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Hybridisierung bei Darwinfinken ist selten oder häufig?

Hybridisierung bei Darwinfinken ist selten oder häufig?


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Ich habe heute mit einigen Forschern gesprochen und aktuelle Artikel zum Thema Hybridisierung von Darwinfinken gelesen. Ich bin verwirrt über den Konsens in der wissenschaftlichen Gemeinschaft.

Zuerst habe ich über Hybridisierung in Systemen gelesen, in denen adaptive Strahlung auftrat. Ich bin auf dieses Honeycreepers-Papier gestoßen: Knowlton, J.L., D.J. Flaspohler, N.C.R. Mcinerney und R.C. Fleischer. 2014. Erster Nachweis der Hybridisierung bei Hawaiian Honeycreepers: 'I'iwi ( Vestiaria coccinea) × 'Apapane ( Himatione sanguinea). Das Wilson Journal of Ornithology 126:562-568.

In diesem Papier sagen sie:

Die Galápagos-Finken zum Beispiel hybridisieren häufig sowohl innerhalb als auch zwischen Gattungen (Grant et al. 2004, Grant und Grant 2008).

Aber in den von ihnen zitierten Ressourcen habe ich Folgendes gefunden:

Seltene Hybridisierung zwischen den Arten, die zum Teil als Folge von Fehlprägungen im Lied auftrat (Grant und Grant 1998)

Von Grant, P.R., B.R. Grant, J.A. Markert, L.F. Keller und K. Petren. 2004. Konvergente Evolution von Darwinfinken durch introgressive Hybridisierung und Selektion. Entwicklung 58:1588-1599.

Hybridisierungen waren auf der Ebene der Individuen selten: Nur wenige Prozent aller Nachkommen sind Hybriden

Von Bell, G. 2015. Jeder Zoll ein Fink: ein Kommentar zu Grant (1993) 'Hybridization of Darwin's finches on Isla Daphne Major, Galapagos'. Philosophische Transaktionen der Royal Society B: Biological Sciences 370:20140287-20140287.

Hybridisierungen waren immer selten.

Von Grant, P. R. 1993. Hybridization of Darwin's Finches on Isla Daphne Major, Galapagos. Philosophische Transaktionen der Royal Society B: Biologische Wissenschaften 340:127-139.

Hybridisierungen treten selten auf (weniger als 2% der Brutpaare), aber anhaltend über Jahre hinweg, normalerweise als Folge der Prägung des Gesangs einer anderen Art.

In Grant, B.R. und P.R. Grant. 2008. Spaltung und Verschmelzung von Darwinfinkenpopulationen. Philosophische Transaktionen der Royal Society B: Biologische Wissenschaften 363:2821-2829.

Habe ich was verpasst, oder ist Hybridisierung selten und nicht häufig? Vielleicht häufig ist so vage, dass es beinhaltet, Selten?


Ich musste eigentlich nur ein Grant & Grant-Papier lesen, also kann ich das hoffentlich richtig machen. Nach meinem Verständnis wurden Hybridisierungsereignisse wiederholt beobachtet, aber die Ereignisse selbst wiederholen sich normalerweise nicht innerhalb einer Linie, d.

Aufgrund der Fortpflanzungsbarrieren, die von den Gesangsmustern hybridisierter Individuen herrühren (Grant & Grant, 2009), ist es unwahrscheinlich, dass wiederholte Hybridisierungen innerhalb einer Linie auftreten, selbst wenn eine Spezies vorhanden ist, mit der eine Hybridisierung stattfinden kann.

Grant, P. R. und B. R. Gewähren. 2009. Die sekundäre Kontaktphase der allopatrischen Artbildung bei Darwinfinken. PNAS 106 20141-20148


Hybride Spezies

Hybridspeziation kann allgemein als Hybridisierung zwischen zwei oder mehr verschiedenen Abstammungslinien definiert werden, die zur Entstehung einer neuen Art beiträgt. Genauer gesagt muss die Hybridisierung zu einer Hybridpopulation führen, die zumindest teilweise reproduktiv von der Elternspezies isoliert ist. Kürzlich wurden drei Kriterien aufgestellt, um die Hybrid-Speziation nachzuweisen: (1) es müssen Hinweise auf eine Hybridisierung zwischen den Arten vorliegen, (2) die Hybriden müssen reproduktiv von der Elternart isoliert werden und (3) es sollte ein Beweis dafür vorliegen, dass die Hybridisierung die Ursache ist der Isolation ( Schumer et al., 2014). Studien zu potenziellen Beispielen für Hybridspeziation in Natur und Labor in den letzten 100 Jahren haben gezeigt, dass es mehrere Möglichkeiten gibt, wie Hybridisierung zur Entstehung einer neuen Hybridart führen kann.

Der bekannteste Weg zur Hybridartbildung ist die Verdoppelung der Chromosomenzahl bei Hybriden (Allopolyploidie), sodass Hybriden die doppelte Anzahl an Chromosomen wie ihre Eltern haben. Diese allopolyploiden Hybride können reproduktiv von den Vorläuferspezies isoliert werden, die eine andere Ploidie aufweisen, aufgrund einer falschen Chromosomenpaarung während der Meiose ( Grant, 1981 ) und genetischer Inkompatibilitäten zwischen den hybridisierenden Genomen ( Abbott et al., 2013). Daher bietet die Verdoppelung von Chromosomen einen schnellen Weg zur Hybridspeziation. Beispiele für Allopolyploidie liefern einige der deutlichsten Beweise für die Hybridspeziation, da die erhöhte Ploidie von Hybriden, die aus der Hybridisierung resultiert, direkt eine reproduktive Isolation verursacht.

