie leben, R-ausgewählte Arten wurden stärker durch Selektion für eine hohe maximale Populationswachstumsrate geprägt, und K-Ausgewählte Arten wurden stärker durch Selektion geformt, um unter Konkurrenz zu gedeihen, wenn die Populationen dicht sind. Die von Pianka vorgeschlagene Reihe von Eigenschaften, die dazu passen R und K wurden in der Originalarbeit von MacArthur und Wilson nicht erwähnt [42] und entstammten keinem formalen Modell: Sie waren illustrative Vorschläge, die ursprünglich für Piankas Grundstudium in Populationsbiologie entwickelt wurden [44].

Historiker von LHT-E sind sich einig, dass die r/K framework was influential and attracted people to the field, but was eventually largely abandoned [44,45]. The descriptive part was seen as too simplistic. Debates about how much inter-species variation can be explained with a principal axis go on to this day [46–50]. Though life-history traits do tend to covary across species, the strength of a principal-axis pattern depends on the level of entity sampled (populations, species, or higher taxa) how phylogenetic relatedness is handled whether body size, which scales allometrically with many other traits, is corrected for the statistical methods used and which traits are included. Regardless of the outcome of these empirical matters, though, the evolutionary explanation part of the r/K framework was also abandoned. The different modes of selection supposed to underlie R und K were never demonstrated, and artificial selection experiments did not support the predictions [44] (though interest in the different effects of density-dependent and density-independent selection on life-history traits continues to this day [51]).

With the decline in interest in the r/K framework, LHT-E began to focus on models built around other factors, such as age-specific patterns of mortality. These ‘demographic’ models (summarized in [45,52]) went on to be synonymous with the term LHT. These models predict that a wide variety of patterns can be produced by selection under different environmental and demographic regimes, and organismal constraints. Hence the conclusion that:

There are virtually no general predictions in life history theory because some organism can always be found with a tricky and unexpected trade-off…Thus, it is more sensible to treat the theory as a general framework that tells us what questions need to be answered when building a model for some particular organism, than it is to try to use the predictions of general models [45, p. 208]

The consequence is that, rather than being able to collect a ready-made LHT prediction off the shelf for some new trait (e.g. a psychological one) in some new organism (e.g. humans), we would have to build a model fit for that purpose instead:

If you are interested in testing LHT, then collaborate with a theoretician and build a model of your particular organism, testing both assumptions and predictions against your data. There are few predictions…general enough to be convincingly and fairly tested on some randomly chosen organism without modification [45, p. 208]

In light of these comments, researchers in evolutionary biology are left with mostly general claims to constitute the hard core of the programme (there are trade-offs, and life-history traits are under selection). More detailed predictions are often model-specific and auxiliary to the programme. It would be wrong to argue that there are no mid-level generalizations in between (see the examples under tenet (iv) of table 1), but these are perhaps fewer and less clear-cut than is commonly assumed in psychology. However, a clear and defining asset of LHT-E is its methodological rules: the mathematical modelling techniques exist, and are generally agreed upon. Thus, to do LHT-E is to build explicit mathematical models to do so in particular ways and to test model assumptions and predictions for empirical cases. It is these activities more than any specific set of predictions about any particular species that constitute the research programme.

4. Life-history theory in psychology

Early applications of ideas from LHT-E in psychology explicitly referenced the r/K framework. Indeed, some explicitly described themselves as ‘differential K’ theory [53]. That is, humans are generally K-selected, but some humans are more so than others. Und so kam es dass der r/K contrasts suggested by Pianka [43] to hold at the species level were being extended to capture differences between conspecifics. These works picked up on two features from Pianka [43]: the first was that while early age at first reproduction was the master signature of being more r-selected, a whole suite of other traits might be needed to support it. For the psychologists, these included behaviours or cognitive traits, although these had not featured in Pianka's account. The second was that R-selection dominated particularly when the environment was variable and/or unpredictable. For Pianka [43] this referred to variability and unpredictability over evolutionary timescales. Some early work in LHT-P retained this focus and argued, controversially, that different human populations had experienced different selective histories [53]. However, the focus soon shifted from differences between populations and experience over evolutionary timescales, to differences between individuals and experience over the life-course. It is unclear whether the changes from the species to the individual as being classifiable as R oder K, and from the causally relevant variability and unpredictability being within a lifetime as opposed to over evolutionary time, should be viewed as a direct application of Pianka's theory (i.e. Pianka's theory actually predicts the same to hold for individuals as species, and lifetimes as epochal timescales), or an analogical extension (i.e. individual people are analogous to species in that they can be arrayed on a fast–slow continuum, and having an unpredictable childhood is analogous to evolving in an epoch where the climate changes a lot). The difficulty of resolving this question stems from the fact that Pianka's account of R/K differences was not based on a formal model that can be adjudged either applicable or not applicable to the scenario that LHT-P authors were using it for.

