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6.2: Grenzen phylogenetischer Bäume - Biologie

6.2: Grenzen phylogenetischer Bäume - Biologie


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Zu den Einschränkungen phylogenetischer Bäume gehört die Unfähigkeit, evolutionäre Zeit und Verwandtschaft zwischen verschiedenen Arten zu unterscheiden.

Lernziele

  • Identifizieren Sie die Grenzen phylogenetischer Bäume als Repräsentationen der Organisation des Lebens

Wichtige Punkte

  • Eng verwandte Arten sehen sich möglicherweise nicht immer ähnlicher aus, während Gruppen, die nicht eng verwandt sind, sich aber unter ähnlichen Bedingungen entwickelt haben, einander ähnlicher erscheinen können.
  • In phylogenetischen Bäumen erklären Äste normalerweise nicht die Zeitdauer und zeigen nur die evolutionäre Ordnung.
  • Phylogenetische Bäume sind wie echte Bäume darin, dass sie nicht einfach nur in eine Richtung wachsen, nachdem sich ein neuer Zweig gebildet hat; die Evolution eines Organismus bedeutet nicht unbedingt das evolutionäre Ende eines anderen.

Schlüsselbegriffe

  • phänotypisch: von oder in Zusammenhang mit einem Phänotyp: das Erscheinungsbild eines Organismus basierend auf einer multifaktoriellen Kombination von genetischen Merkmalen und Umweltfaktoren

Einschränkungen phylogenetischer Bäume

Es ist leicht anzunehmen, dass sich näher verwandte Organismen ähnlicher sehen; obwohl dies oft der Fall ist, ist es nicht immer wahr. Wenn sich zwei eng verwandte Abstammungslinien in einer signifikant unterschiedlichen Umgebung oder nach der Entwicklung einer größeren neuen Anpassung entwickelt haben, ist es möglich, dass die beiden Gruppen unterschiedlicher erscheinen als andere Gruppen, die nicht so eng verwandt sind. Zum Beispiel zeigt der phylogenetische Baum, dass Eidechsen und Kaninchen beide Fruchtwassereier haben, während Frösche dies nicht tun; dennoch erscheinen Eidechsen und Frösche ähnlicher als Eidechsen und Kaninchen.

Ein weiterer Aspekt phylogenetischer Bäume ist, dass die Äste, sofern nicht anders angegeben, nicht die Zeitdauer, sondern nur die evolutionäre Ordnung berücksichtigen. Mit anderen Worten, die Länge einer Verzweigung bedeutet normalerweise nicht, dass mehr Zeit verstrichen ist; auch bedeutet eine kurze Verzweigung nicht weniger Zeit, es sei denn, es ist im Diagramm angegeben. Ein Baum zeigt möglicherweise nicht an, wie viel Zeit zwischen der Entwicklung von Amnioneiern und Haaren vergangen ist. Was der Baum zeigt, ist die Reihenfolge, in der die Dinge stattfanden. Der Baum im Diagramm zeigt beispielsweise, dass das älteste Merkmal die Wirbelsäule ist, gefolgt von den aufklappbaren Kiefern und so weiter. Denken Sie daran, dass jeder phylogenetische Baum ein Teil des größeren Ganzen ist und wie ein echter Baum nicht nur in eine Richtung wächst, nachdem sich ein neuer Zweig entwickelt hat. Nur weil sich eine Wirbelsäule entwickelt hat, heißt das nicht, dass die Evolution der Wirbellosen aufgehört hat. Es bedeutet nur, dass sich ein neuer Zweig gebildet hat. Auch Gruppen, die nicht eng verwandt sind, sich aber unter ähnlichen Bedingungen entwickeln, können einander phänotypisch ähnlicher erscheinen als einem nahen Verwandten.


20.3 Perspektiven auf den phylogenetischen Baum

In diesem Abschnitt gehen Sie den folgenden Fragen nach:

  • Was ist horizontaler Gentransfer und seine Bedeutung für die Konstruktion phylogenetischer Bäume?
  • Wie übertragen Prokaryoten und Eukaryoten Gene horizontal?
  • Was sind andere Modelle phylogenetischer Beziehungen und wie unterscheiden sie sich vom ursprünglichen phylogenetischen Baumkonzept?

Anschluss für AP ® Kurse

Neuere Technologien haben überraschende Entdeckungen mit unerwarteten Beziehungen zwischen Organismen gemacht, wie zum Beispiel die Tatsache, dass der Mensch mit Pilzen enger verwandt zu sein scheint als Pilze mit Pflanzen. (Denken Sie daran, wenn Sie das nächste Mal einen Pilz sehen). Da die Informationen über DNA-Sequenzen wachsen, werden die Wissenschaftler der Kartierung einer genaueren Evolutionsgeschichte allen Lebens auf der Erde näher kommen.

Was die Phylogenie insbesondere bei Prokaryoten erschwert, ist der horizontale Gentransfer (horizontaler Gentransfer, oder HGT) zwischen nicht verwandten Arten. Wie Mutationen führt HGT genetische Variationen in die Bakterienpopulation ein. Diese Weitergabe von Genen zwischen den Arten fügt dem Verständnis der Verwandtschaft eine weitere Komplexitätsebene hinzu.

Die präsentierten Informationen und die hervorgehobenen Beispiele im Abschnitt unterstützen die Konzepte, die in Big Idea 3 des AP ® Biology Curriculum Framework skizziert sind. Die im Curriculum Framework aufgeführten AP ® -Lernziele bieten eine transparente Grundlage für den AP ® -Biologiekurs, eine forschungsbasierte Laborerfahrung, Unterrichtsaktivitäten und AP ® -Prüfungsfragen. Ein Lernziel verbindet erforderliche Inhalte mit einer oder mehreren der sieben wissenschaftlichen Praktiken.

Große Idee 1 Der Evolutionsprozess treibt die Vielfalt und Einheit des Lebens voran.
Beständiges Verständnis 1.B Organismen sind durch Abstammungslinien von gemeinsamen Vorfahren verbunden.
Grundlegendes Wissen 1.B.1 Organismen haben viele konservierte Kernprozesse und -merkmale gemeinsam, die sich entwickelt haben und heute unter Organismen weit verbreitet sind.
Wissenschaftliche Praxis 3.1 Der Student kann wissenschaftliche Fragen stellen.
Lernziel 1.14 Der Student ist in der Lage, wissenschaftliche Fragen zu stellen, die wesentliche Eigenschaften gemeinsamer, zentraler Lebensprozesse richtig identifizieren und Einblicke in die Geschichte des Lebens auf der Erde geben.
Grundlegendes Wissen 1.B.1 Organismen haben viele konservierte Kernprozesse und -merkmale gemeinsam, die sich entwickelt haben und heute unter Organismen weit verbreitet sind.
Wissenschaftliche Praxis 7.2 Der Schüler kann Konzepte in und über Domänen hinweg verbinden, um in und/oder über dauerhafte Verständnisse und/oder große Ideen zu verallgemeinern oder zu extrapolieren.
Lernziel 1.15 Der Student ist in der Lage, spezifische Beispiele konservierter biologischer Kernprozesse und -merkmale zu beschreiben, die von allen Domänen oder innerhalb einer Lebensdomäne geteilt werden, und wie diese gemeinsamen, konservierten Kernprozesse und -merkmale das Konzept der gemeinsamen Abstammung für alle Organismen unterstützen.
Große Idee 3 Lebende Systeme speichern, rufen, übertragen und reagieren auf Informationen, die für Lebensprozesse unerlässlich sind.
Dauerhaftes Verständnis 3.C Die Verarbeitung genetischer Informationen ist unvollkommen und eine Quelle genetischer Variation.
Grundlegendes Wissen 3.C.2 Biologische Systeme haben mehrere Prozesse, die die genetische Variation erhöhen.
Wissenschaftliche Praxis 6.2 Der Student kann Erklärungen von Phänomenen aufbauen, die auf Beweisen basieren, die durch wissenschaftliche Praktiken gewonnen wurden.
Lernziel 3.27 Der Student ist in der Lage, eine Erklärung von Prozessen zu konstruieren, die die Variation innerhalb einer Population erhöhen.

Die Konzepte der phylogenetischen Modellierung ändern sich ständig. Es ist eines der dynamischsten Studienfächer in der gesamten Biologie. In den letzten Jahrzehnten haben neue Forschungen die Vorstellungen der Wissenschaftler über die Beziehung von Organismen in Frage gestellt. Neue Modelle dieser Beziehungen wurden zur Prüfung durch die wissenschaftliche Gemeinschaft vorgeschlagen.

Viele phylogenetische Bäume wurden als Modelle der evolutionären Verwandtschaft zwischen Arten gezeigt. Phylogenetische Bäume stammen von Charles Darwin, der 1837 den ersten phylogenetischen Baum entwarf (Abbildung 20.12 .).ein), die mehr als ein Jahrhundert lang als Muster für nachfolgende Studien diente. as phylogenetische Baumkonzept mit einem einzigen Stamm, der eine gemeinsame Abstammung darstellt, wobei die Äste die Divergenz von Arten von dieser Abstammung darstellen, passt gut zur Struktur vieler gewöhnlicher Bäume, wie der Eiche (Abbildung 20.12 .).B). Allerdings haben Beweise aus der modernen DNA-Sequenzanalyse und neu entwickelten Computeralgorithmen Skepsis hinsichtlich der Gültigkeit des Standardbaummodells in der wissenschaftlichen Gemeinschaft hervorgerufen.

Einschränkungen des klassischen Modells

Klassisches Denken über die prokaryontische Evolution, das im klassischen Baummodell enthalten ist, ist, dass sich Arten klonal entwickeln. Das heißt, sie produzieren selbst Nachkommen mit nur zufälligen Mutationen, die den Abstieg in die Vielfalt der modernen und ausgestorbenen Arten verursachen, die der Wissenschaft bekannt sind. Diese Ansicht ist bei Eukaryoten, die sich sexuell reproduzieren, etwas kompliziert, aber die Gesetze der Mendelschen Genetik erklären die Variation der Nachkommen wiederum als Ergebnis einer Mutation innerhalb der Art. Das Konzept, dass Gene zwischen nicht verwandten Arten übertragen werden, wurde bis vor relativ kurzer Zeit nicht in Betracht gezogen. Horizontaler Gentransfer (HGT), auch als lateraler Gentransfer bekannt, ist der Transfer von Genen zwischen nicht verwandten Arten. Es hat sich gezeigt, dass HGT ein allgegenwärtiges Phänomen ist, wobei viele Evolutionisten eine wichtige Rolle für diesen Prozess in der Evolution postulieren, wodurch das einfache Baummodell kompliziert wird. Es wurde gezeigt, dass Gene zwischen Arten weitergegeben werden, die unter Verwendung der Standardphylogenie nur entfernt verwandt sind, was das Verständnis der phylogenetischen Beziehungen um eine weitere Komplexitätsebene erweitert.

Die verschiedenen Arten, auf denen HGT in Prokaryoten auftritt, sind wichtig für das Verständnis der Phylogenien. Obwohl HGT derzeit nicht als wichtig für die eukaryotische Evolution angesehen wird, kommt HGT auch in diesem Bereich vor. Schließlich wurden als Beispiel für den ultimativen Gentransfer Theorien der Genomfusion zwischen symbiotischen oder endosymbiotischen Organismen vorgeschlagen, um ein Ereignis von großer Bedeutung zu erklären – die Evolution der ersten eukaryotischen Zelle, ohne die der Mensch nicht hätte existieren können.

Horizontaler Gentransfer

Horizontaler Gentransfer (HGT) ist die Einführung von genetischem Material von einer Art auf eine andere Art durch andere Mechanismen als die vertikale Übertragung von Elternteilen auf Nachkommen. Diese Übertragungen ermöglichen es sogar entfernt verwandten Arten, Gene zu teilen, was ihren Phänotyp beeinflusst. Es wird angenommen, dass HGT in Prokaryonten häufiger vorkommt, aber dass nur etwa 2% des prokaryontischen Genoms durch diesen Prozess übertragen werden können. Einige Forscher halten solche Schätzungen für verfrüht: Die tatsächliche Bedeutung von HGT für evolutionäre Prozesse muss als in Arbeit befindliches Verfahren betrachtet werden. Wenn das Phänomen gründlicher untersucht wird, kann sich herausstellen, dass es häufiger vorkommt. Viele Wissenschaftler glauben, dass HGT und Mutationen (insbesondere bei Prokaryonten) eine bedeutende Quelle genetischer Variation zu sein scheinen, die das Ausgangsmaterial für den Prozess der natürlichen Selektion ist. Diese Übertragungen können zwischen zwei beliebigen Arten erfolgen, die eine enge Beziehung teilen (Tabelle 20.1).