Hybride Speziation kann auch ohne Änderung der Chromosomenzahl auftreten, was als homoploide hybride Speziation (HHS) bezeichnet wird (auch bekannt als rekombinatorische Speziation, siehe Grant, 1981). Bei HHS entwickeln sich lebensfähige, züchterische Hybride, die reproduktiv von den Elternarten isoliert werden. Homoploide Hybriden haben nicht den Vorteil, dass sie sofort von der Elternart isoliert werden, wie dies bei Allopolyploiden der Fall ist. Daher erfordert HHS die Evolution der Reproduktionsisolierung, während der Genfluss mit der Elternart fortschreitet, was erklären könnte, warum HHS unwahrscheinlich oder schwieriger zu demonstrieren ist als die allopolyploide Hybridart (Barton, 2001, Coyne und Orr, 2004).

Es ist auch wichtig zu verstehen, was hybride Artbildung nicht ist. Hybride Artbildung ist nicht einfach die Produktion von F1- oder Rückkreuzungsnachkommen zwischen verschiedenen Arten, da sie die Etablierung einer dritten, verschiedenen Art erfordert. Daher sind interspezifische Hybriden wie Liger und Geeps, die wie Maultiere steril sind und nicht über eine einzige Generation hinaus bestehen können, keine Beispiele für Hybridarten. Ähnlich ist die Hybridogenese, eine Fortpflanzungsstrategie, die die Rückkreuzung zwischen Hybriden und einer Elternart mit unterschiedlicher Ploidie beinhaltet (wie bei essbaren europäischen Fröschen zu sehen ist). Rana esculenta ( Tunner und Nopp, 1979 )), gilt nicht als Hybridart, da die Hybriden offensichtlich nicht reproduktiv von den Elternarten isoliert sind. Darüber hinaus sollte die Hybridspeziation auch von der Verstärkung unterschieden werden, bei der die natürliche Selektion gegen schädliche Hybridisierung die Entwicklung einer erhöhten reproduktiven Isolation vorantreibt. Obwohl die Verstärkung sowohl Hybridisierung als auch Artbildung beinhaltet, beinhaltet sie nicht unbedingt den Ursprung einer neuen Hybridart.

Das Konzept der hybriden Speziation mag manchen widersprüchlich erscheinen. Wenn Arten als reproduktiv isolierte Gruppen definiert werden, sollte per Definition keine Hybridisierung stattfinden. Die Hybridspeziation erfordert, dass die Reproduktionsbarriere zwischen den Elternspezies entweder unvollständig ist oder verloren gegangen ist, so dass eine Hybridisierung stattfinden kann. Bei der Betrachtung hybrider Artbildung kann es sinnvoller sein, Arten als unterscheidbare Gruppen von Individuen mit Clustern gemeinsamer Genotypen zu definieren, die angesichts des Genflusses unterschiedlich bleiben (Mallet, 1995). Wichtig ist, dass diese Definition, die als Genotypic Cluster Species Concept bezeichnet wird, anerkennt, dass Divergenz und Speziation sogar bei Hybridisierung und Genfluss auftreten können.


Beweise: Was haben sie gefunden?

Um die verschiedenen Arten und Kreuzungen zu untersuchen, mussten die Wissenschaftler zunächst alle 468 Finken in ihrer Probe in die Gruppen einteilen. Sie erfassten das Geschlecht der Vögel, entweder durch Betrachten ihrer Federn oder durch molekulare Methoden, und sie nahmen verschiedene Messungen an den Vögeln vor:

  • Schnabel bis Hinterkopf
  • Schnabeltiefe und -breite
  • Schnabelspitze bis zur Federlinie
  • Stierlänge
  • Schnabelspitze zum Naris
  • Flügellänge

Nachdem sie alle Messungen der Vögel durchgeführt hatten, analysierten sie neun Stellen im Genom der Vögel. Anhand der morphologischen Messungen und genetischen Informationen konnten die Forscher die Vögel in drei Gruppen einteilen: C. parvulus, C. arm, und eine gemischte Gruppe von Hybriden (beigemischt). Wissenschaftler beobachteten ein Paarungsmuster: C. arm Weibchen waren bei der Paarung heterospezifisch, während C. parvulus und die gemischten Populationen, die innerhalb ihrer Gruppe/Art gepaart sind. Mit Blick auf die DNA-Analysen haben Peters et al. (2017) entdeckten, dass Gene ungleichmäßig zwischen den beiden Arten fließen, in die dritte gemischte Gruppe. Die gemischte Gruppe zeigte eine höhere genetische Ähnlichkeit sowie morphologische Ähnlichkeit mit den kleinen Baumfinken im Vergleich zu den mittleren Baumfinken (Abb. 3). Daher gruppierten die Forscher die Mischhybriden und die kleinen Baumfinken in dieselbe Paarungsgruppe. Basierend auf Beobachtungen sowie genetischen und morphologischen Daten haben Peters et al. (2017) zeigte, dass obwohl C. arm Weibchen würden sich außerhalb ihrer Art paaren, C. parvulus und gemischte Vögel würden sich innerhalb ihrer Gruppe paaren, möglicherweise aufgrund ihrer auffallenden Ähnlichkeit im Aussehen und der fast identischen Gesänge, die Männchen verwenden, um Partner anzuziehen. Finken lernen ihre Lieder von ihren Vätern, die für die Hybriden kleine Baumfinken wären.

Abbildung 3. Genetische Ähnlichkeiten zwischen den beiden Finkenarten und der Mischgruppe, Abbildung von Peters et al.