Authors in psychology did notice that the R/K framework had been largely abandoned in LHT-E. One consequence was the disappearance of the ‘differential K’ terminology and the rapid rise of the more neutral term ‘LHT’ in psychology (figure 1). Die R/K descriptive distinction was retained but renamed the ‘fast–slow continuum’, to stay in step with later presentations of the principal-axis idea in LHT-E [46,54]. The key explanatory part of the r/K model (that ‘faster’ life histories were the result of variable or unpredictable environments) was also retained, though ‘variable or unpredictable’ tended to become ‘harsh or unpredictable’ [55]. Mit R und K selection now gone, the claim about environments was now justified with reference to the idea that higher extrinsic mortality rates select for earlier reproduction and greater reproductive effort. This claim, which dates back to Williams [56], is a widespread mid-level idea within LHT-E. However, more recent models show that truly extrinsic mortality does not change the age distribution of the population and thus has no direct effect on selection for any trait [57,58], although it can have indirect effects via increased population density and intensified selection on competitive ability [58]. Sources of mortality often described as ‘extrinsic’ may actually affect older individuals more strongly than younger ones, and this does indeed relax selection on late-life survival [57]. Mortality that differentially affects juveniles actually strengthens selection for late-life survival [57], which strikes directly against the LHT-P idea that a harsh childhood environment might be particularly important in ‘speeding up’ life-history strategy.

Another influential development within LHT-P was the argument that plasticity and genetic evolution might be equifinal. That is, if harsh or unpredictable regimes select for genetic variants that accelerate development, they should also select for plastic mechanisms that allow individuals to shift strategically towards accelerated development if they personally experience harshness or unpredictability. This move is what allowed the shift in focus, within LHT-P, to strategic responses to individual environmental variables (table 2). The move is intuitive: the parallel between tanning and genetic variation in skin colour provides a familiar exemplar of how plasticity does in the short term what selection does in the very long term. However, it is not theoretically trivial. Appropriate models (of which there are currently few) are required, and they predict circumstances under which plastic responses and effects of selection can be decoupled [19].

As more psychologists entered the arena of LHT, particularly since 2010, they added additional psychological traits that they were interested in to the ‘fast–slow’ umbrella. The criteria for doing this seem to be, partly, the existence of some intuitive reason why that particular trait could help individuals achieve more rapid reproduction (e.g. impulsivity or future discounting [26]) and partly whether, empirically, the trait does indeed correlate with other psychometric variables already deemed to be ‘fast’ (see for example [59] on obesity). This means, in effect, that an important part of the grounds for saying that LHT predicts two traits will correlate is that they do in fact correlate. This is clearly a different, more inductive type of theory-building to the explicit a priori modelling of LHT-E. This should not surprise us: LHT-P has perhaps adopted the mode of theorizing of psychology more broadly, whereas LHT-E has stuck with its particular mode of theorizing. Again, we emphasize that we document these differences without judgement: different disciplines theorize in different ways in part because their aims and subject matters are different. Understandably, given the typical disciplinary concerns of psychology, LHT-P has become largely an account of proximal psychological processes. This is exemplified in the quotation from [35, p. 1] reproduced in §2: ‘At its core…LHT is a motivational framework’. In other words, while LHT-E is predominantly a framework for generating formal models aiming to produce ultimate explanations, LHT-P is predominantly a framework for non-formal theorizing, describing empirical patterns and investigating proximate causes [20].

