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Evolution mehrzelliger Eier


Bei welchen Tieren wurden die ersten, in denen Eizellen nicht einfach freigelassen, sondern zusätzlich mit Nahrung und/oder Schutz in Form eines größeren Eies versorgt wurden?


Zellen trennen sich nicht immer nach der Mitose, sondern bleiben manchmal zusammen, um sich zu bilden vielzellige Organismen. Dies erhöht ihre Größe und bietet somit eine Verteidigung gegen Raubtiere. Leider ist es nicht möglich, die Zelle einfach zu vergrößern, da die wirklich große Zelle weniger Oberfläche (in Bezug auf das Volumen), daher wird es mehrere Schwierigkeiten mit Photosynthese, Atmung und anderen Prozessen haben, die mit der Zelloberfläche zusammenhängen. Aber viele Zellen zusammen machen die Oberfläche groß genug (Abbildung (PageIndex<1>)). Mehrzellige Organismen haben zwei Wachstumsmodi: den Körper skalieren und Zellen vermehren.

Abbildung (PageIndex<1>) Ursprung der Vielzelligkeit. Es ist nicht möglich, die Zelle nur zu vergrößern, da die Oberfläche zu klein ist. Aber wenn sich Zellen nach der Mitose nicht trennen, könnten sie einen Körper bilden, der groß genug ist, um Raubtieren zu entkommen. Dies bietet auch neue Wachstumsformen und Möglichkeiten der Arbeitsteilung (farbige Zellen).

Die Vielzelligkeit ermöglicht es diesen Zellen auch, die Arbeit zu teilen und zu kooperieren. Dies ist äußerst wichtig für die zukünftige Entwicklung.

Zellen im vielzelligen Körper sind nicht für immer verbunden. Manchmal entkommen eine oder wenige Zellen und beginnen einen neuen Körper. Dieser Körper ist eine exakte Kopie (Klon) des vorherigen (Vegetative Reproduktion). Es ist auch möglich, dass, wenn diese &ldquoescaped-Zellen&rdquo einen anderen Weg gehen: sie werden &ldquosex-Delegierte&rdquo, Gameten. Alle Gameten wollen Syngamie, und diese Zellen suchen nach dem Partner derselben Art, aber mit einem anderen Genotyp. Bei Heterogamie und Oogamie ist dies leicht zu erkennen, da die Geschlechter einen Hinweis geben: Das Männchen sucht das Weibchen. Bei Isogamie suchen Gameten den Partner mit unterschiedlichen Oberflächenproteinen. Nachdem sie sich schließlich paaren, erscheint eine diploide Zelle (Zygote). Zygote kann überwintern und sich dann meiotisch teilen. Dies ist der einfachste Lebenszyklus eines vielzelligen Organismus (Abbildung (PageIndex<2>)), der dem oben diskutierten Zyklus für einzellige Organismen sehr ähnlich ist.

Abbildung (PageIndex<2>) Ältester Lebenszyklus des vielzelligen Organismus. Zygote wächst nicht, sie teilt sich meiotisch. Somatische (&ldquograue&rdquo) Zellen werden sterben, nur Keimzellen übertragen ihre DNA an zukünftige Generationen.

Allerdings beginnt die Zygote häufig zu wachsen und sich mitotisch zu teilen, wodurch der diploide Körper entsteht. Es gibt zwei Gründe, aus Zygoten ohne Meiose einen mehrzelligen Körper zu machen: (a) weil in der Dose und (b) weil diploid besser ist. &bdquoDas kann&rdquo, weil Zygote bereits ein DNA-Programm zum Aufbau eines mehrzelligen Körpers enthält. Warum diploid besser ist, wird im nächsten Abschnitt erklärt.

Besteht ein vielzelliger Organismus aus diploiden Zellen ((2n)), verwenden wir den neutralen Begriff diplont. Mehrzellige Organismen mit haploiden Zellen ((n)) sind Haplonten.