Peterset al. (2017) machten drei große Beobachtungen, die die asymmetrische Introgression zwischen Arten unterstützen:

  1. C.parvulus haben spezifischere Gene, die nur in ihrem Artencluster vorkommen, im Vergleich zu C. arm
  2. Weibchen des kleinen Baumfinken gepaart mit ähnlicheren Männchen (kleine Baumfinken und Hybriden)
  3. Weibchen der mittelgroßen Baumfinken und Hybriden hatten keine Präferenz

Da in den Hybriden größere Mengen an Kleinbaumfinken-DNA gefunden wurden, zeigt dies, dass zwischen Hybriden und Kleinbaumfinken höhere Rückkreuzungsraten auftreten (Abb. 4). Es wird allgemein angenommen, dass die asymmetrische Introgression, die auf dieser Insel auftritt, durch sexuelle Selektion durch weibliche Wahl getrieben wird. Letztendlich lenkt die Bevorzugung der weiblichen Vögel, unabhängig von der Art, den Genfluss zwischen den Gruppen.


Hybridisierung von Darwin’s Finken auf Isla Daphne Major, Galápagos

In der Vergangenheit gab es viele Debatten darüber, ob Darwinfinken in der Natur hybridisieren und ob die Hybridisierung für das intermediäre Auftreten bestimmter Formen verantwortlich sein könnte. Um diese Probleme zu lösen, wurde die Zucht aller Finken auf der kleinen Galápagos-Insel Daphne Major jedes Jahr von 1976 bis 1992 untersucht. Die Insel unterstützte Brutpopulationen von Geospiza fortis (harmonisches Mittel von 198 Zuchtindividuen), G. scandens (h = 80), G. fuliginosa (h = 3) und in den letzten 10 Jahren G. magnirostris (h = 6). Morphologische Kriterien zur Definition von Arten wurden in einer Studie an den Finken auf der benachbarten großen Insel Santa Cruz entwickelt. Diese wurden dann mit Modifikationen auf Daphne verwendet, um Mitglieder der ersten Generationen nach Arten zu klassifizieren. Beobachtungen von Brutvögeln zeigten, dass sich in einigen Fällen Arten miteinander kreuzten. G. fortis hybridisiert mit G. fuliginosa in 11 von 13 Jahren, in denen sich beide Arten fortpflanzten. G. fortis und G. scandens in sechs Jahren hybridisiert. Hybridisierungen waren immer selten. Hybridisierende Individuen machten 1,8 % der Zucht aus G. fortis, im Durchschnitt 0,8% von G. scandens, aber 73,0% der viel selteneren G. fuliginosa. F1 Hybriden waren lebensfähig und fruchtbar. Sie züchteten selten miteinander, um ein F . zu produzieren2 Generation. Viel häufiger kreuzten sie sich auf die gewöhnlichen Arten zurück, G. fortis und G. scandens. In all diesen Fällen war der Schlupf- und Ausflugerfolg hoch, was kaum Hinweise auf genetische Inkompatibilitäten in der F . gibt1, F2 oder Rückkreuzungsgenerationen. Die Demonstration der natürlichen Hybridisierung beantwortet einige Fragen und wirft andere auf. Es zeigt, dass die Introgression von Genen ein kleiner Faktor sein könnte, der zum intermediären Auftreten von G. fortis auf Daphne Major: das ist zwischen typisch größeren Formen dieser Art anderswo im Archipel und den kleineren G. fuliginosa. Jedoch Hybridisierung mit dem größeren G. scandens hat die entgegengesetzte Richtungswirkung auf G. fortis. Hybridisierung und Introgression ergänzen manchmal die Wirkungen der natürlichen Selektion, manchmal werden sie von ihr bekämpft. Introgression trägt auch zu der großen morphologischen Variation bei, die diese und mehrere andere Populationen des Archipels aufweisen. Die Hybridisierung wirft Fragen auf, wie Arten von Darwinfinken (und anderen Organismen) definiert und anerkannt werden sollten. Im Sinne des breiten biologischen Artenkonzepts gibt es auf Daphne Major vier Arten von Finken, die einerseits evolutionär nicht völlig unabhängig sind (außer G. magnirostris, noch nähert sich Panmixia auf der anderen Seite.


DISKUSSION

Das Verständnis der Auswirkungen klimatischer Faktoren auf zwischenjährliche Hybridisierungsmuster ist notwendig, um die zeitlichen und ökologischen Faktoren aufzudecken, die die Bildung von Hybriden begünstigen. Diese Studie zeigt deutliche jährliche Verschiebungen der Hybridisierung bei Darwins Camarhynchos Baumfinken auf der Insel Floreana, die nicht mit dem Jahr der Probenahme korrelierten, aber stark positiv mit dem Niederschlag korrelierten. Insbesondere mit Daten zum männlichen Geburtsjahr über einen Zeitraum von 20 Jahren haben wir festgestellt, dass die Anzahl und der Prozentsatz der in die Population rekrutierten Hybridmännchen mit zunehmenden jährlichen Niederschlägen zunahmen, wenn die Finkproduktivität und die Nahrungsressourcen hoch sind ( Holmgren et al., 2001). Diese positive Beziehung zwischen dem Jahresniederschlag und dem Prozentsatz der Hybridrekruten wurde bei den Elternarten nicht gefunden und war unabhängig von der Anzahl oder dem Prozentsatz der pro Probenahmejahr erfassten Hybriden (d. h. Daten von acht Jahren). Unter Berücksichtigung der Auswirkungen des Jahres haben wir einen geringeren Anteil der vom Aussterben bedrohten C. arm im Vergleich zu C. parvulus und Hybridvögel im Laufe des Jahrzehnts ( O’Connor et al., 2010), unterstreicht die Besorgnis über die Überwachung des Schicksals von C. arm angesichts eingeführter Bedrohungen durch biotische und abiotische Faktoren. Die Feststellung eines positiven Einflusses des Niederschlags auf die Hybridrekrutierung bietet starke Unterstützung für die klimaassoziierte Selektion von Hybridvögeln in Jahren mit hohem Niederschlag.