Many authors within LHT-P are aware that the moves from species differences to individual differences, from selection to plasticity, and from strict life-history traits to a broader suite of behavioural, motivational and attitudinal traits, constitute extensions of the LHT-E framework. They have written about how these moves can be justified [55,60,61]. Moreover, critiques of LHT-P's core claims have begun to be generated from within LHT-P itself [21,62,63]. It is not our purpose to evaluate those justifications or review those critiques here. We just wish to point out that neither the justifications nor the critiques feature formal modelling, as formal modelling is not a methodological rule of LHT-P. The justifications rely on plausible analogies (it is intuitive that the effect of personal environment on an individual ought to be the same as the effect of selective environments on populations, or that you should reproduce fast if you are likely to die sooner). The critiques often come down to empirical matters such as how much variation in individual psychological differences can or cannot be explained by a principal fast–slow axis [21,64,65] and what that means [62]. Thus, LHT-P and LHT-E are currently talking past one another.

5. Prospects for future integration of life-history theory

We have argued that LHT-E and LHT-P have developed as two largely separate research programmes, with different aims, different interests and different modes of theorizing. This state of affairs causes difficulties if the two are not clearly distinguished. For example, were the core assumptions of LHT-P to be refuted, readers might believe that LHT-E had fallen or LHT-E might be invoked to support claims of LHT-P that actually have no formal evolutionary basis. Awareness of the distinction will be essential in building the emerging bridge between the areas of life history and learning. Broadly, this interface might have two foci: species-typical development and individual differences. The former focuses on how Spezies-typisch learning capacities relate to species-typical life-history variables this area is relatively mature (as evidenced by the examples in this volume). The latter focuses on individuelle Unterschiede in learning patterns in relation to individuelle Unterschiede in life-history variables this area is relatively new. In humans and rats, for instance, exposure to psychosocial adversity may shorten development, accelerating the onset of certain learning abilities (e.g. aversive fear conditioning, needed to navigate the world independently), while reducing others (e.g. attachment-related learning, forming a preference for cues associated with the parent) [66]. Exactly how evolutionary thinking should be deployed in understanding these phenomena is an area for future theory development.

We have argued that although LHT-E and LHT-P are clearly distinct, they are also historically and conceptually linked. Rather than abandoning those links, we believe researchers should strengthen them. Psychological theories do need to be grounded more deeply in our understanding of evolutionary processes and evolutionary history. We conclude with a few observations about how this strengthening might be done.

Formal evolutionary models should be developed to explore the concrete situations LHT-P is interested in. For example, although many LHT-E models deal explicitly with how multiple life-history traits should covary across species [67], fewer have explicitly dealt with how traits should covary across individuals within the same population [68]. This is challenging because it will depend on the genetic and developmental architecture of the traits, but predictive frameworks are being developed [51]. Modelling should be extended to incorporate behavioural and psychological traits as well as life-history traits [51]. For example, models have begun to appear predicting when individuals should be impulsive (in the sense of discounting the future heavily), depending on their environment and current state [69,70]. Importantly, these models do not rely on extrinsic mortality as the sole or even main explanatory factor, and they make potentially testable predictions. However, the models are complex: the predicted outcome depends on the precise assumptions about the structure of the environment and about the mapping between the behaviour and fitness. Thus, as well as developing the models and trying to test their predictions, it will be critical to gather data from natural human populations in order to validate, as far as possible, the modelling assumptions.

Formal modelling should also be applied to LHT-P's claims about developmental plasticity. The claims within LHT-P that childhood experience should be a key accelerator of life-history strategy are potentially problematic in a number of ways. Increased juvenile mortality, unless adult mortality is also increased, should if anything slow life history down (see §4). It is also, as noted above, problematic to assume that the effects of plasticity on the phenotype should necessarily evolve to look the same as the effects of selection. If the argument is that childhood experience serves as a ‘weather forecast’ of the conditions that will be experienced in future in adult life [71], the validity of this argument depends on assumptions about the statistical structure of environments [72], assumptions that needed to be validated empirically [73].

In short, there is scope for a programme of work establishing an ultimate evolutionary basis for the key claims of LHT-P: of a fast–slow continuum of individuals of the inclusion within it of some psychological traits but presumably not others and of evolved plasticity using childhood cues to calibrate the position on this axis. The appeal of this kind of work is that would allow psychologists to ground their claims in evolutionary theory in a way that evolutionary ecologists also feel satisfied by, as the grounding would have used the methodological rules of that discipline. We hope that more collaboration will develop between evolutionary modellers and empirical psychologists.