Mechanismus Übertragungsmodus Beispiel
Prokaryoten Transformation DNA-Aufnahme viele Prokaryoten
Transduktion Bakteriophage (Virus) Bakterien
Konjugation pilus viele Prokaryoten
Gentransfermittel phagenähnliche Partikel lila schwefelfreie Bakterien
Eukaryoten aus Nahrungsorganismen Unbekannt Blattlaus
springende Gene Transposons Reis- und Hirsepflanzen
Epiphyten/Parasiten Unbekannt Eibenpilze
von Virusinfektionen

HGT in Prokaryoten

Es hat sich gezeigt, dass der Mechanismus von HGT in den prokaryotischen Domänen von Bakterien und Archaeen recht häufig vorkommt, was die Sichtweise ihrer Evolution signifikant verändert. Die meisten evolutionären Modelle, wie zum Beispiel in der Endosymbiontentheorie, gehen davon aus, dass Eukaryoten von mehreren Prokaryoten abstammen, was HGT für das Verständnis der phylogenetischen Beziehungen aller existierenden und ausgestorbenen Arten umso wichtiger macht.

Die Tatsache, dass Gene zwischen gewöhnlichen Bakterien übertragen werden, ist den Studenten der Mikrobiologie gut bekannt. Diese Gentransfers zwischen Spezies sind der Hauptmechanismus, durch den Bakterien Resistenzen gegen Antibiotika entwickeln. Klassisch wurde angenommen, dass diese Art der Übertragung durch drei verschiedene Mechanismen erfolgt:

  1. Transformation: Nackte DNA wird von einem Bakterium aufgenommen
  2. Transduktion: Gene werden mit einem Virus übertragen
  3. Konjugation: die Verwendung einer hohlen Röhre, die als Pilus bezeichnet wird, um Gene zwischen Organismen zu übertragen

Vor kurzem wurde ein vierter Mechanismus des Gentransfers zwischen Prokaryoten entdeckt. Kleine, virusähnliche Partikel, genannt Gentransfermittel (GTAs) übertragen zufällige genomische Segmente von einer Prokaryotenart auf eine andere. Es wurde gezeigt, dass GTAs für genetische Veränderungen verantwortlich sind, manchmal mit sehr hoher Häufigkeit im Vergleich zu anderen evolutionären Prozessen. Der erste GTA wurde 1974 mit violetten, schwefelfreien Bakterien charakterisiert. Diese GTAs, von denen man annimmt, dass sie Bakteriophagen sind, die die Fähigkeit verloren haben, sich selbst zu reproduzieren, tragen zufällige DNA-Stücke von einem Organismus zum anderen. Die Fähigkeit von GTAs, mit hoher Frequenz zu wirken, wurde in kontrollierten Studien mit Meeresbakterien nachgewiesen. Gentransferereignisse in marinen Prokaryoten, entweder durch GTAs oder durch Viren, werden allein im Mittelmeer auf 10 13 pro Jahr geschätzt. GTAs und Viren gelten als effiziente HGT-Vehikel mit einem großen Einfluss auf die prokaryontische Evolution.

Als Folge dieser modernen DNA-Analyse ist die Idee, dass sich Eukaryoten direkt aus Archaeen entwickelt haben, in Ungnade gefallen. Während Eukaryoten viele Merkmale gemeinsam haben, die in Bakterien fehlen, wie die TATA-Box (die sich in der Promotorregion vieler Gene befindet), machte die Entdeckung, dass einige eukaryotische Gene mit bakterieller DNA homologer waren als Archaea-DNA, diese Idee weniger haltbar. Darüber hinaus wurde die Fusion von Genomen von Archaea und Bakterien durch Endosymbiose als das ultimative Ereignis in der eukaryotischen Evolution vorgeschlagen.

HGT in Eukaryoten

Obwohl es leicht zu erkennen ist, wie Prokaryoten genetisches Material durch HGT austauschen, wurde zunächst angenommen, dass dieser Prozess bei Eukaryoten nicht vorhanden ist. Schließlich sind Prokaryonten nur einzelne Zellen, die direkt ihrer Umgebung ausgesetzt sind, während die Geschlechtszellen vielzelliger Organismen meist in geschützten Körperteilen abgesondert sind. Aus dieser Idee folgt, dass der Gentransfer zwischen mehrzelligen Eukaryoten schwieriger sein sollte. Tatsächlich wird angenommen, dass dieser Prozess bei Eukaryoten seltener ist und einen viel geringeren evolutionären Einfluss hat als bei Prokaryoten. Trotz dieser Tatsache wurde HGT zwischen entfernt verwandten Organismen bei mehreren eukaryotischen Arten nachgewiesen, und es ist möglich, dass in Zukunft weitere Beispiele entdeckt werden.

Bei Pflanzen wurde Gentransfer bei Arten beobachtet, die sich auf normale Weise nicht kreuzen können. Es wurde gezeigt, dass Transposons oder „springende Gene“ zwischen Reis- und Hirsepflanzenarten übertragen werden. Darüber hinaus haben Pilzarten, die sich von Eiben ernähren, aus denen das Krebsmedikament Paclitaxel aus der Rinde gewonnen wird, die Fähigkeit erworben, Paclitaxel selbst herzustellen, ein klares Beispiel für Gentransfer.

Bei Tieren kommt ein besonders interessantes Beispiel für HGT innerhalb der Blattlausarten vor (Abbildung 20.13). Blattläuse sind Insekten, deren Farbe je nach Carotinoidgehalt variiert. Carotinoide sind Pigmente, die von einer Vielzahl von Pflanzen, Pilzen und Mikroben hergestellt werden, und sie erfüllen eine Vielzahl von Funktionen bei Tieren, die diese Chemikalien aus ihrer Nahrung aufnehmen. Der Mensch benötigt Carotinoide, um Vitamin A zu synthetisieren, und wir erhalten sie durch den Verzehr von orangefarbenem Obst und Gemüse: Karotten, Aprikosen, Mangos und Süßkartoffeln. Auf der anderen Seite haben Blattläuse die Fähigkeit erworben, die Carotinoide selbst herzustellen. Laut DNA-Analyse ist diese Fähigkeit auf den Transfer von Pilzgenen in das Insekt durch HGT zurückzuführen, vermutlich als das Insekt Pilze als Nahrung konsumierte. Ein Carotinoid-Enzym namens Desaturase ist für die Rotfärbung bestimmter Blattläuse verantwortlich, und es wurde weiter gezeigt, dass, wenn dieses Gen mutiert wird und das Enzym seine Aktivität verliert, die Blattläuse wieder in ihre üblichere grüne Farbe zurückkehren (Abbildung 20.13).

Alltagsverbindung für AP®-Kurse

Barbara McClintock (1902–1992) entdeckte Transposons während ihrer Arbeit an der Maisgenetik.

  1. dass Mitochondrien zuerst in einem prokaryontischen Wirt etabliert wurden, der einen Kern erhielt, um die erste eukaryontische Zelle zu werden
  2. dass sich der Kern zuerst in Prokaryonten entwickelte, gefolgt von der Fusion des neuen Eukaryonten mit Bakterien, die zu Mitochondrien wurden
  3. dass sich Prokaryoten tatsächlich aus Eukaryoten entwickelt haben, indem sie Gene und Komplexität verloren haben
  4. dass Eukaryoten Golgi vor Mitochondrien entwickelten

Genomfusion und die Evolution von Eukaryoten

Wissenschaftler glauben, dass das ultimative HGT durch Genomfusion zwischen verschiedenen Prokaryotenarten, wenn zwei symbiotische Organismen endosymbiotisch werden. Dies geschieht, wenn eine Art in das Zytoplasma einer anderen Art aufgenommen wird, was letztendlich zu einem Genom führt, das aus Genen sowohl des Endosymbionten als auch des Wirts besteht. Dieser Mechanismus ist ein Aspekt der Endosymbiontentheorie, die von einer Mehrheit der Biologen als der Mechanismus akzeptiert wird, durch den eukaryotische Zellen ihre Mitochondrien und Chloroplasten erhalten. Umstrittener ist jedoch die Rolle der Endosymbiose bei der Entwicklung des Zellkerns. Es wird angenommen, dass nukleäre und mitochondriale DNA unterschiedlichen (getrennten) evolutionären Ursprungs sind, wobei die mitochondriale DNA aus den zirkulären Genomen von Bakterien stammt, die von alten prokaryotischen Zellen verschlungen wurden. Mitochondriale DNA kann als das kleinste Chromosom angesehen werden. Interessanterweise wird mitochondriale DNA nur von der Mutter vererbt. Die mitochondriale DNA wird in Spermien abgebaut, wenn die Spermien in der befruchteten Eizelle abgebaut werden oder in anderen Fällen, wenn die Mitochondrien, die sich im Flagellum der Spermien befinden, nicht in die Eizelle eindringen.

Innerhalb des letzten Jahrzehnts wurde von James Lake vom UCLA/NASA Astrobiology Institute vorgeschlagen, dass der Prozess der Genomfusion durch Endosymbiose für die Evolution der ersten eukaryotischen Zellen verantwortlich ist (Abbildung 20.15 .).ein). Mithilfe von DNA-Analysen und einem neuen mathematischen Algorithmus namens konditionierte Rekonstruktion (CR) schlug sein Labor vor, dass sich eukaryotische Zellen aus einer endosymbiotischen Genfusion zwischen zwei Arten entwickeln, einer Archaea und einer Bakterien. Wie bereits erwähnt, ähneln einige eukaryotische Gene denen von Archaeen, während andere denen von Bakterien ähneln. Ein endosymbiotisches Fusionsereignis, wie es Lake vorgeschlagen hat, würde diese Beobachtung klar erklären. Andererseits ist diese Arbeit neu und der CR-Algorithmus ist relativ unbegründet, was viele Wissenschaftler dazu veranlasst, sich dieser Hypothese zu widersetzen.

Neuere Arbeiten von Lake (Abbildung 20.15B). Die Doppelmembran wäre ein direktes Ergebnis der Endosymbiose, wobei der Endosymbiont die zweite Membran vom Wirt aufnimmt, wenn sie internalisiert wird. Dieser Mechanismus wurde auch verwendet, um die Doppelmembranen in Mitochondrien und Chloroplasten zu erklären. Einige stehen Lakes Arbeit skeptisch gegenüber, und die Biowissenschaftsgemeinschaft debattiert immer noch über seine Ideen. Neben Lakes Hypothese gibt es mehrere andere konkurrierende Theorien über den Ursprung der Eukaryoten. Wie hat sich der eukaryotische Kern entwickelt? Eine Theorie besagt, dass die prokaryotischen Zellen eine zusätzliche Membran produzierten, die das Bakterienchromosom umgab. Bei einigen Bakterien ist die DNA von zwei Membranen eingeschlossen, es gibt jedoch keinen Hinweis auf einen Nukleolus oder Kernporen. Auch andere Proteobakterien besitzen membrangebundene Chromosomen. Wenn sich der eukaryontische Kern auf diese Weise entwickelt hätte, würden wir erwarten, dass einer der beiden Prokaryontentypen näher mit den Eukaryonten verwandt ist.

Die Kern-zuerst Hypothese schlägt vor, dass sich der Kern zuerst in Prokaryonten entwickelt hat (Abbildung 20.16ein), gefolgt von einer späteren Fusion des neuen Eukaryoten mit Bakterien, die zu Mitochondrien wurden. Die Mitochondrien-zuerst Hypothese schlägt vor, dass Mitochondrien zuerst in einem prokaryotischen Wirt etabliert wurden (Abbildung 20.16B), die anschließend durch Fusion oder andere Mechanismen einen Kern erhielt, um die erste eukaryotische Zelle zu werden. Am interessantesten ist die Eukaryoten-zuerst Hypothese schlägt vor, dass sich Prokaryoten tatsächlich aus Eukaryoten durch Verlust von Genen und Komplexität entwickelt haben (Abbildung 20.16C). Alle diese Hypothesen sind überprüfbar. Nur Zeit und weitere Experimente werden bestimmen, welche Hypothese am besten durch Daten gestützt wird.

Web- und Netzwerkmodelle

Die Anerkennung der Bedeutung von HGT, insbesondere für die Evolution von Prokaryoten, hat einige dazu veranlasst, das klassische Modell des „Baums des Lebens“ aufzugeben. 1999 schlug W. Ford Doolittle ein phylogenetisches Modell vor, das einem Netz oder einem Netzwerk mehr ähnelt als einem Baum. Die Hypothese ist, dass sich Eukaryoten nicht aus einem einzigen prokaryotischen Vorfahren entwickelt haben, sondern aus einem Pool vieler Arten, die Gene durch HGT-Mechanismen teilen. Wie in Abbildung 20.17 gezeigtein, waren einige einzelne Prokaryoten dafür verantwortlich, die Bakterien, die die mitochondriale Entwicklung verursachten, auf die neuen Eukaryoten zu übertragen, während andere Arten die Bakterien, die Chloroplasten hervorbrachten, übertrugen. Dieses Modell wird oft als „Netz des Lebens.“ Um die Baumanalogie zu retten, haben einige vorgeschlagen, die Ficus Baum (Abbildung 20.17B) mit seinen multiplen Stämmen als phylogenetisch, um eine verminderte evolutionäre Rolle für HGT darzustellen.