Tatsächlich kann das Ergebnis der Hybridisierung durch Selektion begünstigt werden ( Kagawa & Takimoto, 2018), was durch seine große Rolle bei der adaptiven Strahlung von Darwinfinken belegt wird ( Palmer & Kronforst, 2015 Almén et al., 2016), wie sie auch für andere Taxa wie Cichlidenfische ( Meier et al., 2017) und Monkeyflowers (Rieseberg, 1997, Stankowski & Streisfeld, 2015). Ein kürzlich dokumentiertes evolutionäres Ergebnis der Hybridisierung bei Darwins Grundfinken war die Artbildung vor Ort (Grant & Grant, 2017), wo auf Daphne Major 1981 eine ansässige Frau Geospiza fortis gepaart mit einem eingewanderten Männchen G. conirostris und produzierte innerhalb von drei Generationen eine Abstammungslinie von reproduktiv isolierten Vögeln ( Lamichhaney et al., 2018). Auf Floreana haben wir das gegenteilige Phänomen des „Artenkollapses“ aufgrund von Hybridisierung unter . dokumentiert Camarhynchos Arten (Kleindorfer et al., 2014 Peters et al., 2017, 2019), und die aktuelle Studie stellt fest, dass hohe Niederschläge diesen Prozess erleichtern können.

Die Forschung dokumentiert zunehmend den Zusammenhang zwischen Hybridisierung und Auswirkungen des Klimawandels mit Studien zu neuartigen Kontaktzonen zwischen zuvor allopatrischen Arten ( Hewitt, 2011 Mallet et al., 2011 Ottenburghs et al., 2015). In diesen Zonen findet man häufig Introgression oder Hybridisierung, möglicherweise aufgrund des Abbaus von Reproduktionsbarrieren durch Nischenmodifikation oder -expansion ( Wellenreuther et al., 2010 Hammer et al., 2011 Keller et al., 2013 Gomez et al., 2015). Eine solche „Vermischung“ von Arten kann eine wichtige Quelle für neue genetische Variationen sein, die es ermöglichen, adaptive Merkmale über Allele, die die Fitness einer Art erhöhen, in eine Population einzuschleusen (Lewontin & Birch, 1966, Arnold, 2004). Tatsächlich können sich adaptive Allele mit hohem Fitnessnutzen schnell in einer Hybridpopulation ausbreiten, wenn die Fortpflanzungsbarrieren schwach sind oder fehlen ( Brand et al., 2013).

Für Darwins Finken ist der Niederschlag eng mit der Ressourcenverfügbarkeit und damit mit dem Überleben von Darwins Bodenfinkenhybriden verbunden (Geospiza spp.) (Grant & Grant, 1996a). Abgesehen von der Rolle des Klimas könnte der anthropogene Selektionsdruck die verstärkte Rekrutierung von Camarhynchos Hybriden auf Floreana. Die Endemie Skalensie Wald auf einigen der Galapagos-Inseln ist, wo Camarhynchos Finken nisten überwiegend, und dieser Lebensraum hat sich im gesamten Archipel verschlechtert ( Rentería et al., 2012 Gärtner et al., 2013 Cimadom et al., 2019), sowie in unserem Untersuchungsgebiet (unsere persönlichen Beobachtungen) aufgrund eingeschleppter Unkräuter, Schädlinge und landwirtschaftlicher Praktiken. Diese Lebensraumverschlechterung kann die Fülle an einheimischen Samen und Insekten reduzieren, was zu einer Selektion auf eine breitere Nischenbreite bei der Nahrungssuche durch Hybridisierung über eine mittlere Schnabelgröße führt (Boag & Grant, 1981 Grant & Grant, 1996b Langton & Kleindorfer, 2019).

Ein erheblicher natürlicher Selektionsdruck auf Darwinfinken ist die eingeschleppte blutsaugende parasitäre Fliege Philornis downsi (Kleindorfer & Dudaniec, 2016 Common et al., 2019), die erstmals 1997 in Darwins Finkennestern entdeckt wurde ( Fessl et al., 2018). Wir haben bereits festgestellt, dass Nester von Hybridvögeln weniger besitzen P. downsi als Nester von Elternarten ( Peters et al., 2019), was darauf hindeutet, dass die Hybridisierung eine gewisse Resistenz gegen P. downsi. Es ist möglich, dass die Auswahl aus P. downsi auf Floreana Island begünstigt eine stärkere genetische Introgression zwischen den Elternarten (Peters & Kleindorfer, 2015, 2018 Peters et al., 2019) und kann helfen zu erklären, warum Hybridvögel auf Floreana viel häufiger vorkommen als auf Daphne Major, wo Hybriden nur in 2–5% der Brutpaare auftraten (Grant & Grant, 2008). Insgesamt deutet unsere Analyse der erhöhten Hybridrekrutierung im Vergleich zu Elternarten darauf hin, dass Hybridnachkommen in Jahren mit hohem Niederschlag einen selektiven Vorteil haben, wobei interagierende Faktoren zusammenwirken, um einen wachsenden Hybridschwarm auf der Insel Floreana zu erhalten, der möglicherweise besser ausgestattet ist unter anthropogenem Druck.

Ein bemerkenswerter Unterschied zwischen den Hybridisierungsmustern bei den Baumfinken auf Floreana und den Grundfinken auf Daphne Major besteht darin, dass auf Floreana eine gewisse Vermischung (genetische Zuordnung zwischen 0,75 und 0,96) zwischen den Elternarten festgestellt wurde, die bei allen von uns beprobten Individuen nachgewiesen wurden ( Hintergrundinformationen , Abb. S1 siehe auch Peters et al. 2017), während auf Daphne Major die Mehrheit der G. fortis wurden genetisch zugeordnet G. fortis mit einer Wahrscheinlichkeit von oder sehr nahe bei 1,0 (Grant & Grant, 2010). Es ist unwahrscheinlich, dass diese unterschiedlichen Muster auf den Inseln auf eine schlechte Markerauflösung zurückzuführen sind, da in beiden Fällen ähnliche Mikrosatelliten-Datensätze verwendet wurden. Darüber hinaus wurde eine vorläufige Analyse der Floreana-Population mit

15 000 Einzelnukleotidpolymorphismen deuteten auf eine gewisse genetische Vermischung innerhalb der elterlichen Spezies hin (R. Y. Dudaniec et al., unveröffentlichte Daten).