If LHT-P could move closer to LHT-E by adopting a more formal approach, evolutionary biology could also be more informed by LHT-P's concerns with proximate cognition, and with empirical patterns of individual differences. There has been an increased focus on individual differences in ecological research recently, and the covariance structure of those individual differences is an important concern [74]. Much of this research is organized within the ‘pace-of-life’ framework [75], whose findings speak directly to LHT-P. Key empirical findings are that the genetic correlations between traits are often different from the phenotypic correlations and can also differ between populations of the same species [76]. This could provide important impetus for extending the measurement of a ‘fast–slow’ continuum beyond a narrow range of Western research participants: perhaps the key generalizations are restricted to certain physical and social environments (see also [77]). Thus, there is scope for a comparative empirical science of individual differences and trait covariation that could be initially data-focused and agnostic about the evolutionary or environmental factors responsible for the patterns.

In conclusion, although LHT-E and LHT-P currently have less in common than their names imply, they share historical sources. Importantly, they could come into much closer relationship in the future, by sharing both methodological resources and empirical generalizations across the divide. This would contribute to the integration of human psychology into the more general framework of organismal biology, and be to the scientific benefit of both sides.


Panspermia Theory

Another consequence of having little to no atmosphere around the Earth is that meteors often entered the Earth's gravitational pull and crashed into the planet. This still happens in modern times, but our very thick atmosphere and ozone layer help burn the meteors up before they reach the ground and cause damage. However, since those layers of protection did not exist when life was first forming, the meteors that struck the Earth were extremely large and caused great damage.

Because of these large meteor strikes, scientists have hypothesized that some of the meteors that struck the Earth may have carried very primitive cells, or at least the building blocks of life. Panspermia theory does not try to explain how life began in outer space that is beyond the scope of the hypothesis. With the frequency of meteor strikes all over the planet, not only could this hypothesis explain where life came from, but it could also explain how life spread out over various geographic areas.


Inhalt

Species go extinct constantly as environments change, as organisms compete for environmental niches, and as genetic mutation leads to the rise of new species from older ones. Occasionally biodiversity on Earth takes a hit in the form of a mass extinction in which the extinction rate is much higher than usual. [9] A large extinction-event often represents an accumulation of smaller extinction- events that take place in a relatively brief period of time. [10]

The first known mass extinction in earth's history was the Great Oxygenation Event 2.4 billion years ago. That event led to the loss of most of the planet's obligate anaerobes. Researchers have identified five major extinction events in earth's history since: [11]

    : 440 million years ago, 86% of all species lost, including graptolites : 375 million years ago, 75% of species lost, including most trilobites , "The Great Dying": 251 million years ago, 96% of species lost, including tabulate corals, and most extant trees and synapsids : 200 million years ago, 80% of species lost, including all of the conodonts : 66 million years ago, 76% of species lost, including all of the ammonites, mosasaurs, ichthyosaurs, plesiosaurs, pterosaurs, and nonavian dinosaurs

(Dates and percentages represent estimates.)

Smaller extinction-events have occurred in the periods between these larger catastrophes, with some standing at the delineation points of the periods and epochs recognized by scientists in geologic time. The Holocene extinction event is currently under way. [12]

Factors in mass extinctions include continental drift, changes in atmospheric and marine chemistry, volcanism and other aspects of mountain formation, changes in glaciation, changes in sea level, and impact events. [10]

In this timeline, Ma (for megaannum) means "million years ago," ka (for kiloannum) means "thousand years ago," and ya means "years ago."

Hadean Eon Edit

Datum Vorfall
4600 Ma The planet Earth forms from the accretion disc revolving around the young Sun, with organic compounds (complex organic molecules) necessary for life having perhaps formed in the protoplanetary disk of cosmic dust grains surrounding it before the formation of the Earth itself. [13]
4500 Ma According to the giant impact hypothesis, the Moon originated when the planet Earth and the hypothesized planet Theia collided, sending a very large number of moonlets into orbit around the young Earth which eventually coalesced to form the Moon. [14] The gravitational pull of the new Moon stabilised the Earth's fluctuating axis of rotation and set up the conditions in which abiogenesis could occur. [fünfzehn]
4400 Ma First appearance of liquid water on Earth.
4374 Ma The age of the oldest discovered zircon crystals.
4280 Ma Earliest possible appearance of life on Earth. [16] [17] [18] [19]