&ldquoFluchtzellen&ldquo, &ldquoSex-Delegierte&rdquo oder Mutterzellen von Gameten aus dem oben genannten ist eine erste Stufe der Arbeitsteilung, wenn sich Zellen in zwei Typen aufteilen, Keimzellen und somatische Zellen. Somatische Zellen sind diejenigen, die irgendwann sterben, aber Keimzellen sind in der Lage, Nachkommen zu zeugen. Für vielzellige Organismen ist der Besitz von Keimzellen nicht zwingend erforderlich, aber die meisten von ihnen verfügen über gut getrennte Keimbahnen. Somit hängt die Entstehung des Todes direkt mit dieser Trennung zusammen: Körperzellen werden für zukünftige Generationen nicht benötigt. Einzellige Organismen sind potentiell unsterblich, und dasselbe sind Krebszellen, die ebenfalls aus dem Organismus entkommen (aber sie können keinen neuen bilden).

Der Lebenszyklus eines vielzelligen Organismus könnte ausgehend von Haplonten beschrieben werden (Abbildung (PageIndex<3>)). Wenn die Umweltbedingungen günstig sind, hat es eine vegetative Reproduktion. Eine Variante der vegetativen Vermehrung ist diese Zelle (Mitosporen) trennt sich von einem Haplonten, teilt sich dann in weitere Zellen und wird zu einem neuen Haplonten. Manchmal werden ganze Brocken getrennt und wachsen zu neuen Haplonten. Wenn sich die Bedingungen ändern, kann Haplont die sexuelle Fortpflanzung beginnen: Syngamie. Bei der Syngamie trennt sich ein Gamete vom Haplonten und vereint sich mit einem Gameten eines anderen Haplonten. Zusammen bilden Gameten eine Zygote. Diese Zygote kann direkt zur Meiose übergehen (wie es bei einzelligen Eukaryoten der Fall ist), aber häufiger wächst die Zygote, teilt sich mitotisch und wird schließlich zu einer Diplontin. Dieser Diplont mag oberflächlich fast identisch mit dem Haplonten sein, aber jede Zelle davon enthält einen diploiden Kern (jedes Chromosom hat ein Paar). Diplont (ähnlich Haplont) kann sich vegetativ vermehren (Klone bilden): Zelle trennt sich von einem Diplont, teilt sich dann mitotisch in weitere Zellen und wird zu einem neuen Diplont.

Der Diplont ist auch zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung fähig: Es könnte eine Zelle geben, die sich von einem Diplonten trennt und sich mit teilt Meiose erzeugt vier Sporen, aus denen jeder zu heranwächst haplont.

Abbildung (PageIndex<3>) Allgemeiner Lebenszyklus. Links haploid, rechts diploid, oben Syngamie, unten Meiose. Der Buchstabe "M" wird verwendet, um die Mitose zu kennzeichnen.

Sporische, zygotische und gametische Lebenszyklen

Der oben beschriebene Lebenszyklus ist der sporisch Lebenszyklus (Abbildung (PageIndex<4>)). Organismen mit sporischem Lebenszyklus haben sowohl Diplonten als auch Haplonten, gleich oder ungleich entwickelt.

Abbildung (PageIndex<4>) Sporischer Lebenszyklus. Überblick. Links haploid, rechts diploid, oben Syngamie, unten Meiose.

Insgesamt gibt es drei Arten von Lebenszyklen: sporisch, zygotisch, der dem einzelligen am ähnlichsten ist und am primitivsten und gametisch, der von Tieren und einigen wenigen Protisten verwendet wird (Abbildung (PageIndex<5>)). Die zygotisch Lebenszyklus beginnt mit Syngamie und geht zur Meiose. Es hat keinen Diplonten. Gametik Lebenszyklus geht von Meiose zu Syngamie. Es hat keinen Haplonten.

Protisten haben alle drei Arten von Lebenszyklen, während höhere Gruppen nur einen haben. Tiere weisen einen Gametenzyklus auf, während Pflanzen(_2) den primitiveren sporischen Zyklus beibehielten.

Evolution der Lebenszyklen

Der auffälligste Unterschied zwischen einzelligen und mehrzelligen Lebenszyklen besteht darin, dass die Zygote eines vielzelligen Organismus beginnen kann, einen diploiden Körper (Diplont) zu bilden, der manchmal visuell mit Haplonten fast identisch ist. Dies liegt daran, dass Diplonten aus evolutionärer Sicht &ldquobesser&rdquo als Haplonten sind. Die häufige Situation der Gendominanz erlaubt nur einer Variante (Allel) des Gens zu arbeiten, die den Organismus vor tödlichen Mutationen bewahren kann. Eine erhöhte Anzahl von Genen könnte helfen, mehr Proteine ​​herzustellen. Ein dritter Grund ist, dass die Genome von Diplonten vielfältiger sind. Ein Gen kann einer Gruppe von Bedingungen standhalten, und die andere Variante kann eine andere Reihe möglicher Bedingungen aufweisen. Daher ist diplont in der Lage, die Fähigkeiten beider genetischer Varianten zu nutzen.