Ring of Life-Modelle

Andere haben vorgeschlagen, jedes baumähnliche Modell der Phylogenie zugunsten einer Ringstruktur aufzugeben, der sogenannten „Ring des Lebens“ (Abbildung 20.18) ein phylogenetisches Modell, bei dem sich alle drei Lebensbereiche aus einem Pool primitiver Prokaryonten entwickelt haben. Lake, wiederum unter Verwendung des konditionierten Rekonstruktionsalgorithmus, schlägt ein ringähnliches Modell vor, in dem sich Arten aller drei Domänen – Archaeen, Bakterien und Eukarya – aus einem einzigen Pool von Gen-Swapping-Prokaryoten entwickelt haben. Sein Labor schlägt vor, dass diese Struktur am besten für Daten aus umfangreichen DNA-Analysen geeignet ist, die in seinem Labor durchgeführt wurden, und dass das Ringmodell das einzige ist, das HGT und genomische Fusion angemessen berücksichtigt. Andere Phylogenetiker stehen diesem Modell jedoch weiterhin sehr skeptisch gegenüber.

Zusammenfassend muss das von Darwin vorgeschlagene „Baum des Lebens“-Modell modifiziert werden, um HGT einzubeziehen. Bedeutet dies, dass das Baummodell vollständig aufgegeben wird? Sogar Lake argumentiert, dass alle Versuche unternommen werden sollten, eine Modifikation des Baummodells zu finden, damit es genau zu seinen Daten passt, und nur die Unfähigkeit, dies zu tun, wird die Leute zu seinem Ringvorschlag bewegen.

Dies bedeutet nicht, dass ein Baum, ein Netz oder ein Ring vollständig mit einer genauen Beschreibung der phylogenetischen Beziehungen des Lebens korreliert. Eine Folge des neuen Denkens über phylogenetische Modelle ist die Idee, dass Darwins ursprüngliche Vorstellung des phylogenetischen Baumes zu einfach ist, aber nach dem, was damals bekannt war, sinnvoll war. Die Suche nach einem brauchbareren Modell geht jedoch weiter: Jedes Modell dient als zu testende Hypothesen mit der Möglichkeit, neue Modelle zu entwickeln. So schreitet die Wissenschaft voran. Diese Modelle werden als Visualisierungen verwendet, um hypothetische evolutionäre Beziehungen zu konstruieren und die riesige Menge an analysierten Daten zu verstehen.

Die Übertragung von Genen durch einen Mechanismus, der keine asexuelle Fortpflanzung beinhaltet, wird genannt:

Partikel, die genetisches Material von einer Art auf eine andere übertragen, insbesondere in marinen Prokaryonten:

Was stellt der Stamm des klassischen phylogenetischen Baumes dar?

Welches phylogenetische Modell schlägt vor, dass sich alle drei Lebensbereiche aus einem Pool primitiver Prokaryonten entwickelt haben?

Vergleichen Sie drei verschiedene Arten, wie sich eukaryotische Zellen entwickelt haben können.

Einige Hypothesen schlagen vor, dass zuerst Mitochondrien erworben wurden, gefolgt von der Entwicklung des Zellkerns. Andere schlagen vor, dass sich zuerst der Kern entwickelt hat und dass diese neue eukaryotische Zelle später die Mitochondrien erworben hat. Wieder andere vermuten, dass Prokaryoten durch den Verlust von Genen und Komplexität von Eukaryoten abstammen.

Beschreiben Sie, wie Blattläuse die Fähigkeit erworben haben, ihre Farbe zu ändern.

Blattläuse haben die Fähigkeit erworben, die Carotinoide selbst herzustellen. DNA-Analysen haben gezeigt, dass diese Fähigkeit auf den Transfer von Pilzgenen in das Insekt durch HGT zurückzuführen ist, vermutlich weil das Insekt Pilze als Nahrung konsumierte.

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    • Autoren: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Herausgeber/Website: OpenStax
    • Buchtitel: Biologie für AP®-Kurse
    • Erscheinungsdatum: 8. März 2018
    • Ort: Houston, Texas
    • Buch-URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Abschnitts-URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/20-3-perspectives-on-the-phylogenetic-tree

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    Einschränkungen des klassischen Modells

    Klassisches Denken über die prokaryontische Evolution, das im klassischen Baummodell enthalten ist, ist, dass sich Arten klonal entwickeln. Das heißt, sie produzieren selbst Nachkommen mit nur zufälligen Mutationen, die den Abstieg in die Vielfalt der modernen und ausgestorbenen Arten verursachen, die der Wissenschaft bekannt sind. Diese Ansicht ist bei Eukaryoten, die sich sexuell reproduzieren, etwas kompliziert, aber die Gesetze der Mendelschen Genetik erklären die Variation der Nachkommen wiederum als Ergebnis einer Mutation innerhalb der Art. Wissenschaftler hielten das Konzept des Gentransfers zwischen nicht verwandten Arten bis vor relativ kurzer Zeit nicht für möglich. Horizontaler Gentransfer (HGT) oder lateraler Gentransfer ist der Transfer von Genen zwischen nicht verwandten Arten. HGT ist ein allgegenwärtiges Phänomen, wobei viele Evolutionisten eine wichtige Rolle für diesen Prozess in der Evolution postulieren, wodurch das einfache Baummodell kompliziert wird. Gene werden zwischen Arten weitergegeben, die unter Verwendung der Standardphylogenese nur entfernt verwandt sind, wodurch das Verständnis der phylogenetischen Beziehungen noch komplexer wird.

    Die verschiedenen Arten, auf denen HGT in Prokaryoten auftritt, sind wichtig für das Verständnis der Phylogenien. Obwohl HGT derzeit von einigen nicht als wichtig für die eukaryotische Evolution angesehen wird, kommt HGT auch in diesem Bereich vor. Schließlich haben einige Wissenschaftler als Beispiel für den ultimativen Gentransfer Theorien zur Genomfusion zwischen symbiotischen oder endosymbiotischen Organismen vorgeschlagen, um ein Ereignis von großer Bedeutung zu erklären – die Evolution der ersten eukaryotischen Zelle, ohne die der Mensch nicht hätte existieren können.


    20.1 Das Leben auf der Erde organisieren

    Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

    • Diskutieren Sie die Notwendigkeit eines umfassenden Klassifizierungssystems
    • Listen Sie die verschiedenen Ebenen des taxonomischen Klassifikationssystems auf
    • Beschreiben Sie, wie sich Systematik und Taxonomie auf die Phylogenie beziehen
    • Besprechen Sie die Komponenten und den Zweck eines phylogenetischen Stammbaums

    In wissenschaftlicher Hinsicht ist Phylogenie die evolutionäre Geschichte und Verwandtschaft eines Organismus oder einer Gruppe von Organismen. Eine Phylogenie beschreibt die Beziehungen des Organismus, beispielsweise aus welchen Organismen er sich entwickelt haben könnte oder mit welcher Art er am engsten verwandt ist. Phylogenetische Beziehungen liefern Informationen über gemeinsame Vorfahren, aber nicht unbedingt darüber, wie Organismen ähnlich oder unterschiedlich sind.

    Phylogenetische Bäume

    Wissenschaftler verwenden ein Werkzeug namens phylogenetischer Baum, um die evolutionären Wege und Verbindungen zwischen Organismen aufzuzeigen. Ein phylogenetischer Baum ist ein Diagramm, das verwendet wird, um evolutionäre Beziehungen zwischen Organismen oder Organismengruppen widerzuspiegeln. Wissenschaftler halten phylogenetische Bäume für eine Hypothese der evolutionären Vergangenheit, da man nicht zurückgehen kann, um die vorgeschlagenen Beziehungen zu bestätigen. Mit anderen Worten, wir können einen „Baum des Lebens“ konstruieren, um zu veranschaulichen, wann sich verschiedene Organismen entwickelt haben und um die Beziehungen zwischen verschiedenen Organismen aufzuzeigen (Abbildung 20.2).

    Im Gegensatz zu einem taxonomischen Klassifikationsdiagramm können wir einen phylogenetischen Baum wie eine Karte der Evolutionsgeschichte lesen. Viele phylogenetische Bäume haben eine einzige Abstammungslinie an der Basis, die einen gemeinsamen Vorfahren darstellt. Wissenschaftler nennen solche Bäume verwurzelt, was bedeutet, dass es eine einzige Ahnenlinie gibt (normalerweise von unten oder links gezeichnet), auf die sich alle im Diagramm dargestellten Organismen beziehen. Beachten Sie im verwurzelten phylogenetischen Baum, dass die drei Domänen – Bakterien, Archaea und Eukarya – von einem einzigen Punkt abweichen und sich verzweigen. Der kleine Zweig, den Pflanzen und Tiere (einschließlich Menschen) in diesem Diagramm einnehmen, zeigt, wie jung und winzig diese Gruppen im Vergleich zu anderen Organismen sind. Unbewurzelte Bäume weisen keinen gemeinsamen Vorfahren auf, zeigen aber Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Arten.

    In einem verwurzelten Baum weist die Verzweigung auf evolutionäre Beziehungen hin (Abbildung 20.3). Der Punkt, an dem eine Aufspaltung auftritt, ein Verzweigungspunkt, stellt dar, wo sich eine einzelne Abstammungslinie zu einer eigenständigen neuen entwickelt hat. Wir nennen eine Abstammungslinie, die sich früh aus der Wurzel entwickelt hat, die unverzweigt bleibt, ein basales Taxon. Wir nennen zwei Abstammungslinien, die von demselben Verzweigungspunkt abstammen, Schwestertaxa. Ein Zweig mit mehr als zwei Abstammungslinien ist eine Polytomie und dient der Veranschaulichung, wo Wissenschaftler nicht alle Beziehungen endgültig bestimmt haben. Beachten Sie, dass, obwohl Schwestertaxa und Polytomie einen Vorfahren haben, dies nicht bedeutet, dass sich die Gruppen von Organismen voneinander getrennt haben oder sich voneinander entwickelt haben. Organismen in zwei Taxa können sich an einem bestimmten Verzweigungspunkt gespalten haben, aber kein Taxon hat das andere hervorgebracht.

    Die obigen Diagramme können als Weg zum Verständnis der Evolutionsgeschichte dienen. Wir können den Weg vom Ursprung des Lebens bis zu jeder einzelnen Spezies verfolgen, indem wir durch die evolutionären Zweige zwischen den beiden Punkten navigieren. Wenn man mit einer einzigen Art beginnt und bis zum "Stamm" des Baumes zurückverfolgt, kann man auch die Vorfahren der Arten sowie die gemeinsamen Abstammungslinien entdecken. Außerdem können wir mit dem Baum ganze Organismengruppen untersuchen.

    Ein weiterer zu erwähnender Punkt bei der phylogenetischen Baumstruktur ist, dass die Rotation an Verzweigungspunkten die Informationen nicht ändert. Wenn beispielsweise ein Verzweigungspunkt gedreht und die Taxonreihenfolge geändert wird, ändert dies die Informationen nicht, da die Entwicklung jedes Taxons vom Verzweigungspunkt unabhängig vom anderen war.

    Viele Disziplinen innerhalb des Studiums der Biologie tragen dazu bei, zu verstehen, wie sich das vergangene und gegenwärtige Leben im Laufe der Zeit entwickelt hat. Diese Disziplinen tragen zusammen dazu bei, den „Baum des Lebens“ aufzubauen, zu aktualisieren und zu erhalten. Systematik ist das Feld, das Wissenschaftler verwenden, um Organismen basierend auf evolutionären Beziehungen zu organisieren und zu klassifizieren. Forscher können Daten von Fossilien, von der Untersuchung der Körperteilstrukturen oder von Molekülen, die ein Organismus verwendet, und DNA-Analysen verwenden. Durch die Kombination von Daten aus vielen Quellen können Wissenschaftler die Phylogenie eines Organismus konstruieren Da phylogenetische Bäume Hypothesen sind, werden sie sich weiter verändern, wenn Forscher neue Arten von Leben entdecken und neue Informationen lernen.

    Einschränkungen phylogenetischer Bäume

    Es ist leicht anzunehmen, dass sich näher verwandte Organismen ähnlicher sehen, und obwohl dies häufig der Fall ist, ist dies nicht immer der Fall. Wenn sich zwei eng verwandte Linien in einer signifikant unterschiedlichen Umgebung entwickelt haben, ist es möglich, dass die beiden Gruppen unterschiedlicher erscheinen als andere Gruppen, die nicht so eng verwandt sind. Der phylogenetische Baum in Abbildung 20.4 zeigt beispielsweise, dass Eidechsen und Kaninchen beide Fruchtwassereier haben, während Frösche dies nicht tun. Eidechsen und Frösche erscheinen sich jedoch ähnlicher als Eidechsen und Kaninchen.