Die Gründe für diese deutlichen Unterschiede zwischen den beiden Systemen sind nicht klar, aber wir schlagen Folgendes vor. (1) Camarhynchus armer und C. parvulus scheinen sich in jüngerer Zeit voneinander entfernt zu haben als G. fortis und G. scandens, die niedrige Hybridisierungs- und Gen-Sharing-Raten ermöglicht haben könnten. Dies wird durch die Phylogenie von Lamichhaney angezeigt et al. (2015), was zeigt, dass C. arm und C. parvulus (aus Santa Cruz) teilen ihren häufigsten Vorfahren, während Beziehungen für Geospiza sind variabel und werden oft nicht geteilt. (2) Der dokumentierte Verlust des Großbaumfinken C. psittacula auf Floreana könnte eine langfristige, anhaltende Hybridisierung zwischen „größeren und kleineren Vögeln“ gefördert haben, was zu einem hybriden Schwarm-ähnlichen Muster auf Floreana geführt hat, mit einem Gradienten der genetischen Zuordnungswahrscheinlichkeiten von Vögeln mit größerem zu kleinerem Körper (Kleindorfer et al., 2014 Peters et al., 2017). Schließlich (3) Selektionsdruck durch Habitatfragmentierung im Floreana-Hochland, die schwerwiegend und anhaltend ist, kombiniert mit Auswirkungen auf die Sterblichkeit im Zusammenhang mit P. downsi, kann die Hybridisierung weiter fördern. Tatsächlich fanden wir heraus, dass die Hybridisierung nach 1997 zugenommen hat, als P. downsi wurde erstmals in Darwins Finkennestern ( Fessl et al., 2001).

Die genetische Unterscheidung des Vorkommens und der Häufigkeit von Hybriden, die von sympatrischen und kürzlich abgeleiteten Arten gebildet werden, kann neben den ökologischen und genetischen Prozessen, die die Artengrenzen definieren, eine Herausforderung darstellen ( Gow et al., 2006). Hier überwinden wir diese Schwierigkeit teilweise mit einem validierten hybriden genetischen Zuordnungstest für das Studiensystem (Kleindorfer et al., 2014 Peters et al., 2017) und die Fähigkeit, Männer zu altern und hybride Geburtenraten zu ermitteln, und daher jährliche hybride Rekrutierungen. Die meisten Hybridisierungsstudien bei Vögeln waren nicht in der Lage, die Hybridgeburtsrate zu quantifizieren, da das Hybridalter nicht zuzuordnen ist ( Jackson et al., 1992 Ebels et al., 2001) und liefern so möglicherweise irreführende Schätzungen der Hybridrekrutierung und der Treiber der Hybridisierung. Insbesondere gehen wir in der aktuellen Studie nicht von einem gleichen Geschlechterverhältnis von männlichen zu weiblichen Hybridvögeln aus und ziehen aufgrund der Möglichkeit geschlechtsspezifischer Fitnessunterschiede nur Schlussfolgerungen für männliche Hybriden (Langton & Kleindorfer, 2019). Außerdem konnten wir das männliche Alter nur bis zu

4 Jahre basierend auf der Gefiederfärbung und mit einer geschätzten Lebensdauer von 12–15 Jahren (Langton & Kleindorfer, 2019) konnten wir die Hybridrekrutierung für ältere Männchen nicht beurteilen. Daher liefern unsere geschätzten Werte für die Hybridrekrutierung eher ein relatives als ein tatsächliches Maß für die Bevölkerung.


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Zombie Watch: Entlarvte Finken tauchen wieder auf, um Darwin zu validieren

Peter und Rosemary Grant sind das Princeton-Paar, das ihre Karriere auf den Galápagos-Inseln verbracht hat und versucht, die kleinsten Beweise für den ikonischen Mythos von Darwins Finken herauszukitzeln. Nachdem sie letzten Sommer die Royal Medal in Biology erhalten haben, sind sie wieder dabei. Dies wurde von Jonathan Wells in seinem Buch stichhaltig widerlegt Zombie-Wissenschaft. Jetzt, da die Grants den Staffelstab an jüngere Forscher übergeben, werden wir zweifellos mit weiteren Paraden dieser Zombie-Ikone verwöhnt.

In "Rapid hybrid Speciation in Darwin's Finken" in der Zeitschrift Wissenschaft, versuchen vier weitere Hauptautoren, begleitet von den Grants, den Neodarwinismus mit einem Melodram über drei „Arten“ von Finken, die sich alle kreuzen können, zu heiligen. Wohlgemerkt, es sind alles Finken. Sie sind alle Galápagos-Finken. Sie sind alle Familie.

Alle Unterschiede zwischen den Gruppen sind winzige Veränderungen in der Schnabelgröße und -form und Veränderungen in den Liedern, die eine Gruppe singt. Wissenschaft täglich hat eine Cartoon-Version der Geschichte, komplett mit einer Abstammungslinie namens „Big Bird“:

Die Ankunft vor 36 Jahren von ein seltsamer vogel auf eine abgelegene Insel im Galapagos-Archipel bereitgestellt hat direkte genetische Beweise einer neuartigen Weise, in der neue Arten entstehen.

In der dieswöchigen Ausgabe der Zeitschrift Science berichten Forscher der Princeton University und der Uppsala University in Schweden, dass sich der Neuankömmling einer Art mit einem Mitglied von eine andere art auf der Insel ansässig, eine neue Art entstehen lassen die heute aus etwa 30 Personen besteht.