Abbildung (PageIndex<5>) Die Evolution der Lebenszyklen (grüne Pfeile stellen fünf evolutionäre Übergänge dar) von einzelligen Zygoten zu mehrzelligen Gameten durch verschiedene Varianten von sporischen Zyklen.

Als Konsequenz geht die Evolution der Lebenszyklen vom zygotischen (ähnlich dem einzelligen) zum sporischen Zyklus (Abbildung (PageIndex<6>)) und dann zur immer stärker ausgeprägten Dominanz von Diplonten und schließlich zum vollständige Reduzierung des haplontischen, gametischen Lebenszyklus. Es ist immer noch eine offene Frage, wie sich zygotische Protisten zur sporischen Seite entwickelt haben. Höchstwahrscheinlich wollte sich die Zygote (die per Definition diploid ist) nicht meiotisch teilen. Stattdessen wächst es (was bei einigen Protisten zu sehen ist) und teilt sich mitotisch, wodurch der Diplont geboren wird. So begann der erste sporische Zyklus. Der letzte Schritt dieser Evolutionskette war eine vollständige Reduktion der Haplonten: Nach der Meiose wurden Sporen durch Gameten ersetzt, die sofort in die Syngamie übergehen.

Lebenszyklus von Gemüse

Vorfahren von Vegetabilia (Pflanzen(_2)) waren Grünalgen mit zygotischem Lebenszyklus. Man könnte sich vorstellen, dass ihre Zygote zu wachsen begann, weil diese Organismen flache Gewässer bewohnten und ihre Sporen mit dem Wind verbreiten wollten. Eine Möglichkeit, dies zu erreichen, besteht darin, die Sporen auf dem Stiel der Pflanze zu haben. Das ist wahrscheinlich der Grund

Abbildung (PageIndex<6>)Die Evolution der Lebenszyklen (grüne Pfeile stehen für fünf evolutionäre Übergänge) von einzelligen zygotischen zu mehrzelligen Gameten durch verschiedene Varianten von sporischen Zyklen.

des Zygotenwachstums: primordiale Diplonten von Pflanzen(_2) waren einfach Sporangien, Strukturen, die Sporen tragen. Dann traten die oben beschriebenen Vorteile des diploiden Zustands auf, und diese primitiven Pflanzen gingen auf den Weg der Haplontenreduktion. Einige Vegetabilia (Leberwurz, Moose und Hornwurz) haben jedoch immer noch eine haplontische Dominanz. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass ihre Haplonten poikilhydrisch (wird in den nächsten Kapiteln erklärt), Anpassung, die für kleine Pflanzen von Vorteil ist.

Der Lebenszyklus von Pflanzen(_2) ist sporisch, aber die wissenschaftliche Tradition verwendet pflanzenbezogene Namen für die Stadien. Der Zyklus (Abbildung (PageIndex<7>)) beginnt mit einem Diplonten namens a Sporophyt, die Sporen produziert. Sporophytenbären a Sporangium, in denen Mutterzelle der Sporen nutzt Meiose, um Sporen zu bilden. Die Sporen keimen und wachsen zu Haplonten namens Gametophyt. Gametophyte produziert Gameten, insbesondere Spermatozoen (oder einfach „spermen&rdquo) und eine Oozyte (Eizelle). Diese Gameten werden in speziellen Organen entwickelt&mdashGametangia. Gametangium, das männliche Gameten (Spermien) enthält, heißt Antheridium, und weibliches Gametangium ist Archegonium, letztere enthält normalerweise nur eine Eizelle (Eizelle).

Durch Syngamie (in diesem Fall Oogamie) bilden die beiden Gameten eine Zygote. Als nächstes a junger Sporophyt wächst auf dem Gametophyten, und schließlich beginnt der Zyklus von neuem. Auch hier beginnt der Sporophyt von Vegetabilia sein Leben als Parasit auf Gametophyten. Sogar blühende Pflanzen haben dieses Stadium namens Embryo. Vielleicht wurde deshalb der Gametophyt der Pflanzen(_2) nie vollständig reduziert, um ihren Zyklus in Gametik umzuwandeln. Sogar in den fortgeschrittensten Pflanzenlinien haben ihre männlichen (die nur Spermien produzieren) und weibliche Gametophyten mindestens 3 bzw. 4 Zellen, aber nicht 0!