    Ein weiterer Aspekt phylogenetischer Bäume ist, dass die Äste, sofern nicht anders angegeben, nicht die Zeitdauer, sondern nur die evolutionäre Ordnung berücksichtigen. Mit anderen Worten, die Länge einer Verzweigung bedeutet normalerweise weder mehr Zeit, noch bedeutet eine kurze Verzweigung weniger Zeit – es sei denn, dies ist im Diagramm angegeben. In Abbildung 20.4 zeigt der Baum beispielsweise nicht an, wie viel Zeit zwischen der Entwicklung von Fruchtwassereiern und Haaren verstrichen ist. Was der Baum zeigt, ist die Reihenfolge, in der die Dinge stattfanden. Wieder in Abbildung 20.4 zeigt der Baum, dass das älteste Merkmal die Wirbelsäule ist, gefolgt von den aufklappbaren Kiefern und so weiter. Denken Sie daran, dass jeder phylogenetische Baum ein Teil des größeren Ganzen ist und wie ein echter Baum nicht nur in eine Richtung wächst, nachdem sich ein neuer Zweig entwickelt hat. Für die Organismen in Abbildung 20.4 bedeutet die Tatsache, dass sich eine Wirbelsäule entwickelt hat, nicht, dass die Evolution der Wirbellosen aufgehört hat. Es bedeutet nur, dass sich ein neuer Zweig gebildet hat. Auch Gruppen, die nicht eng verwandt sind, sich aber unter ähnlichen Bedingungen entwickeln, können einander phänotypisch ähnlicher erscheinen als einem nahen Verwandten.

    Link zum Lernen

    Besuchen Sie diese Website, um interaktive Übungen zu sehen, mit denen Sie die evolutionären Beziehungen zwischen den Arten erkunden können.

    Klassifizierungsstufen

    Taxonomie (was wörtlich "Anordnungsrecht" bedeutet) ist die Wissenschaft der Klassifizierung von Organismen, um international gemeinsame Klassifizierungssysteme zu erstellen, wobei jeder Organismus in immer umfassendere Gruppierungen eingeordnet wird. Denken Sie an die Organisation eines Lebensmittelgeschäfts. Ein großer Raum ist in Abteilungen wie Produkte, Milchprodukte und Fleisch unterteilt. Dann teilt sich jede Abteilung weiter in Gänge, dann jede Gänge in Kategorien und Marken und schließlich ein einzelnes Produkt. Wir nennen diese Organisation von größeren zu kleineren, spezifischeren Kategorien ein hierarchisches System.

    Das taxonomische Klassifikationssystem (nach seinem Erfinder Carl Linnaeus, einem schwedischen Botaniker, Zoologen und Arzt auch Linné-System genannt) verwendet ein hierarchisches Modell. Ausgehend vom Ursprungsort werden die Gruppen spezifischer, bis ein Zweig als eine einzige Art endet. Zum Beispiel teilen Wissenschaftler nach dem gemeinsamen Beginn allen Lebens Organismen in drei große Kategorien ein, die als Domänen bezeichnet werden: Bakterien, Archaea und Eukarya. Innerhalb jeder Domäne gibt es eine zweite Kategorie, die als Königreich bezeichnet wird. Nach den Königreichen sind die folgenden Kategorien mit zunehmender Spezifität: Stamm , Klasse , Ordnung , Familie , Gattung und Art (Abbildung 20.5).

    Das Königreich Animalia stammt aus der Domäne Eukarya. Abbildung 20.5 oben zeigt die Klassifizierung für den gewöhnlichen Hund. Daher hat der vollständige Name eines Organismus technisch gesehen acht Begriffe. Für den Hund sind es: Eukarya, Animalia, Chordata, Mammalia, Carnivora, Canidae, Canis, und Lupus. Beachten Sie, dass jeder Name mit Ausnahme von Arten groß geschrieben wird und die Gattungs- und Artnamen kursiv sind. Wissenschaftler beziehen sich im Allgemeinen auf einen Organismus nur durch seine Gattung und Art, was sein wissenschaftlicher Zwei-Wort-Name oder binomiale Nomenklatur ist. Daher lautet der wissenschaftliche Name des Hundes Wolf. Der Name auf jeder Ebene ist auch ein Taxon. Mit anderen Worten, Hunde sind in Ordnung Carnivora. Carnivora ist der Name des Taxons auf Ordnungsebene Canidae ist das Taxon auf Familienebene und so weiter. Organismen haben auch einen gebräuchlichen Namen, den Menschen normalerweise verwenden, in diesem Fall Hund. Beachten Sie, dass der Hund zusätzlich eine Unterart ist: die „vertraut" in Canis lupus familiaris. Unterarten sind Mitglieder derselben Art, die in der Lage sind, sich zu paaren und lebensfähige Nachkommen zu reproduzieren, aber sie sind aufgrund geographischer oder verhaltensbedingter Isolation oder anderer Faktoren separate Unterarten.

    Abbildung 20.6 zeigt, wie sich die Niveaus bei anderen Organismen in Richtung Spezifität bewegen. Beachten Sie, wie der Hund eine Domäne mit der größten Vielfalt von Organismen teilt, einschließlich Pflanzen und Schmetterlingen. Auf jeder Unterebene werden sich die Organismen ähnlicher, weil sie enger verwandt sind. Historisch haben Wissenschaftler Organismen anhand von Merkmalen klassifiziert, aber mit der Entwicklung der DNA-Technologie haben sie genauere Phylogenien bestimmt.

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    Auf welchen Ebenen gehören Katzen und Hunde zur gleichen Gruppe?

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    Jüngste genetische Analysen und andere Fortschritte haben ergeben, dass einige frühere phylogenetische Klassifikationen nicht mit der evolutionären Vergangenheit übereinstimmen, daher müssen Forscher Änderungen und Aktualisierungen vornehmen, wenn neue Entdeckungen auftreten. Denken Sie daran, dass phylogenetische Bäume Hypothesen sind und modifiziert werden, wenn Daten verfügbar werden. Darüber hinaus hat sich die Klassifikation in der Vergangenheit darauf konzentriert, Organismen hauptsächlich nach gemeinsamen Merkmalen zu gruppieren, und veranschaulicht nicht unbedingt, wie die verschiedenen Gruppen aus evolutionärer Perspektive zueinander in Beziehung stehen. Trotz der Tatsache, dass ein Nilpferd mehr einem Schwein als einem Wal ähnelt, kann es zum Beispiel der nächste lebende Verwandte des Wals sein.

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      • Autoren: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
      • Herausgeber/Website: OpenStax
      • Buchtitel: Biologie 2e
      • Erscheinungsdatum: 28.03.2018
      • Ort: Houston, Texas
      • Buch-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • Abschnitts-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/20-1-organizing-life-on-earth

      © 7. Januar 2021 OpenStax. Von OpenStax produzierte Lehrbuchinhalte sind unter einer Creative Commons Attribution License 4.0-Lizenz lizenziert. Der OpenStax-Name, das OpenStax-Logo, die OpenStax-Buchcover, der OpenStax CNX-Name und das OpenStax CNX-Logo unterliegen nicht der Creative Commons-Lizenz und dürfen ohne vorherige und ausdrückliche schriftliche Zustimmung der Rice University nicht reproduziert werden.


      Perspektiven auf den phylogenetischen Baum

      Die Konzepte der phylogenetischen Modellierung ändern sich ständig. Es ist eines der dynamischsten Studienfächer in der gesamten Biologie. In den letzten Jahrzehnten haben neue Forschungen die Vorstellungen der Wissenschaftler über die Beziehung von Organismen in Frage gestellt. Neue Modelle dieser Beziehungen wurden zur Prüfung durch die wissenschaftliche Gemeinschaft vorgeschlagen.

      Viele phylogenetische Bäume wurden als Modelle der evolutionären Verwandtschaft zwischen Arten gezeigt. Phylogenetische Bäume stammen von Charles Darwin, der 1837 den ersten phylogenetischen Baum entwarf (Abbildung 1a), der mehr als ein Jahrhundert lang als Muster für nachfolgende Studien diente.Das Konzept eines phylogenetischen Baumes mit einem einzigen Stamm, der einen gemeinsamen Vorfahren darstellt, wobei die Äste die Divergenz der Arten von diesem Vorfahren darstellen, passt gut zur Struktur vieler gewöhnlicher Bäume, wie der Eiche (Abbildung 1b). Allerdings haben Beweise aus der modernen DNA-Sequenzanalyse und neu entwickelten Computeralgorithmen Skepsis hinsichtlich der Gültigkeit des Standardbaummodells in der wissenschaftlichen Gemeinschaft hervorgerufen.

      Abbildung 1: Das (a) Konzept des „Baums des Lebens“ geht auf eine Skizze von Charles Darwin aus dem Jahr 1837 zurück. Wie eine (b) Eiche hat der „Baum des Lebens“ einen einzigen Stamm und viele Äste. (Credit b: Modifikation der Arbeit von “Amada44″/Wikimedia Commons. “tree of life” von OpenStax ist lizenziert unter CC BY 4.0)

      Einschränkungen des klassischen Modells

      Klassisches Denken über die prokaryontische Evolution, das im klassischen Baummodell enthalten ist, ist, dass sich Arten klonal entwickeln. Das heißt, sie produzieren selbst Nachkommen mit nur zufälligen Mutationen, die den Abstieg in die Vielfalt der modernen und ausgestorbenen Arten verursachen, die der Wissenschaft bekannt sind. Diese Ansicht ist bei Eukaryoten, die sich sexuell reproduzieren, etwas kompliziert, aber die Gesetze der Mendelschen Genetik erklären die Variation der Nachkommen wiederum als Ergebnis einer Mutation innerhalb der Art. Das Konzept, dass Gene zwischen nicht verwandten Arten übertragen werden, wurde bis vor relativ kurzer Zeit nicht in Betracht gezogen. Horizontaler Gentransfer (HGT), auch bekannt als lateraler Gentransfer, ist die Übertragung von Genen zwischen nicht verwandten Arten. Es hat sich gezeigt, dass HGT ein allgegenwärtiges Phänomen ist, wobei viele Evolutionisten eine wichtige Rolle für diesen Prozess in der Evolution postulieren, wodurch das einfache Baummodell kompliziert wird. Es wurde gezeigt, dass Gene zwischen Arten weitergegeben werden, die unter Verwendung der Standardphylogenie nur entfernt verwandt sind, was das Verständnis der phylogenetischen Beziehungen um eine weitere Komplexitätsebene erweitert.

      Die verschiedenen Arten, auf denen HGT in Prokaryoten auftritt, sind wichtig für das Verständnis der Phylogenien. Obwohl HGT derzeit nicht als wichtig für die eukaryotische Evolution angesehen wird, kommt HGT auch in diesem Bereich vor. Schließlich wurden als Beispiel für den ultimativen Gentransfer Theorien der Genomfusion zwischen symbiotischen oder endosymbiotischen Organismen vorgeschlagen, um ein Ereignis von großer Bedeutung zu erklären – die Evolution der ersten eukaryotischen Zelle, ohne die der Mensch nicht hätte existieren können.

      Horizontaler Gentransfer

      Horizontaler Gentransfer (HGT) ist die Einführung von genetischem Material von einer Art auf eine andere Art durch andere Mechanismen als die vertikale Übertragung von Elternteilen auf Nachkommen. Diese Übertragungen ermöglichen es sogar entfernt verwandten Arten, Gene zu teilen, was ihren Phänotyp beeinflusst. Es wird angenommen, dass HGT in Prokaryonten häufiger vorkommt, aber dass nur etwa 2% des prokaryontischen Genoms durch diesen Prozess übertragen werden können. Einige Forscher halten solche Schätzungen für verfrüht: Die tatsächliche Bedeutung von HGT für evolutionäre Prozesse muss als in Arbeit befindliches Verfahren betrachtet werden. Wenn das Phänomen gründlicher untersucht wird, kann sich herausstellen, dass es häufiger vorkommt. Viele Wissenschaftler glauben, dass HGT und Mutationen (insbesondere bei Prokaryonten) eine bedeutende Quelle genetischer Variation zu sein scheinen, die das Ausgangsmaterial für den Prozess der natürlichen Selektion ist. Diese Übertragungen können zwischen zwei beliebigen Arten auftreten, die eine innige Beziehung teilen (Tabelle 1).