Die Studie stammt aus Arbeiten an Darwinfinken, die auf den Galapagos-Inseln im Pazifischen Ozean leben. Der entfernte Standort hat ermöglichte es Forschern, die Evolution der Biodiversität aufgrund natürlicher Selektion zu untersuchen. [Betonung hinzugefügt.]

Die erste Frage ist offensichtlich: Wenn sie sich kreuzen können, wie kann man sie dann als verschiedene Arten bezeichnen? Darwins Buch handelte von der Entstehung der Arten, nicht die Herkunft der Sorten. Wells weist darauf hin: „Wenn sie sich weiter fortpflanzen und Gene austauschen, werden sie normalerweise als Varietäten derselben Art betrachtet, auch wenn sie sich morphologisch unterscheiden (wie es bei Hunderassen der Fall ist)“ (Zombie-Wissenschaft, P. 68).

Der „seltsame Vogel“, der auftauchte, war ein einsames Männchen, das ein etwas anderes Lied hatte. Er fand einen Partner, sie hatten Küken, und die Familie beschloss, in derselben Gemeinschaft abseits der anderen zu leben. Dies wird als „reproduktive Isolation“ bezeichnet und wird von Darwinianern als ein Schritt in Richtung Artbildung angesehen. Aber die Leute tun das. Wie viele Geschichten werden erzählt von einem reisenden Fremden, der aus einem fernen Land auftaucht, eine Braut findet und sie trotz der Einwände ihrer Familie mitnimmt, um ein neues gemeinsames Leben an einem anderen Ort zu beginnen? Sind sie jetzt „reproduktiv isoliert“? Treten sie als neue Spezies auf? Wie Wells auf seine wohltätige Art sagt: „In der Tat ist es alles andere als offensichtlich, warum wir sie überhaupt als separate Arten betrachten sollten.“ Er gibt ein Beispiel:

Das Volk der Ainu im Norden Japans und das Volk der !Kung im südlichen Afrika sind nicht nur physisch und sprachlich, sondern auch (für alle praktischen Zwecke) reproduktiv getrennt. Handelt es sich also um getrennte Arten? Oder sind das alles Menschen? Natürlich sind die Ainu und die !Kung alle Mitglieder derselben Spezies.

Da sich die Galapagos-Finken regelmäßig kreuzen, warum sollten wir sie dann getrennte Arten nennen, außer um sie als Beweis für die Evolution erscheinen zu lassen?

Die BBC News versucht es in beide Richtungen:

Früher dachte man dass zwei verschiedene Arten muss nicht in der Lage sein, fruchtbare Nachkommen zu zeugen um als solche definiert zu werden. Aber in den letzten Jahren hat sich herausgestellt, dass viele Vögel und andere Tiere, die wir für einzigartige Arten halten, können sich tatsächlich kreuzen mit anderen, um fruchtbare Junge zu produzieren.

Sie sollten diese Idee besser nicht zu weit treiben, sonst nennen sie Japaner eine andere Spezies als Deutsche. Für Evolutionisten ist das kein Witz, der Mensch passt in die Kategorie „andere Tiere“.

Die Cartoon-Version betont die Unterschiede zwischen den Vögeln, um sie so unterschiedlich wie möglich aussehen zu lassen. Wissenschaft täglich geht weiter:

Die Nachkommen wurden auch reproduktiv isoliert, weil Ihr Lied, das verwendet wird, um Partner anzulocken, war ungewöhnlich und konnte keine Weibchen anziehen von den ansässigen Arten. Auch die Nachkommen unterschieden sich von den ansässigen Arten in Schnabelgröße und -form, die ein wichtiges Stichwort für die Partnerwahl. Infolgedessen paarten sich die Nachkommen mit Mitgliedern ihrer eigenen Abstammung, was die Entwicklung der neue Arten.

Menschen tun dies auch. Denken Sie an Fälle, in denen eine eingewanderte Bevölkerung unter sich blieb, weil sie ihre eigene Kultur und Musik hatte. Dies wirkte sich auch auf ihre „Partnerwahl“ aus.

Das Papier in Wissenschaft macht eine große Sache mit der Hybridisierung (siehe hier, wie zügellose Hybridisierung Darwins Baum durcheinanderbringt). Wissenschaft täglich erklärt:

Eine kritische Voraussetzung für die Artbildung durch Hybridisierung zweier unterschiedlicher Arten ist, dass die neue Linie muss ökologisch wettbewerbsfähig sein – das heißt, er ist gut darin, mit den anderen Arten um Nahrung und andere Ressourcen zu konkurrieren – und dies war bei der Big Bird-Linie der Fall.

Aber auch hier widerlegt die menschliche Analogie diese Idee. Wenn eine Ainu-Frau einen !Kung-Mann heiraten würde, würden wir ihre Kinder natürlich nicht als Hybriden bezeichnen. Darüber hinaus sind menschliche Stämme an vielen Orten der Erde reproduktiv isoliert, aber erfolgreich. Sie können sogar im selben Land reproduktiv isoliert werden und ziehen es vor, diejenigen zu heiraten, die den gleichen Geschmack oder das gleiche Aussehen haben. Die Idee, dass sie konkurrenzfähig sein müssen, stammt von Malthus und Darwin, nicht aus dem wirklichen Leben.

Hier ist ein weiterer Fehler in der Geschichte, der von den Forschern anscheinend nicht bemerkt wurde:

Forscher vorher angenommen das die Bildung einer neuen Art dauert sehr lange, aber in der Big Bird-Linie geschah es in nur zwei generationen, nach den Beobachtungen der Grants auf dem Gebiet in Kombination mit den genetischen Studien.