Archean Eon Edit

Bacteria develop primitive forms of photosynthesis which at first did not produce oxygen. [32] These organisms generated Adenosine triphosphate (ATP) by exploiting a proton gradient, a mechanism still used in virtually all organisms, unchanged, to this day. [33] [34] [35]

Proterozoic Eon Edit

Datum Vorfall
2500 Ma Great Oxidation Event led by cyanobacteria's oxygenic photosynthesis. [37] Commencement of plate tectonics with old marine crust dense enough to subduct. [20]
By 1850 Ma Eukaryotic cells appear. Eukaryotes contain membrane-bound organelles with diverse functions, probably derived from prokaryotes engulfing each other via phagocytosis. (See Symbiogenesis and Endosymbiont). Bacterial viruses (bacteriophage) emerge before, or soon after, the divergence of the prokaryotic and eukaryotic lineages. [39] The appearance of red beds show that an oxidising atmosphere had been produced. Incentives now favoured the spread of eukaryotic life. [40] [41] [42]
1400 Ma Great increase in stromatolite diversity.
1300 Ma Earliest land fungi [43]
By 1200 Ma Meiosis and sexual reproduction are present in single-celled eukaryotes, and possibly in the common ancestor of all eukaryotes. [44] Sex may even have arisen earlier in the RNA world. [45] Sexual reproduction first appears in the fossil records it may have increased the rate of evolution. [46]
1000 Ma The first non-marine eukaryotes move onto land. They were photosynthetic and multicellular, indicating that plants evolved much earlier than originally thought. [47]
750 Ma First protozoa (ex: Melanocyrillium) beginning of animal evolution [48] [49]
850–630 Ma A global glaciation may have occurred. [50] [51] Opinion is divided on whether it increased or decreased biodiversity or the rate of evolution. [52] [53] [54] It is believed that this was due to evolution of the first land plants, which increased the amount of oxygen and lowered the amount of carbon dioxide in the atmosphere. [55]
600 Ma The accumulation of atmospheric oxygen allows the formation of an ozone layer. [56] Prior to this, land-based life would probably have required other chemicals to attenuate ultraviolet radiation enough to permit colonisation of the land. [38]
580–542 Ma The Ediacara biota represent the first large, complex aquatic multicellular organisms — although their affinities remain a subject of debate. [57]
580–500 Ma Most modern phyla of animals begin to appear in the fossil record during the Cambrian explosion. [58] [59]
550 Ma First fossil evidence for Ctenophora (comb jellies), Porifera (sponges), Anthozoa (corals and sea anemones). Appearance of Ikaria wariootia (an early Bilaterian).

Phanerozoic Eon Edit

The Phanerozoic Eon, literally the "period of well-displayed life," marks the appearance in the fossil record of abundant, shell-forming and/or trace-making organisms. It is subdivided into three eras, the Paleozoic, Mesozoic and Cenozoic, which are divided by major mass extinctions.

Palaeozoic Era Edit

Datum Vorfall
535 Ma Major diversification of living things in the oceans: chordates, arthropods (e.g. trilobites, crustaceans), echinoderms, molluscs, brachiopods, foraminifers and radiolarians, etc.
530 Ma The first known footprints on land date to 530 Ma. [63]
525 Ma Earliest graptolites
511 Ma Earliest crustaceans
510 Ma First cephalopods (nautiloids) and chitons
505 Ma Fossilization of the Burgess Shale
500 Ma Jellyfish have existed since at least this time.
485 Ma First vertebrates with true bones (jawless fishes)
450 Ma First complete conodonts and echinoids appear
440 Ma First agnathan fishes: Heterostraci, Galeaspida, and Pituriaspida
420 Ma Earliest ray-finned fishes, trigonotarbid arachnids, and land scorpions [64]
410 Ma First signs of teeth in fish. Earliest Nautilida, lycophytes, and trimerophytes.
395 Ma First lichens, stoneworts. Earliest harvestmen, mites, hexapods (springtails) and ammonoids. The first known tetrapod tracks on land.
365 Ma Acanthostega is one of the earliest vertebrates capable of walking.
363 Ma By the start of the Carboniferous Period, the Earth begins to resemble its present state. Insects roamed the land and would soon take to the skies sharks swam the oceans as top predators, [65] and vegetation covered the land, with seed-bearing plants and forests soon to flourish.

Four-limbed tetrapods gradually gain adaptations which will help them occupy a terrestrial life-habit.