      Zusammenfassung der Mechanismen von prokaryotischen und eukaryotischen HGT
      Mechanismus Übertragungsmodus Beispiel
      Prokaryoten Transformation DNA-Aufnahme viele Prokaryoten
      Transduktion Bakteriophage (Virus) Bakterien
      Konjugation pilus viele Prokaryoten
      Gentransfermittel phagenähnliche Partikel lila schwefelfreie Bakterien
      Eukaryoten aus Nahrungsorganismen Unbekannt Blattlaus
      springende Gene Transposons Reis- und Hirsepflanzen
      Epiphyten/Parasiten Unbekannt Eibenpilze
      von Virusinfektionen

      HGT in Prokaryoten

      Es hat sich gezeigt, dass der Mechanismus von HGT in den prokaryotischen Domänen von Bakterien und Archaeen recht häufig vorkommt, was die Sichtweise ihrer Evolution signifikant verändert. Die meisten evolutionären Modelle, wie z Endosymbiontentheorie, schlagen vor, dass Eukaryoten von mehreren Prokaryoten abstammen, was HGT für das Verständnis der phylogenetischen Verwandtschaft aller existierenden und ausgestorbenen Arten umso wichtiger macht.

      Die Tatsache, dass Gene zwischen gewöhnlichen Bakterien übertragen werden, ist den Studenten der Mikrobiologie gut bekannt. Diese Gentransfers zwischen Spezies sind der Hauptmechanismus, durch den Bakterien Resistenzen gegen Antibiotika entwickeln. Klassisch wurde angenommen, dass diese Art der Übertragung durch drei verschiedene Mechanismen erfolgt:

      1. Transformation: Nackte DNA wird von Bakterien aufgenommen
      2. Transduktion: Gene werden mit einem Virus übertragen
      3. Konjugation: die Verwendung einer hohlen Röhre, die als Pilus bezeichnet wird, um Gene zwischen Organismen zu übertragen

      Vor kurzem wurde ein vierter Mechanismus des Gentransfers zwischen Prokaryoten entdeckt. Kleine, virusähnliche Partikel, genannt Gentransfermittel (GTAs) übertragen zufällige genomische Segmente von einer Prokaryotenart auf eine andere. Es wurde gezeigt, dass GTAs für genetische Veränderungen verantwortlich sind, manchmal mit sehr hoher Häufigkeit im Vergleich zu anderen evolutionären Prozessen. Der erste GTA wurde 1974 mit violetten, schwefelfreien Bakterien charakterisiert. Diese GTAs, von denen man annimmt, dass sie Bakteriophagen sind, die die Fähigkeit verloren haben, sich selbst zu reproduzieren, tragen zufällige DNA-Stücke von einem Organismus zum anderen. Die Fähigkeit von GTAs, mit hoher Frequenz zu wirken, wurde in kontrollierten Studien mit Meeresbakterien nachgewiesen. Gentransferereignisse in marinen Prokaryoten, entweder durch GTAs oder durch Viren, werden allein im Mittelmeer auf 10 13 pro Jahr geschätzt. GTAs und Viren gelten als effiziente HGT-Vehikel mit einem großen Einfluss auf die prokaryontische Evolution.

      Als Folge dieser modernen DNA-Analyse ist die Idee, dass sich Eukaryoten direkt aus Archaeen entwickelt haben, in Ungnade gefallen. Während Eukaryoten viele Merkmale gemeinsam haben, die in Bakterien fehlen, wie die TATA-Box (die sich in der Promotorregion vieler Gene befindet), machte die Entdeckung, dass einige eukaryotische Gene mit bakterieller DNA homologer waren als Archaea-DNA, diese Idee weniger haltbar. Darüber hinaus wurde die Fusion von Genomen von Archaea und Bakterien durch Endosymbiose als das ultimative Ereignis in der eukaryotischen Evolution vorgeschlagen.

      HGT in Eukaryoten

      Obwohl es leicht zu erkennen ist, wie Prokaryoten genetisches Material durch HGT austauschen, wurde zunächst angenommen, dass dieser Prozess bei Eukaryoten nicht vorhanden ist. Schließlich sind Prokaryonten nur einzelne Zellen, die direkt ihrer Umgebung ausgesetzt sind, während die Geschlechtszellen vielzelliger Organismen meist in geschützten Körperteilen abgesondert sind. Aus dieser Idee folgt, dass der Gentransfer zwischen mehrzelligen Eukaryoten schwieriger sein sollte. Tatsächlich wird angenommen, dass dieser Prozess bei Eukaryoten seltener ist und einen viel geringeren evolutionären Einfluss hat als bei Prokaryoten. Trotz dieser Tatsache wurde HGT zwischen entfernt verwandten Organismen bei mehreren eukaryotischen Arten nachgewiesen, und es ist möglich, dass in Zukunft weitere Beispiele entdeckt werden.

      Bei Pflanzen wurde Gentransfer bei Arten beobachtet, die sich auf normale Weise nicht kreuzen können. Es wurde gezeigt, dass Transposons oder „springende Gene“ zwischen Reis- und Hirsepflanzenarten übertragen werden. Darüber hinaus haben an Eiben fressende Pilzarten, aus denen das Krebsmedikament TAXOL® aus der Rinde gewonnen wird, die Fähigkeit erworben, Taxol selbst herzustellen, ein klares Beispiel für Gentransfer.

      Bei Tieren tritt ein besonders interessantes Beispiel für HGT innerhalb der Blattlausarten auf (Abbildung 2). Blattläuse sind Insekten, deren Farbe je nach Carotinoidgehalt variiert. Carotinoide sind Pigmente, die von einer Vielzahl von Pflanzen, Pilzen und Mikroben hergestellt werden, und sie erfüllen eine Vielzahl von Funktionen bei Tieren, die diese Chemikalien aus ihrer Nahrung aufnehmen. Der Mensch benötigt Carotinoide, um Vitamin A zu synthetisieren, und wir erhalten sie durch den Verzehr von orangefarbenem Obst und Gemüse wie Karotten, Aprikosen, Mangos und Süßkartoffeln. Auf der anderen Seite haben Blattläuse die Fähigkeit erworben, selbst Carotinoide herzustellen. Laut DNA-Analyse ist diese Fähigkeit auf den Transfer von Pilzgenen in das Insekt durch HGT zurückzuführen, vermutlich als das Insekt Pilze als Nahrung konsumierte. Ein Carotinoid-Enzym namens Desaturase ist für die Rotfärbung bestimmter Blattläuse verantwortlich, und es wurde weiter gezeigt, dass, wenn dieses Gen durch Mutation inaktiviert wird, die Blattläuse zu ihrer häufigeren grünen Farbe zurückkehren (Abbildung 2).

      Abbildung 2: (a) Rote Blattläuse erhalten ihre Farbe vom roten Carotinoid-Pigment. Gene, die für die Herstellung dieses Pigments notwendig sind, sind in bestimmten Pilzen vorhanden, und Wissenschaftler spekulieren, dass Blattläuse diese Gene durch HGT erworben haben, nachdem sie Pilze als Nahrung aufgenommen haben. Werden Gene zur Herstellung von Carotinoiden durch Mutation inaktiviert, nehmen die Blattläuse (b) ihre grüne Farbe wieder an. Die rote Färbung macht die Blattläuse für Raubtiere viel auffälliger, aber es gibt Hinweise darauf, dass rote Blattläuse resistenter gegen Insektizide sind als grüne. Daher können rote Blattläuse in manchen Umgebungen besser überleben als grüne. (Credit a: Modifikation der Arbeit von Benny Mazur Credit b: Modifikation der Arbeit von Mick Talbot. “aphids” von OpenStax ist lizenziert unter CC BY 4.0)

      Genomfusion und die Evolution von Eukaryoten

      Wissenschaftler glauben, dass das ultimative HGT durch die Genomfusion zwischen verschiedenen Arten von Prokaryonten eintritt, wenn zwei symbiotische Organismen endosymbiotisch werden. Dies geschieht, wenn eine Art in das Zytoplasma einer anderen Art aufgenommen wird, was letztendlich zu einem Genom führt, das aus Genen sowohl des Endosymbionten als auch des Wirts besteht. Dieser Mechanismus ist ein Aspekt der Endosymbiontentheorie, die von einer Mehrheit der Biologen als der Mechanismus akzeptiert wird, durch den eukaryotische Zellen ihre Mitochondrien und Chloroplasten erhalten. Umstrittener ist jedoch die Rolle der Endosymbiose bei der Entwicklung des Zellkerns. Es wird angenommen, dass nukleäre und mitochondriale DNA unterschiedlichen (getrennten) evolutionären Ursprungs sind, wobei die mitochondriale DNA aus den zirkulären Genomen von Bakterien stammt, die von alten prokaryotischen Zellen verschlungen wurden. Mitochondriale DNA kann als das kleinste Chromosom angesehen werden. Interessanterweise wird mitochondriale DNA nur von der Mutter vererbt. Die mitochondriale DNA wird in Spermien abgebaut, wenn die Spermien in der befruchteten Eizelle abgebaut werden oder in anderen Fällen, wenn die Mitochondrien, die sich im Flagellum der Spermien befinden, nicht in die Eizelle eindringen.

      In den letzten zehn Jahren hat sich der Prozess der Genomfusion durch Endosymbiose wurde von James Lake vom UCLA/NASA Astrobiology Institute vorgeschlagen, für die Evolution der ersten eukaryotischen Zellen verantwortlich zu sein (Abbildung 3a). Mithilfe von DNA-Analysen und einem neuen mathematischen Algorithmus namens konditionierte Rekonstruktion (CR) schlug sein Labor vor, dass sich eukaryotische Zellen aus einer endosymbiotischen Genfusion zwischen zwei Arten entwickeln, einer Archaea und einer Bakterien. Wie bereits erwähnt, ähneln einige eukaryotische Gene denen von Archaeen, während andere denen von Bakterien ähneln. Ein endosymbiotisches Fusionsereignis, wie es Lake vorgeschlagen hat, würde diese Beobachtung klar erklären. Andererseits ist diese Arbeit neu und der CR-Algorithmus ist relativ unbegründet, was viele Wissenschaftler dazu veranlasst, sich dieser Hypothese zu widersetzen.

      Neuere Arbeiten von Lake (Abbildung 3b) schlagen vor, dass gramnegative Bakterien, die in ihrer Domäne insofern einzigartig sind, als sie zwei Lipiddoppelschichtmembranen enthalten, tatsächlich aus einer endosymbiotischen Verschmelzung von Archaeen- und Bakterienarten entstanden sind. Die Doppelmembran wäre ein direktes Ergebnis der Endosymbiose, wobei der Endosymbiont die zweite Membran vom Wirt aufnimmt, wenn sie internalisiert wird. Dieser Mechanismus wurde auch verwendet, um die Doppelmembranen in Mitochondrien und Chloroplasten zu erklären. Lakes Arbeit ist nicht ohne Skepsis, und die Ideen werden immer noch innerhalb der biologischen Wissenschaftsgemeinschaft diskutiert. Neben Lakes Hypothese gibt es mehrere andere konkurrierende Theorien über den Ursprung der Eukaryoten. Wie hat sich der eukaryotische Kern entwickelt? Eine Theorie besagt, dass die prokaryotischen Zellen eine zusätzliche Membran produzierten, die das Bakterienchromosom umgab. Bei einigen Bakterien ist die DNA von zwei Membranen eingeschlossen, es gibt jedoch keinen Hinweis auf einen Nukleolus oder Kernporen. Auch andere Proteobakterien besitzen membrangebundene Chromosomen. Wenn sich der eukaryontische Kern auf diese Weise entwickelt hätte, würden wir erwarten, dass einer der beiden Prokaryontentypen näher mit den Eukaryonten verwandt ist.

      Abbildung 3: Die Theorie, dass Mitochondrien und Chloroplasten endosymbiotischen Ursprungs sind, ist heute weithin akzeptiert. Umstrittener ist der Vorschlag, dass (a) der eukaryotische Kern aus der Verschmelzung von Archaeen- und Bakteriengenomen hervorgegangen ist und dass (b) Gram-negative Bakterien, die zwei Membranen haben, jeweils aus der Verschmelzung von Archaeen und Gram-positiven Bakterien entstanden sind davon mit einer einzigen Membran. (Credit: “endosymbiosis” von OpenStax ist lizenziert unter CC BY 4.0)

      Die Kern-Erste-Hypothese schlägt vor, dass sich der Zellkern zuerst in Prokaryoten entwickelte (Abbildung 4a), gefolgt von einer späteren Fusion des neuen Eukaryoten mit Bakterien, die zu Mitochondrien wurden. Die Mitochondrien-Erste Hypothese schlägt vor, dass Mitochondrien zuerst in einem prokaryontischen Wirt etabliert wurden (Abbildung 4b), der anschließend durch Fusion oder andere Mechanismen einen Kern erhielt, um die erste eukaryontische Zelle zu werden. Die Eukaryoten-Erste Hypothese schlägt vor, dass sich Prokaryonten tatsächlich aus Eukaryonten durch Verlust von Genen und Komplexität entwickelt haben (Abbildung 4c). Alle diese Hypothesen sind überprüfbar. Nur Zeit und weitere Experimente werden bestimmen, welche Hypothese am besten durch Daten gestützt wird.