Sie klingen erfreut, als sie feststellen, dass die Artbildung schnell auftrat, aber denken Sie daran, was das bedeutet. Diese Inseln sind seit mindestens 8 Millionen Jahren vom Festland isoliert – vielleicht 90 Millionen. Sofern die Evolutionisten nicht glauben, dass der Big Bird-Vorfall extrem selten oder einzigartig war, hätten solche Hybridisierungen häufig vorkommen müssen. Wenn ja, würde der Genpool nicht bis zur Unkenntlichkeit durcheinandergebracht? Wenn selten, beginnt die Geschichte wie ein Fall von besonderem Flehen auszusehen. Keine der beiden Optionen ist für die Darwinsche Theorie besonders hilfreich. Das Papier appelliert an „seltene und zufällige Ereignisse“, um Big Bird zu erklären. Ist es nicht seltsam, dass ein so seltenes Ereignis passierte, während die Grants zufällig zusahen? Wie hoch ist die Wahrscheinlichkeit dafür?

Warum machen die Darwinianer so viel aus so wenig? Der Grund: Die Galápagos-Inseln sind heiliger Boden. Forscher werden jahrelang daran arbeiten, den Begründer ihrer Weltanschauung zu ehren.

Foto: Mittlerer Bodenfink, Galápagos-Inseln, von Charlesjsharp (Eigenes Werk, von Sharp Photography, Sharpphotography) [CC BY-SA 3.0], über Wikimedia Commons.


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Diskussion

The main finding of the study is the role of G. fortis as a conduit species, which is demonstrated by the occurrence of two types of hybrids. The first group of hybrids are G. scandens × G. fuliginosa admixtures (dihybrids), since these two species are not known to interbreed on Daphne. G. scandens und G. fuliginosa differ strongly in the traits used in mate choice—beak size and shape, body size, and song (61, 62, 72)—whereas morphological difference between them are smaller on San Cristóbal island, where they do interbreed (personal observations, 1997 and 2018). The second group of hybrids are admixtures of three species (trihybrids).

We used neutral markers, microsatellites, to assign individuals to species or hybrids, using an arbitrary but often used and biologically justified criterion (36, 39, 43, 46) to separate them (SI-Anhang, section 2). Assignments are subject to error (SI-Anhang, section 2), and it is possible that the small number of loci results in an inflated number of erroneous assignments to hybrid classes. There are three reasons for believing this is not a source of strong bias. First, in a simulation study, most hybrids (0.85) were correctly identified (63). Second, each hybrid group has morphological features expected from its assigned genetic composition: intermediate means between the parental groups that are known or estimated to give rise to it, and increased variances. This would not be expected if many of the hybrids were not in fact hybrids. Third, there is no evidence of inflation in the samples from 1984 to 1998 when the pedigree allowed identification of first-generation backcrosses. Ten of 1,808 individuals with all four grandparents and both parents known have genomes with mixtures of G. fortis, G. scandens, und G. fuliginosa. Eight of the 1,808 individuals were assigned to trihybrids by microsatellites.

Existence of the two groups raises questions of genetics and fitness. How can a two-way or three-way mixture of genomes of different species function in individual organisms, what combinations of genes are compatible and which ones are not, how stable or transitory are their long-term dynamics, and what factors permit, promote, or hinder their existence? Answers to these questions can help to explain how barriers to interbreeding become strengthened in the process of speciation leading to complete reproductive isolation (1, 2, 15, 73, 74). Similar questions have been addressed in studies of interbreeding populations of Neanderthals, Denisovans, and ancestors of modern humans (75, 76), and the answers may portend future discoveries with finches and other organisms. Introgressive hybridization has been associated with a transfer of adaptive genes, for example those affecting skin color and immune function (75), deleterious genes affecting male fertility (76), and presumably an abundance of selectively neutral genes in other words, a mixture, subject to repeated selective filtering.

To address these genetic questions, a preferable approach would be to use whole genomes. Nonetheless, microsatellites are sufficient to show that, in combination, dihybrids and trihybrids were at no disadvantage in terms of survival or recruitment when compared with the species that gave rise to them during a period of favorable food conditions following the change in ecology caused by the 1982 to 1983 El Niño event. High fitness is surprising, and indicates that selection against novel gene combinations in this group of finches must be weak at most. The only disadvantage we could detect was low survival of the smallest SF hybrids. This should slow the rate of convergence of G. scandens An G. fortis however, we doubt if this happens because it is counteracted by relatively high survival of Sf hybrids (Fig. 5), which are also smaller in body size than G. scandens (Tisch 3).

We can identify two factors that help to explain how the genome of one species is apparently tolerant to invasion (77) by two others. The first is the phylogenetic youth of the group. G. fortis und G. fuliginosa are sister species according to a whole-genome phylogenetic analysis of autosomes (28). They shared a common ancestor ∼240,000 y ago, and they shared a common ancestor with G. scandens ∼260,000 y ago or earlier. These are minimum estimates because allele sharing makes them appear to be more similar and younger than would be revealed by their true history. Their youth means that relatively few genes have diverged in separate species they mainly affect morphological traits related to feeding and breeding ecology, and they cause no incompatibility and have little or no transgressive effects upon phenotypes. The second factor is the genetic similarity of G. fuliginosa und G. scandens, as indicated by their microsatellites. Obwohl G. fortis und G. fuliginosa are the most similar pair of species (Nei’s D = 0.28), G. scandens is more similar to G. fuliginosa (D = 0.46) than it is to G. fortis (D = 0.76). G. scandens is also more similar to G. fuliginosa in beak shape, although not in body size (Fig. 3D).