Mesozoic Era Edit

From 251.4 Ma to 66 Ma and containing the Triassic, Jurassic and Cretaceous periods.

Major extinctions in terrestrial vertebrates and large amphibians. Earliest examples of armoured dinosaurs


Origin of Life: 4 Important Theories Regarding the Origin of Life | Biologie

Some of the major important theories regarding the origin of life are as follows: I. Theory of special creation II. Abiogenesis or Theory of Spontaneous Creation or Autobiogenesis III. Biogenesis (omne vivum ex vivo) IV. Cosmozoic or Extraterrestrial or Interplanetary or Panspermiatic theory.

Our earth is a part of the solar system. It is believed that the earth along with other planets of the solar system originated from cooler and less denser peripheral part of a common nebula.

Period of origin of earth is proposed to be about 4,500-5,000 million (i.e., 4.5-5 billion) years ago. In the beginning, it was a spinning ball of hot gases and vapours of elements. But due to gradual cooling, the gases condensed into molten core and different elements got stratified according to their density.

Theories of Origin of Life:

I. Theory of special creation:

1. Living organisms were formed on our planet by some supernatural power called God or Creator, so it believed in divine creation of life.

2. The living organisms were formed all of a sudden and out of nothing. These are created as such.

3. There was no inter-relationship between these organisms.

4. These have not undergone any change since their formation (Life is immutable).

It was proposed by Hebrew et. al. and was very strongly supported by Father Suarez (1548-1671 A.D.). According to Christianity, the Bible states that the creator formed all the living organisms about 4004 B.C. within six-natural days— materia prima, heaven and earth on first day sky was separated from water on second day dry land and plants on third day the sun, the moon and the stars on fourth day fish and fowl on fifth day and animals including human beings on sixth day.

Man was created on the sixth day as Anima rationalis. Bible says that Adam, the first man, was formed from clay about 6,000 years ago, while first woman, Eve, was formed from one of his ribs. According to Hindu mythology, Brahma is the God of creation and created various forms of life in one stroke. Manu and Shraddha were first man and woman on the earth.

This idea has no scientific support. It is further refuted by various evidences of evolution.

II. Abiogenesis or Theory of Spontaneous Creation or Autobiogenesis:

It was proposed by Von Helmont (1577-1644) and states that life originated abiogenetically from non-living decaying and rotting matter like straw, mud, etc., by spontaneous generation about 3.5 billion years ago. z.B.,

1. Anaximander (588-524 B.C.) proposed the air as sole cause of life.

2. Aristotle (384-322 B.C.) proposed that worms, insects, fish, frogs and even mice developed from soil and filth tapeworms from excreta of animals crabs and salamanders from earth and slime.

3. Hair of white horse tail forms living horse-hair worm, Gordius, when dropped into water.

4. The mud of Nile gave rise to living organisms when warmed in sun.

5. Von Helmont proposed that both sexes of mice will be developed when human sweat and wheat are kept together for 21 days.

This theory also proposed the formation of insects from dew, frogs and toads from the muddy bottom of ponds butterflies from cheese and maggots (larvae of house flies) from decaying meat.

But abiogenesis was experimentally rejected by Francisco Redi (1668 A.D.).

III. Biogenesis (omne vivum ex vivo):

It states life arises from pre-existing life only. The idea of spontaneous generation came to an end with the experiment of Francisco Redi (1668). He founded the theory of biogenesis.

1. Redi’s experiment:

Francisco Redi (Italian physician) took the flesh and cooked it so that no organisms were left alive. He placed the flesh in three jars (Fig. 7.2). One jar was covered with parchment, one was covered with muslin and third one was left open.

The flesh/meat decayed in all the jars and flies were attracted towards all the three jars. He observed that maggots developed in uncovered jars though the flies visited other jars. The flies entered only the open jar and laid eggs which produced larvae. This confirms that maggots arise from eggs and not from decaying meat.

2. Spallanzani’s experiment:

L. Spallanzani (1765 A.D.) poured hay infusion in eight bottles and boiled all of them. Four of them were loosely corked while other four were made air tight. After few days, he found that there was thick growth of microbes in all the loosely corked bottles but no organism in the air tight bottles. He concluded that air contains microbes and new micro­organisms arise from existing micro-organisms.