      Abbildung 4: Drei alternative Hypothesen der eukaryotischen und prokaryotischen Evolution sind (a) die Kern-zuerst-Hypothese, (b) die Mitochondrien-zuerst-Hypothese und (c) die Eukaryoten-zuerst-Hypothese. (Credit: “Three alternative hypotheses” von OpenStax ist lizenziert unter CC BY 4.0)

      Web- und Netzwerkmodelle

      Die Anerkennung der Bedeutung von HGT, insbesondere für die Evolution von Prokaryoten, hat einige dazu veranlasst, das klassische Modell des „Baums des Lebens“ aufzugeben. 1999 schlug W. Ford Doolittle ein phylogenetisches Modell vor, das einem Netz oder einem Netzwerk mehr ähnelt als einem Baum. Die Hypothese ist, dass sich Eukaryoten nicht aus einem einzigen prokaryotischen Vorfahren entwickelt haben, sondern aus einem Pool vieler Arten, die Gene durch HGT-Mechanismen teilen. Wie in Abbildung 5a gezeigt, waren einige einzelne Prokaryoten dafür verantwortlich, die Bakterien, die die mitochondriale Entwicklung verursachten, auf die neuen Eukaryoten zu übertragen, während andere Spezies die Bakterien, die Chloroplasten hervorbrachten, übertrugen. Dieses Modell wird oft als „Netz des Lebens.” In dem Bemühen, die Baumanalogie zu retten, haben einige vorgeschlagen, die Ficus Baum (Abbildung 5b) mit seinen mehreren Stämmen als phylogenetisch, um eine verminderte evolutionäre Rolle für HGT darzustellen.

      Abbildung 5: In dem (a) phylogenetischen Modell von W. Ford Doolittle entstand der „Baum des Lebens“ aus einer Gemeinschaft von Vorfahrenzellen, hat mehrere Stämme und Verbindungen zwischen Zweigen, an denen horizontaler Gentransfer stattgefunden hat. Visuell wird dieses Konzept besser dargestellt durch (b) die Multi-Trunked Ficus als durch den einzelnen Stamm der Eiche ähnlich dem von Darwin Figure gezeichneten Baum. (Credit b: Modifikation der Arbeit von “psyberartist”/Flickr. “Doolittle, der „Baum des Lebens“” von OpenStax ist lizenziert unter CC BY 4.0)

      Ring of Life-Modelle

      Andere haben vorgeschlagen, jedes baumähnliche Modell der Phylogenie zugunsten einer Ringstruktur aufzugeben, der sogenannten „Ring des Lebens“ (Abbildung 6) ein phylogenetisches Modell, bei dem sich alle drei Lebensbereiche aus einem Pool primitiver Prokaryonten entwickelt haben. Lake, wiederum unter Verwendung des konditionierten Rekonstruktionsalgorithmus, schlägt ein ringähnliches Modell vor, in dem sich Arten aller drei Domänen – Archaeen, Bakterien und Eukarya – aus einem einzigen Pool von Gen-Swapping-Prokaryoten entwickelt haben. Sein Labor schlägt vor, dass diese Struktur am besten für Daten aus umfangreichen DNA-Analysen geeignet ist, die in seinem Labor durchgeführt wurden, und dass das Ringmodell das einzige ist, das HGT und genomische Fusion angemessen berücksichtigt. Andere Phylogenetiker stehen diesem Modell jedoch weiterhin sehr skeptisch gegenüber.

      Abbildung 6: Nach dem phylogenetischen Modell des „Rings des Lebens“ entwickelten sich die drei Lebensbereiche aus einem Pool primitiver Prokaryonten. (Credit: “ring of life” von OpenStax ist lizenziert unter CC BY 4.0)

      Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die „Baum des Lebens“ Das von Darwin vorgeschlagene Modell muss modifiziert werden, um HGT einzubeziehen. Bedeutet dies, dass das Baummodell vollständig aufgegeben wird? Sogar Lake argumentiert, dass alle Versuche unternommen werden sollten, eine Modifikation des Baummodells zu finden, damit es genau zu seinen Daten passt, und nur die Unfähigkeit, dies zu tun, wird die Leute zu seinem Ringvorschlag bewegen.

      Dies bedeutet nicht, dass ein Baum, ein Netz oder ein Ring vollständig mit einer genauen Beschreibung der phylogenetischen Beziehungen des Lebens korreliert. Eine Folge des neuen Denkens über phylogenetische Modelle ist die Idee, dass Darwins ursprüngliche Vorstellung des phylogenetischen Baumes zu einfach ist, aber nach dem, was damals bekannt war, sinnvoll war. Die Suche nach einem brauchbareren Modell geht jedoch weiter: Jedes Modell dient als zu testende Hypothesen mit der Möglichkeit, neue Modelle zu entwickeln. So schreitet die Wissenschaft voran. Diese Modelle werden als Visualisierungen verwendet, um hypothetische evolutionäre Beziehungen zu konstruieren und die riesige Menge an analysierten Daten zu verstehen.

      Zusammenfassung

      Der phylogenetische Baum, der erstmals von Darwin verwendet wurde, ist das klassische Modell des „Baums des Lebens“, das phylogenetische Beziehungen zwischen Arten beschreibt, und das heute am häufigsten verwendete Modell. Neue Ideen zu HGT und Genomfusion haben dazu geführt, dass einige vorgeschlagen haben, das Modell zu überarbeiten, um Netzen oder Ringen zu ähneln.


      Den Wald vor lauter Bäumen sehen: Die Grenzen der Phylogenien in der vergleichenden Biologie (Ansprache der American Society of Naturalists) *

      In den letzten 30 Jahren hat die vergleichende Biologie eine Revolution erlebt. Vor dieser Zeit stand die Systematik nicht im Vordergrund der biologischen Wissenschaften, und nur wenige Wissenschaftler berücksichtigten bei der Untersuchung evolutionärer Fragen phylogenetische Beziehungen. Im Gegensatz dazu ist die systematische Biologie heute eine der dynamischsten Disziplinen in der Biologie, und die Verwendung von Phylogenien ist nicht nur in makroevolutionären Studien erforderlich, sondern wurde auch auf eine Vielzahl von Themen und Feldern angewendet, die sich vor 30 Jahren niemand hätte vorstellen können vor. Meine Botschaft ist einfach: Phylogenien sind grundlegend für die vergleichende Biologie, aber sie sind nicht das A und O. Phylogenien sind mächtige Werkzeuge, um die Vergangenheit zu verstehen, aber wie jedes Werkzeug haben sie ihre Grenzen. Darüber hinaus sind Phylogenien viel informativer über Muster als über Prozesse. Der beste Weg, die Vergangenheit – sowohl Muster als auch Prozesse – vollständig zu verstehen, besteht darin, Phylogenien mit anderen Arten von historischen Daten sowie mit direkten Studien des evolutionären Prozesses zu integrieren.


      Stammbaum

      Ein phylogenetischer Baum oder evolutionärer Baum ist ein verzweigtes Diagramm oder ein "Baum", der die abgeleiteten evolutionären Beziehungen zwischen verschiedenen biologischen Arten oder anderen Entitäten basierend auf Ähnlichkeiten und Unterschieden in ihren physikalischen und/oder genetischen Eigenschaften zeigt. Die im Baum zusammengefügten Taxa sollen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. In einem verwurzelten phylogenetischen Baum repräsentiert jeder Knoten mit Nachkommen den abgeleiteten jüngsten gemeinsamen Vorfahren der Nachkommen, und die Kantenlängen in einigen Bäumen können als Zeitschätzungen interpretiert werden. Jeder Knoten wird als taxonomische Einheit bezeichnet. Interne Knoten werden im Allgemeinen als hypothetische taxonomische Einheiten (HTUs) bezeichnet, da sie nicht direkt beobachtet werden können. Bäume sind in Bereichen der Biologie wie der Systematik und der vergleichenden Phylogenetik nützlich.

      Ein spekulativ verwurzelter Baum für rRNA-Gene

      Die Idee eines "Lebensbaums" entstand aus alten Vorstellungen eines leiterartigen Fortschreitens von niedrigeren zu höheren Lebensformen (wie in der Großen Kette des Seins). Frühe Darstellungen von verzweigten phylogenetischen Bäumen umfassen eine "paläontologische Karte", die die geologischen Beziehungen zwischen Pflanzen und Tieren im Buch Elementary Geology von Edward Hitchcock (Erstausgabe: 1840) zeigt.

      Charles Darwin (1859) produzierte auch eine der ersten Illustrationen und machte in seinem bahnbrechenden Buch The Origin of Species den Begriff eines evolutionären "Baums" entscheidend populär. Mehr als ein Jahrhundert später verwenden Evolutionsbiologen immer noch Baumdiagramme, um die Evolution darzustellen, da solche Diagramme effektiv das Konzept vermitteln, dass die Artbildung durch die adaptive und zufällige Aufspaltung von Abstammungslinien erfolgt. Im Laufe der Zeit ist die Artenklassifizierung weniger statisch und dynamischer geworden.

      Abb. 1: Unbewurzelter Baum der Myosin-Supergen-Familie[1] (*)


      Abb. 2: Ein hochaufgelöster, automatisch generierter Lebensbaum, basierend auf vollständig sequenzierten Genomen [2][3].

      Ein phylogenetischer Baum, der zeigt, wie Eukaryota und Archaea enger miteinander verwandt sind als mit Bakterien, basierend auf Cavalier-Smiths Theorie der Bakterienevolution. (Vgl. LUCA, Neomura.)

      Ein verwurzelter phylogenetischer Baum ist ein gerichteter Baum mit einem einzigartigen Knoten, der dem (normalerweise unterstellten) jüngsten gemeinsamen Vorfahren aller Entitäten an den Blättern des Baumes entspricht. Die gebräuchlichste Methode zum Rooten von Bäumen ist die Verwendung einer unumstrittenen Fremdgruppe – nahe genug, um Rückschlüsse aus Sequenz- oder Merkmalsdaten zu ermöglichen, aber weit genug, um eine klare Fremdgruppe zu sein.

      Unbewurzelte Bäume veranschaulichen die Verwandtschaft der Blattknoten, ohne überhaupt Annahmen über die Abstammung zu machen. Während unverwurzelte Bäume immer durch einfaches Weglassen der Wurzel aus verwurzelten Bäumen erzeugt werden können, kann eine Wurzel aus einem nicht verwurzelten Baum nicht ohne eine Möglichkeit zur Identifizierung der Abstammung abgeleitet werden Evolutionsraten auf jedem Zweig, wie zum Beispiel eine Anwendung der Hypothese der molekularen Uhr. Abbildung 1 zeigt einen unbewurzelten phylogenetischen Baum für Myosin, eine Superfamilie von Proteinen.[4]

      Sowohl bewurzelte als auch unbewurzelte phylogenetische Bäume können entweder gegabelt oder mehrfach gegabelt und entweder markiert oder unmarkiert sein. Ein verwurzelter gabelförmiger Baum hat genau zwei Nachkommen, die von jedem inneren Knoten abstammen (dh er bildet einen binären Baum), und ein unverwurzelter gabelförmiger Baum nimmt die Form eines nicht verwurzelten binären Baums an, ein freier Baum mit genau drei Nachbarn an jedem inneren Knoten. Im Gegensatz dazu kann ein verwurzelter mehrverzweigter Baum mehr als zwei Kinder an einigen Knoten haben und ein unverwurzelter mehrverzweigter Baum kann an einigen Knoten mehr als drei Nachbarn haben. Einem beschrifteten Baum sind seinen Blättern bestimmte Werte zugewiesen, während ein unbeschrifteter Baum, der manchmal auch als Baumform bezeichnet wird, nur eine Topologie definiert. Die Anzahl möglicher Bäume für eine gegebene Anzahl von Blattknoten hängt vom spezifischen Baumtyp ab, aber es gibt immer mehr verzweigte als sich gabelnde Bäume, mehr beschriftete als nicht beschriftete Bäume und mehr verwurzelte als unbewurzelte Bäume. Die letzte Unterscheidung ist die biologisch relevanteste, die entsteht, weil es an einem unbewurzelten Baum viele Stellen gibt, an denen die Wurzel gelegt werden kann. Für gekennzeichnete sich gabelnde Bäume gibt es

      (2n-3)!! = (2n-3)! /2 ( n-2) (n-2)! für n >= 2

      (2n-5)!! = (2n-5)! / 2^ (n-3) (n-3)! für n >= 3

      Gesamtzahl der unbewurzelten Bäume, wobei n die Anzahl der Blattknoten darstellt. Unter den gekennzeichneten sich gabelnden Bäumen ist die Anzahl der unbewurzelten Bäume mit n Blättern gleich der Anzahl der bewurzelten Bäume mit n − 1 Blättern.[5]

      Ein Dendrogramm ist ein weit gefasster Begriff für die schematische Darstellung eines phylogenetischen Stammbaums.