Triad hybridization, with one species acting as bridge or conduit between two noninterbreeding species, is valuable for what it reveals about the potential for the generation of novel phenotypes. Introgressive hybridization increases the potential by increasing additive genetic variances, altering genetic covariances, and constructing new combinations of interacting genes (12, 15). As expected, we found increased morphological variances in both dihybrids and trihybrids. A previous study provided evidence of relaxed genetic covariances in dihybrids (17), as has also been found in fish (21, 70). Multivariate effects should be greater through hybridization of three species than of two species. We found no clear case of extreme phenotypes beyond the range of variation of both of the contributing parental groups (transgressive segregation) however, three trihybrids displayed allometric transgression, lying outside the region of body size variation but not outside the range of beak shape variation of the parental groups. Some dihybrids displayed similar patterns. The evolutionary potential of allometric transgression has been demonstrated with the origin of a new lineage on Daphne Major. The lineage was initiated by hybridization of an immigrant Geospiza conirostris with a resident G. fortis, resulting in the formation of a reproductively isolated population that displayed allometric transgression, that is, a deviation from the two species in the relationship between beak size and body size (27, 78). Transgressive morphology is implicated in reproductive isolation because mate choice is based in part on beak and body size (61, 62, 72) and the relationship between the two (79).

Triad hybridization is likely to be more common than is currently recognized by the few cases that have been documented. For example, we would expect it in species-rich adaptive radiations that have diversified relatively recently. Foremost among them are the hundreds of cichlid fish species in the Great Lakes of Africa, for which genome data are becoming rapidly available (78 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –84), and the many species of Heliconius butterflies that participate in mimicry rings (3, 26, 43, 85). Other possible groups are numerous species complexes that are similar morphologically and genetically and sometimes difficult to resolve taxonomically, such as Cottoid fish in Lake Baikal (86), Anastrepha flies (87, 88), ant-nest beetles (89), some groups of mosquitoes (44) and, among plants, Andean lupins (90) and the Hawaiian Silversword Alliance (91).

Since triad hybridization occurs in contemporary time, it must have occurred in the past. Together with hybridization of one species with two others separated in time or in space (a pair of dyads) (92, 93), triad hybridization may be responsible for polytomies in phylogenetic trees. Polytomies occur when branching cannot be resolved into bifurcations because an ancestral species and two descendant species are genetically so similar (94 ⇓ ⇓ –97). The power to measure divergence is likely to be reduced when the samples are affected by triad hybridization.

Hybridization on Daphne is relevant to a global outlook on the future. The frequency and success of hybridization on the island increased from 1983 onward as a result of a change in vegetation caused by abundant rain associated with an intense and prolonged El Niño event. This major perturbation is a natural analog of an anticipated unnatural, human-caused change in the global environment. Whether or not populations have sufficient genetic variation for adaptive responses is the subject of ongoing critical debate (98 ⇓ ⇓ –101). One way that variation is enhanced is through interspecific gene exchange (19, 102). Hybridization is believed to be increasing in frequency as a result of anthropogenically caused change to climate and to habitat that reduces population sizes and brings together previously separated species (102 ⇓ ⇓ ⇓ –106). Hybridizing species may therefore be disproportionately successful in coping with a changing environment in the future, as in the past (9, 18, 107). Fur seals on Macquarie Island (39) provide a prime example of what might come. The original population became extinct as a result of overexploitation in the 19th century. The island has been recolonized by two interbreeding species, Arctocephalus gazella und Arctocephalus tropicalis. A ménage à trois was created by a single male of a third species, Arctocephalus forsteri, and it led to the production of offspring with genes from all three species. It remains to be seen in this case and more generally if multispecies hybridization has significant consequences in terms of evolution and conservation in a world of increasing habitat destruction and climate change.


Fractal Speciation

Some experts think that even today hybrid speciation may be far from rare. Under the most commonly accepted speciation model, called allopatric speciation, populations get geographically separated — by a change in a river’s course, say, or the formation of a mountain, or diverging migrations — and then adapt to distinct competitors and environments over long periods. If the groups ever meet again, they may no longer be similar enough to interbreed.

But very fast hybrid speciation events like the one the Grants saw on Daphne may often occur in bursts — only to end with the new species dying out before we have time to observe it. “Speciation is common. It’s happening all around us,” said James Mallet, an evolutionary biologist at Harvard University. “It’s just that usually we don’t recognize the divergent lineages that are appearing as separate species.”

He continued, “I believe that speciation is more of a continuum than people have been thinking.” At one extreme, species can be cleanly divided from one another, with no interbreeding and exchange of genes. But to greater or lesser degrees, hybridization could also allow genes to flow into a species from others, and the resulting hybrids could sometimes develop an identity of their own, even if only temporarily.

Mallet argues that hybrid species could very well be appearing all the time, only to collapse and disappear just as quickly, with the hybrids either going extinct or being absorbed back into a parent population. “To me, that shows the abundance of opportunities for speciation,” he said. Just because many hybrids go extinct — a fate that is still very likely to befall the Big Bird lineage, according to Mallet — doesn’t mean that hybridization is not a real source of new species in nature.

Instead, he sees speciation as an almost fractal process that can be observed in ecosystems over different timescales. “If you look at the macro level over millions of years,” Mallet said, “you’ll see a few species evolving and going extinct.” But at the micro level, on the order of dozens of years or less, species may be forming and dissolving all the time. Most biologists simply don’t have the long-term data to show it, he said.

What made it possible to identify such an event in Darwin’s finches was the Grants’ decades of careful fieldwork, followed by detailed genomics studies. The new paper illustrates “the value of continuous, long-term studies in nature,” Peter Grant said. Without that, “we would not have detected or been able to interpret the immigration of an individual of one species and interbreeding with a member of the resident species.”

Although biologists do not yet know how much animal hybrid speciation occurs outside the Galápagos, they are becoming increasingly aware of hybrids as a powerful agent of evolution. “I think this paper really increases that signal,” Edwards said. “Researchers like me are going to be looking for it much more regularly.”


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