3. Pasteur’s experiment:

Louis Pasteur (1864) showed that minute organisms like protists and bacteria arise from pre-existing organisms of the same kind. He took a flask almost half filled with sugar and yeast (Fig. 7.3). By heating he gave S shaped structure to its neck. The contents of swan-necked flask were boiled and tube was sealed. No life appeared in the flask. But when neck of the flask was broken, micro-organisms appeared.

Spontaneous generation theory was rejected on the basis that it did not answer about the mode of formation of first life form.

NS. Cosmozoic or Extraterrestrial or Interplanetary or Panspermiatic theory:

It was proposed by Richter (1865 A.D.) and was supported by Arrhenius (1908 A.D.). It states that life came on the earth from some other planet in the form of seed or spore called panspermia, so is also called spore theory.

But it could not explain the mechanism by which panspermia survived adverse conditions (very low temperature, lack of atmosphere, utter dryness and lethal and UV-cosmic radiations) of interplanetary space during its migration.


Life history theory and evolutionary anthropology

Kim Hill is associate professor of anthropology at the University of New Mexico. His research interests include economic decision making, food sharing, allocation of time to labor, parental investment, mating strategies, and the application of life-history theory to the study of demography in small scale societies. He has conducted field work with hunter-gatherers in Paraguay, Peru, and Venezuela.

Kim Hill is associate professor of anthropology at the University of New Mexico. His research interests include economic decision making, food sharing, allocation of time to labor, parental investment, mating strategies, and the application of life-history theory to the study of demography in small scale societies. He has conducted field work with hunter-gatherers in Paraguay, Peru, and Venezuela.

Abstrakt

Life-history theory has been developed in biology to explain the variation in timing of fertility, growth, developmental rates, and death of living organisms, as well as events directly tied to these parameters. The theory is useful in explaining variations in age-specific human fertility and mortality patterns, as well as understanding how the human life course evolved to patterns so divergent from those that characterize our close primate relatives. Surprisingly, this same theory can also be used to explain why people often ignore the long-term consequences of behaviors that produce short-term gain.


Timeline of evolution

This timeline of the evolution of life outlines the major events in the development of life on the planet Earth.

Dates given are estimates based on scientific evidence.

In biology, evolution is the process by which populations of organisms acquire and pass on novel traits from generation to generation.

Its occurrence over large stretches of time explains the origin of new species and ultimately the vast diversity of the biological world.

Contemporary species are related to each other through common descent, products of evolution and speciation over billions of years.

The basic timeline is a 4600 million year old Earth with: 4000 my (million years) of simple cells 3000 my of photosynthesis 2000 my of complex cells 1000 my of multicellular life 600 my of simple animals 500 my of fish and proto-amphibians 475 my of land plants 400 my of insects and seeds 360 my of amphibians 300 my of reptiles 200 my of mammals 150 my of birds 100 my of flowers and 65 my since the non-avian dinosaurs died out.


Phenotypic Plasticity in Nematodes

The organism studied by Babayan et al., Litomosoides sigmodontis, is a nematode used as a model of human filarial diseases. The complex life cycle of the parasite is shown in Figure 1. For the purpose of this discussion, infection of a rodent begins with inoculation of larvae by an arthropod vector. The larvae then mature to adults that produce the transmission (microfilariae, Mf) stage (additional stages in the vector can be ignored for the present). We focus on the endemic situation where fitness is proportional to the total transmission (R0) rather than the rate of transmission. We assume that the rate of transmission at a given time is proportional to the number of Mf present at that time in this case the fitness of the parasite will be proportional to the area under the curve of a plot of the density of Mf over the course of infection.



Bemerkungen:

  1. Alarick

    Schön, bei der Arbeit zu sitzen. Lassen Sie sich von dieser langweiligen Arbeit ablenken. Entspannen Sie sich und lesen Sie die hier geschriebenen Informationen :)

  2. Daire

    so gratuliert ... =)

  3. Mackaillyn

    Ich denke, dass Sie sich irren. Lassen Sie uns darüber diskutieren. Schreiben Sie mir in PM, wir werden reden.

  4. Kagalmaran

    Wir sehen uns auf der Website!

  5. Archimbald

    die großartige Idee und es ist zeitgemäß

  6. Thompson

    Jetzt ist alles klar, vielen Dank für die Informationen.

  7. Yaremka

    Ich habe besser einfach die Klappe



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