      Ein Kladogramm ist ein Baum, der mit kladistischen Methoden gebildet wird. Dieser Baumtyp repräsentiert nur ein Verzweigungsmuster, d. h. seine Zweiglängen repräsentieren keine Zeit.

      Ein Phylogramm ist ein phylogenetischer Baum, der explizit die Anzahl der Zeichenänderungen durch seine Zweiglängen darstellt.

      Ein Chronogramm ist ein phylogenetischer Baum, der die evolutionäre Zeit durch seine Zweiglängen explizit darstellt.

      Konstruktion
      Hauptartikel: Computergestützte Phylogenetik

      Phylogenetische Bäume aus einer nicht trivialen Anzahl von Eingabesequenzen werden unter Verwendung von rechnergestützten phylogenetischen Methoden konstruiert. Distanz-Matrix-Methoden wie Neighbor-Joining oder UPGMA, die die genetische Distanz aus mehreren Sequenz-Alignments berechnen, sind am einfachsten zu implementieren, berufen sich jedoch nicht auf ein evolutionäres Modell. Viele Sequenz-Alignment-Verfahren wie ClustalW erzeugen auch Bäume, indem sie die einfacheren Algorithmen (d. h. die auf Distanz basierenden) der Baumkonstruktion verwenden. Maximale Sparsamkeit ist eine weitere einfache Methode zur Schätzung phylogenetischer Bäume, impliziert jedoch ein implizites Evolutionsmodell (d. h. Sparsamkeit). Fortgeschrittenere Methoden verwenden das Optimalitätskriterium der maximalen Wahrscheinlichkeit, oft innerhalb eines Bayesschen Rahmens, und wenden ein explizites Evolutionsmodell auf die phylogenetische Baumschätzung an.[5] Das Identifizieren des optimalen Baums unter Verwendung vieler dieser Techniken ist NP-schwer[5], daher werden heuristische Such- und Optimierungsmethoden in Kombination mit Baumbewertungsfunktionen verwendet, um einen angemessen guten Baum zu identifizieren, der zu den Daten passt.

      Baumbaumethoden können anhand mehrerer Kriterien bewertet werden:[6]

      * Effizienz (wie lange dauert die Berechnung der Antwort, wie viel Speicher wird benötigt?)
      * Macht (nutzt es die Daten gut oder werden Informationen verschwendet?)
      * Konsistenz (wird es wiederholt auf dieselbe Antwort konvergieren, wenn jedes Mal unterschiedliche Daten für dasselbe Modellproblem gegeben werden?)
      * Robustheit (kommt es gut mit Verletzungen der Annahmen des zugrunde liegenden Modells zurecht?)
      * Falsifizierbarkeit (warnt es uns, wenn es nicht gut zu verwenden ist, d. h. wenn Annahmen verletzt werden?)

      Baumbautechniken haben auch die Aufmerksamkeit von Mathematikern auf sich gezogen. Bäume können auch mit der T-Theorie gebaut werden.[7]

      Obwohl phylogenetische Bäume, die auf der Grundlage von sequenzierten Genen oder genomischen Daten in verschiedenen Arten erstellt wurden, evolutionäre Erkenntnisse liefern können, weisen sie wichtige Einschränkungen auf. Sie geben die Evolutionsgeschichte der Art nicht unbedingt genau wieder. Die Daten, auf denen sie basieren, sind verrauscht. Die Analyse kann durch horizontalen Gentransfer[8], Hybridisierung zwischen Arten, die vor der Hybridisierung nicht nächste Nachbarn auf dem Baum waren, konvergente Evolution und konservierte Sequenzen verfälscht werden.

      Es gibt auch Probleme, die Analyse auf einen einzigen Charaktertyp, wie ein einzelnes Gen oder Protein, oder nur auf eine morphologische Analyse zu stützen, da solche Bäume, die aus einer anderen, nicht verwandten Datenquelle erstellt wurden, sich oft von der ersten unterscheiden und daher große Sorgfalt erforderlich ist bei der Ableitung phylogenetischer Beziehungen zwischen den Arten. Dies trifft am meisten auf genetisches Material zu, das einem lateralen Gentransfer und einer Rekombination unterliegt, wobei verschiedene Haplotypblöcke unterschiedliche Vorgeschichten haben können. Im Allgemeinen ist der Ausgabebaum einer phylogenetischen Analyse eine Schätzung der Phylogenie des Charakters (dh eines Genbaums) und nicht der Phylogenie der Taxa (dh des Artenbaums), aus der diese Merkmale entnommen wurden, obwohl idealerweise beide sehr nahe beieinander liegen sollten . Aus diesem Grund verwenden ernsthafte phylogenetische Studien im Allgemeinen eine Kombination von Genen, die aus verschiedenen genomischen Quellen stammen (z. B. aus mitochondrialen oder plastidären vs Homologie) wahrscheinlich nicht aus natürlicher Selektion resultieren.

      Wenn ausgestorbene Arten in einem Baum enthalten sind, handelt es sich um Endknoten, da es unwahrscheinlich ist, dass sie direkte Vorfahren einer vorhandenen Art sind. Skepsis muss angebracht sein, wenn ausgestorbene Arten in Bäumen enthalten sind, die ganz oder teilweise auf DNA-Sequenzdaten basieren, da wenig nützliche "alte DNA" länger als 100.000 Jahre erhalten bleibt und außer in den ungewöhnlichsten Fällen keine DNA-Sequenzen lang genug sind zur Verwendung in phylogenetischen Analysen wurden bisher aus über 1 Million Jahre altem Material gewonnen.

      In einigen Organismen haben Endosymbionten eine vom Wirt unabhängige genetische Vorgeschichte.[9]

      Phylogenetische Netzwerke werden verwendet, wenn sich gabelnde Bäume aufgrund dieser Komplikationen, die auf eine stärker vernetzte Evolutionsgeschichte der beprobten Organismen hindeuten, nicht geeignet sind.

      * Evolutionsgeschichte des Lebens - Ein Überblick über die wichtigsten Zeitabschnitte des Lebens auf der Erde
      * Leben -
      * Drei-Domänen-System (Zelltypen)

      * Archaeopteryx
      * Cladistik
      * Vergleichende Phylogenetik
      * Computergestützte Phylogenetik
      * Evolutionsbiologie
      * Phylogenetik

      1. ^ Hodge T, Cope M (1. Oktober 2000). "Ein Myosin-Stammbaum". J Cell Sci 113 Pt 19 (19): 3353–4. PMID 10984423. http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/113/19/3353.
      2. ^ Letunic, I Bork, P (2007). "Interactive Tree Of Life (iTOL): ein Online-Tool zur phylogenetischen Baumdarstellung und -annotation." (Pubmed). Bioinformatik 23(1) (1): 127–8. doi:10.1093/bioinformatics/btl529. PMID 17050570.
      3. ^ Ciccarelli, FD Doerks, T Von Mering, C Creevey, CJ Snel, B Bork, P (2006). "Auf dem Weg zur automatischen Rekonstruktion eines hochaufgelösten Lebensbaums." (Pubmed). Wissenschaft 311(5765) (5765): 1283–7. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.
      4. ^ Maher BA (2002). "Den Baum des Lebens entwurzeln". The Scientist 16: 18. http://www.the-scientist.com/yr2002/sep/research1_020916.html.
      5. ^ a b c Felsenstein J. (2004). Ableiten von Phylogenien Sinauer Associates: Sunderland, MA.
      6. ^ Penny, D., Hendy, M.D.&Amp M.A. Stahl. 1992. Fortschritte bei Methoden zur Konstruktion evolutionärer Bäume. Trends in Ökologie und Evolution 7: 73-79.
      7. ^ A. Kleid, K. T. Huber und V. Moulton. 2001. Metrische Räume in der reinen und angewandten Mathematik. Documenta Mathematica LSU 2001: 121-139
      8. ^ Woese C (2002). "Über die Evolution der Zellen". Proc Natl Acad Sci USA 99 (13): 8742–7. doi:10.1073/pnas.132266999. PMID 12077305.
      9. ^ Villarreal, L.P., & Witzany, G. (2010). Viren sind wesentliche Agenten innerhalb der Wurzeln und des Stammes des Baumes des Lebens. Zeitschrift für Theoretische Biologie 262: 698-710.

      * Schuh, R. T. und A. V. Z. Brower. 2009. Biologische Systematik: Prinzipien und Anwendungen (2. Aufl.) ISBN 978-0-8014-4799-0

      * Phylogenetische Bäume basierend auf 16s rDNA
      * Lebensbaum-Illustration in Postergröße
      * Eine 3D-Ansicht
      * Humanes Y-Chromosom 2002 Phylogenetischer Baum
      * Im Jahr 2003 widmete die Zeitschrift Science dem Lebensbaum eine Sonderausgabe, darunter eine Online-Version eines Lebensbaums.
      * iTOL: Interaktiver Lebensbaum
      * Phylogenetischer Baum künstlicher Organismen, die auf Computern entwickelt wurden


      Ergebnisse

      Phylogenie und Diversifikation

      Alle Daten und Ergebnisse, einschließlich der Baumtopologie mit Stützwerten (Anhang S1), sind im SI-Text und in DataDryad (https://datadryad.org/review?doi=doi:10.5061/dryad.h19t7b2) verfügbar. Unsere Phylogenie ist insgesamt robust, wobei die Monophylie aller Familien, Unterfamilien und Gattungen stark unterstützt wird. Besonders hervorzuheben ist die anhaltend schwache Unterstützung für Beziehungen in der Schildkrötenfamilie Testudinidae (siehe jedoch [50]) sowie die breitere Unsicherheit in Bezug auf Beziehungen auf höherer Ebene zwischen und die Platzierung von Cheloniidae, Chelydridae, Emydidae und Platysternidae [47, 51, 52,53].

      Aus diesen vier vorherigen Analysen gewinnen wir eine einzigartige Topologie mit aufeinanderfolgenden Divergenzen von Chelydridae+Dermatemydidae+Kinosternidae, Cheloniidae+Dermochelyidae, Platysternidae, Emydidae und Testudinidae+Geoemydidae [54]. Dies basiert auf den gleichen oder ähnlichen zugrunde liegenden Datensätzen und kann Probleme wie mitonukleare Diskordanz und phylogenetische Signale in den verfügbaren Loci widerspiegeln. Unser Anstieg sowohl bei der Taxon- als auch bei der Charakterstichprobe kann jedoch auf eine Konvergenz in einer robusteren Topologie hinweisen. Zukünftige Analysen, bei denen mehr Loci untersucht werden, können diese Beziehungen möglicherweise mit größerer Unterstützung auflösen.

      Mehrere Schildkrötengruppen wurden von früheren Autoren [18, 19, 51] als außergewöhnliche Beispiele evolutionärer Diversifizierung identifiziert, darunter Galapagos-Schildkröten (Chelonoidis) und Emydiden der Neuen Welt (Deirochelyinae). Ähnliche Ergebnisse wurden in unseren vorläufigen Analysen gewonnen. Wir sind jedoch der festen Überzeugung, dass diese Artefakte Artefakte sind und eine inkonsistente Anwendung von Artenkonzepten und -abgrenzungen bei Schildkröten darstellen. Zum jetzigen Zeitpunkt sind wir durch bestehende taxonomische Rahmenbedingungen eingeschränkt, und diese Fragen müssen daher zukünftigen Studien überlassen werden. Die Interpretation unserer Downstream-Ergebnisse (siehe unten) sollte jedoch von der Kenntnis dieser Probleme geprägt sein. Wir versuchen, wenn möglich, Analysen zu verwenden und Modelle so zu interpretieren, dass sie gegen mögliche taxonomische Verzerrungen auf niedriger Ebene widerstandsfähig sind.

      Die Ergebnisse für Schildkröten und Krokodile zeigten ungefähr konstante Artenbildungs- und Aussterberaten, ohne dass irgendwelche Verschiebungen darin oder irgendwelche globalen Massenaussterbeereignisse unterstützt wurden (Abb. 1a). Schildkröten weisen eine Artbildungsrate von . auf

      0,07 Abstammungslinien pro Million Jahre und Aussterberaten von

      0,03–0,04, für Nettodiversifikation von

      0,03–0,04 und Umsatzwahrscheinlichkeiten von

      43–57 % vom Jura bis zur Gegenwart. Für Krokodile sind die Preise

      0,02 bzw. für Nettodiversifikation von

      40% von der Kreide bis zur Gegenwart.

      Ergebnisse von (ein) TESS/CoMET-Analyse, die geschätzte Artenbildungs- und Aussterberaten für Schildkröten und Krokodile im Zeitverlauf zeigt und (B) Ort signifikanter Sprünge (rot), die im Rahmen eines Lévy-Prozesses bei Krokodilen abgeleitet wurden, Carettochelys, und drei andere Arten

      Für die Körpergröße werden wenige stark unterstützte Sprünge durch das Modell für Äste geschätzt, die vorhandene Taxa umgeben (Abb. 1b). Die meisten Variationen können daher bei lebenden Arten im Gegensatz zu ökomorphologisch unterschiedlichen fossilen Verwandten auf eine stetige Drift im Laufe der Zeit zurückgeführt werden [16, 17]. Ein Sprung erfolgt entlang des Stammastes, der zu Krokodilen führt, was den Unterschied in der Körpergröße zwischen den beiden Gruppen widerspiegelt, wobei Krokodile im Durchschnitt länger und schwerer sind. Eine zweite kommt in der Reliktart vor Carettochelys insculpta, eine große Süßwasserart, die die Schwesterlinie der Strahlung von Weichschildkröten (Cyclanorbinae und Trionychinae) ist, die sowohl große als auch mittelgroße Arten enthält. Drei endständige Arten werden auch als Sprünge geschätzt, von denen jede deutlich kleiner ist als ihre Artgenossen. Diese sind Pelodiscus parviformis, Pseudemys Gorzugi, und Trachemys adiutrix. Wie oben erwähnt, weisen diese Strahlungen fragwürdige Artengrenzen auf [55,56,57], und wir sehen davon ab, diese Ergebnisse weiter zu interpretieren.

      ED und Bedrohungsstatus

      Wir finden eine bimodale Verteilung der ED-Werte für existierende Schildkröten (Abb. 2). Der Primärmodus ist 17 Ma, älter als Amphibien bei 16,5 Ma [31], Plattenepithelreptils bei 11 Ma [46], Vögel bei 6,2 Ma [26, 28] oder Säugetiere bei 4,8 Ma [58]. Ein sekundärer Modus bei 5 Ma wird von den jüngsten „Strahlungen“ in Deirochelyinae und Testudininae dominiert (siehe Diskussion), für die Multi-Locus-Kerndatensätze im Allgemeinen die höhere Anzahl morphologisch abgegrenzter Linien nicht unterstützen. Daher sehen wir davon ab, die Ratenvariation zwischen den Abstammungslinien auf Artbildung oder Aussterben zu untersuchen.

      Zufällig ausgewählte Phylogenie, mit Zweigen, die für vorhandene Abstammungslinien proportional zur ED gefärbt sind. Die inneren kontrastierenden Ringe bezeichnen Intervalle von 50 Ma. Die Einschübe zeigen die Gesamtverteilung von ED über 356 Schildkröten- und 27 Krokodilarten sowie die Verteilung von ED über den Bedrohungsstatus, einschließlich bewerteter und unterstellter Arten. Silhouetten sind von http://ww.phylopic.org/ siehe Ergänzende Informationen für Lizenzdetails

      Bei allen drei Methoden zur Imputation des Bedrohungsstatus sind die endgültigen Vorhersagen für die 114 Arten ziemlich ähnlich (Anhang S5), wobei alle Modelle die Fläche als die bei weitem wichtigste Einzelvariable identifizieren (Abb. S7–13), wie bei Amphibien [20], Vögel [59], Säugetiere [60] und Plattenepithel-Reptilien [24]. Jede Methode wählte leicht unterschiedliche Beiträge von sekundären Prädiktoren aus. Die zweitrangigste Variable für das PGLM-Modell war das Vorkommen in der orientalischen Ökoregion, für das RF-Modell besteht ein Zusammenhang zwischen AET (Ökologie) und HEI (anthropogene Störung) und für das KNN-Modell war es die räumliche Unähnlichkeit, was auf die geografische Häufung der Bedrohung hinweist Status (siehe unten). Die Körpergröße (Länge oder Masse) war im Gegensatz zu Amphibien [20], Vögeln [21], Säugetieren [22, 23] und einigen Plattenepithelkarzinomen [24, 61] nicht besonders wichtig. Die Trainingsgenauigkeit für die drei Modelle war höher (PGLM = 38 %, RF = 49 %, ANN = 48 %) als zufällig (17 %) und die Konfusionsmatrizen zeigten eine hohe Sensitivität und Spezifität (bis zu 86 %), wobei Fehler in der Regel nur ein einziger Schritt in beide Richtungen.

      Insgesamt wurden 21 Arten von allen drei Ansätzen identisch vorhergesagt, und 69 stimmten für zwei der drei zu, z

      79 % Übereinstimmung insgesamt. Auf paarweiser Basis für 342 Vergleiche (114 Arten mal drei Modelle), 141 waren identisch (41%) und weitere 144 (42%) waren benachbart (eine Kategorie unterschiedlich), was insgesamt 83% identische oder benachbarte Vorhersagen ergab. Angesichts der hohen Übereinstimmung und des Fehlens einer offensichtlichen Tendenz zu höheren oder niedrigeren Kategorien für jedes Modell haben wir einfach den Mittelwert der drei Vorhersagen für unsere endgültige Schätzung des Bedrohungsstatus verwendet.

      Unsere endgültige Schätzung umfasste 17 Arten, die als LC, 27 NT, 47 VU, 15 EN und 8 CR klassifiziert wurden. Unterstellte Status zeigten eine ähnliche Verteilung von ED zu bekannten Arten (Abb. S14). Qualitativ waren die unterstellten Arten stark in tropischen Pleurodiran-Linien konzentriert, insbesondere in solchen mit vielen kürzlich beschriebenen oder wiederbelebten Arten wie Pelusios [62] und Pelomedusa [63]. Fast alle Pelomedusinen, die hauptsächlich aus Subsahara-Afrika stammen, und

      2/3 der hauptsächlich australasiatischen Chelodinine wurden unterstellt. Keine andere Unterfamilie mit mehr als 2 Arten hatte weniger als 50% Bewertungen. Die endgültige Aufschlüsselung der bewerteten + imputierten Bedrohungsstatus, die für die nachfolgenden Analysen verwendet wurden, war 71 LC, 61 NT, 119 VU, 63 EN, 61 CR und 9 EX. Somit sind 66% der modernen Schildkröten- und Krokodilarten bedroht oder ausgestorben.

      Vergleich von ED über Bedrohungsstatus (Abb.3) haben nicht bedrohte Arten (LC, NT) signifikant niedrigere mediane ED (18 Ma vs. 21 Ma) als bedrohte Arten (VU, EN, CR), bei einer Zweistichprobe T-Prüfung (t = − 2.2, P = 0,03). Dies wird hauptsächlich durch die höhere mediane ED von VU- und CR-Taxa getrieben, während EN ein breites Spektrum von Arten mit hoher und niedriger ED abdeckt (Abb. 2). Daher würde ein bevorstehendes Aussterben bedrohter Arten einen unverhältnismäßigen Verlust der gesamten Evolutionsgeschichte von Krokodilen und Schildkröten darstellen, wobei vorzugsweise einzigartige und abgeleitete Abstammungslinien vom Baum des Lebens entfernt würden, was auf ihre prekärere Statur in der Naturschutzlandschaft im Vergleich zu anderen terrestrischen Wirbeltieren wie z Amphibien.

      Zufällig ausgewählte Phylogenie, mit Zweigen, die nach Bedrohungsstatus für alle Arten gefärbt sind, deren Status unterstellt wird, sind mit einem Spitzenmarker gekennzeichnet. Die inneren kontrastierenden Ringe bezeichnen Intervalle von 50 Ma. Die Einschübe zeigen die Gesamtverteilung der Bedrohungszustände (bewertet sind solide und unterstellte sind transparent) und die Verteilung von ED auf bedrohte und nicht bedrohte Arten, einschließlich bewerteter und unterstellter Arten

      Wir kombinieren den ED- und den Bedrohungsstatus, um EDGE-Scores zu berechnen, die den Schnittpunkt von Unterscheidungskraft und Risiko anzeigen, und heben die Top-10-Risikoschildkröten und -krokodile hervor (Abb. 4, Tabelle S1). Diese Daten zeigen auch, dass die Schildkröten mit dem höchsten Rang die Krokodile in ihrer Kombination aus ED und Bedrohung übertreffen. Wir stellen fest, dass unsere geschätzten ED-Werte denen aus [4] ähnlich sind, wenn sie direkt aus ihrem phylogenetischen Datensatz geschätzt werden, aber dass ein großer Cluster ihrer imputierten Werte überhöht zu sein scheint (Abb. S15). Die geschätzten EDGE-Werte sind zwischen den beiden Datensätzen ähnlicher, aber die Variation der ED führte dazu, dass frühere Autoren einige Taxa (wie die Meeresschildkröte Cheloninae) überbewertet und andere (wie die Klappenschildkröte Cyclanorbinae) unterbewertet haben. Unser Datensatz liefert somit ein robusteres und vermutlich genaueres Bild von ED und EDGE in der Gruppe (siehe Tabelle S1).

      Boxplot der Top-100 ED-Schildkröten (ein) und alle Krokodile (B) mit imputierten Status in Fettdruck und Einschübe, die Boxplots der Top-10-EDGE-Arten aus beiden Gruppen zeigen (C) und die Divergenz zwischen ED (grün) und EDGE (rot) Werten auf einer logarithmischen Skala (D). Wenn alle Bedrohungsstatus LC wären, wären ED und EDGE gleich und die Histogramme wären identisch. Ihre Divergenz zeigt somit die Auswirkungen des Aussterberisikos

      Geographie der Bedrohung

      Geografisch konzentrieren sich bedrohte Taxa auf wenige große Untergebiete [38] der 11 globalen Ökoregionen [47]. Die größte Vielfalt bedrohter Arten tritt in Süd- und Südostasien in den Deltas des Roten Flusses, des Mekong, des Irawaddy und des Ganges-Brahmaputra sowie der Halbinsel Malaysia auf (Abb. 5a). Sekundäre Hotspots treten im tropischen Westafrika und im östlichen Amazonasbecken auf. Im Gegensatz dazu werden in der östlichen Nearktis, in Australien-Neuguinea, in Ostafrika und im westlichen Amazonasbecken „Archen“ nicht bedrohter Arten beobachtet (Abb. 5b). Wir stellen fest, dass die Bedeutung der östlichen Nearktis reduziert wird, wenn der Artenreichtum mit EDGE-Werten gewichtet wird (Abb. S4), was die geringe Unterscheidbarkeit der hohen Anzahl fraglich abgegrenzter Deirochelin-Arten in diesem Gebiet erklärt. Interessanterweise gibt es auch bescheidene Konzentrationen nicht gefährdeter Arten (

      5–10) im Ganges-Brahmaputra-Delta und auf der Halbinsel Yucatan, beides Regionen, die durch mehrere stark ED-gefährdete Arten gekennzeichnet sind (Abb. 4 und 5). Schließlich ist die Inselendemie in keinem der Modelle ein starker Prädiktor für den Bedrohungsstatus, und Regionen wie Madagaskar und die Philippinen, die Flaggschiff-Arten mit hoher ED-Bedrohung aufweisen (Tabelle S1), stellen dennoch keine konzentrierten Bedrohungsherde dar.

      Karte des räumlichen Reichtums, die die Verteilung von Arten zeigt, die als bedroht eingestuft oder vorhergesagt werden (ein) oder nicht bedroht (B). Beachten Sie Bedrohungs-Hotspots im östlichen Amazonas, Westafrika, Südasien und Südostasien im Vergleich zu relativen Häfen in der östlichen Nearktis, dem westlichen Amazonas, Ostafrika und Nordaustralien. Karten wurden von RAP unter Verwendung des WGS84-Datums erstellt, in R-Version 3.6.3, im Paket 'sf', Version 0.9–3


      Freie Antwort

      Vergleichen Sie drei verschiedene Arten, wie sich eukaryotische Zellen entwickelt haben können.

      Einige Hypothesen schlagen vor, dass zuerst Mitochondrien erworben wurden, gefolgt von der Entwicklung des Zellkerns. Andere schlagen vor, dass sich zuerst der Kern entwickelt hat und dass diese neue eukaryotische Zelle später die Mitochondrien erworben hat. Wieder andere vermuten, dass Prokaryoten durch den Verlust von Genen und Komplexität von Eukaryoten abstammen.

      Beschreiben Sie, wie Blattläuse die Fähigkeit erworben haben, ihre Farbe zu ändern.

      Blattläuse haben die Fähigkeit erworben, die Carotinoide selbst herzustellen. DNA-Analysen haben gezeigt, dass diese Fähigkeit auf den Transfer von Pilzgenen in das Insekt durch HGT zurückzuführen ist, vermutlich weil das Insekt Pilze als Nahrung konsumierte.


      Schau das Video: Lecture 11, concept 15: Phylogenetic trees (Juli 2022).


Bemerkungen:

  1. Faet

    Ich verstehe diese Frage. Es kann besprochen werden.

  2. Moss

    Ich meine, du liegst falsch. Schreib mir per PN, wir besprechen das.

  3. Vojar

    Great, this is a funny opinion

  4. Arvis

    Sie Thema gelesen?

  5. Linton

    Eine sehr gute Idee



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