Abbildung (PageIndex<7>) Lebenszyklus von Landpflanzen. Die rote Farbe wird für Innovationen verwendet, verglichen mit dem vorherigen (allgemeinen) Lebenszyklusschema.


Wie hat sich vielzelliges Leben entwickelt?

Zellen von Dictyostelium purpureum, einer gewöhnlichen Bodenmikrobe, strömen zu einem vielzelligen Fruchtkörper. Bildnachweis: Natasha Mehdiabadi/Rice University

Wissenschaftler entdecken Möglichkeiten, wie einzelne Zellen möglicherweise Eigenschaften entwickelt haben, die sie in Gruppenverhalten verankert haben und den Weg für mehrzelliges Leben ebnen. Diese Entdeckungen könnten Aufschluss darüber geben, wie komplexes außerirdisches Leben sich auf außerirdischen Welten entwickeln könnte.

Die Forscher haben diese Ergebnisse in der Ausgabe des Journals vom 24. Oktober detailliert beschrieben Wissenschaft.

Die ersten bekannten einzelligen Organismen erschienen vor etwa 3,5 Milliarden Jahren auf der Erde, etwa eine Milliarde Jahre nach der Entstehung der Erde. Komplexere Lebensformen brauchten länger, um sich zu entwickeln, und die ersten vielzelligen Tiere erschienen erst vor etwa 600 Millionen Jahren.

Die Evolution des vielzelligen Lebens aus einfacheren, einzelligen Mikroben war ein entscheidender Moment in der Geschichte der Biologie auf der Erde und hat die Ökologie des Planeten drastisch verändert. Ein Rätsel über vielzellige Organismen ist jedoch, warum Zellen nicht zum einzelligen Leben zurückgekehrt sind.

„Einzelligkeit ist eindeutig erfolgreich – einzellige Organismen sind viel häufiger als vielzellige Organismen und gibt es seit mindestens weiteren 2 Milliarden Jahren“, sagte der leitende Studienautor Eric Libby, ein mathematischer Biologe am Santa Fe Institute in New Mexico. "Was ist also der Vorteil, multizellular zu sein und es zu bleiben?"

Die Antwort auf diese Frage lautet in der Regel Kooperation, denn Zellen profitierten mehr von der Zusammenarbeit als vom Alleinleben. In Kooperationsszenarien gebe es jedoch ständig verlockende Gelegenheiten, „für Zellen, sich ihren Pflichten zu entziehen – das heißt zu betrügen“, sagte Libby.

„Stellen Sie sich als Beispiel eine Ameisenkolonie vor, in der nur die Königin Eier legt und die Arbeiterinnen, die sich nicht fortpflanzen können, sich für die Kolonie opfern müssen“, sagte Libby. "Was hindert die Ameisenarbeiterin daran, die Kolonie zu verlassen und eine neue Kolonie zu bilden? Nun, offensichtlich kann sich die Ameisenarbeiterin nicht reproduzieren, also kann sie keine eigene Kolonie gründen. Aber wenn sie eine Mutation hat, die es ermöglicht, dies zu tun, wäre dies ein echtes Problem für die Kolonie. Diese Art von Kampf ist in der Evolution der Vielzelligkeit weit verbreitet, weil die ersten vielzelligen Organismen nur eine Mutation davon entfernt waren, streng einzellig zu sein."

Wenn die soziale Amöbe Dictyostelium discoideum verhungert, bildet sie einen vielzelligen Körper. Bildnachweis: Scott Solomon

Experimente haben gezeigt, dass eine Gruppe von Mikroben, die nützliche Moleküle absondert, von denen alle Mitglieder der Gruppe profitieren können, schneller wachsen kann als Gruppen, die dies nicht tun. Aber innerhalb dieser Gruppe wachsen Trittbrettfahrer, die keine Ressourcen oder Energie aufwenden, um diese Moleküle abzusondern, am schnellsten. Ein weiteres Beispiel für Zellen, die auf eine Weise wachsen, die anderen Mitgliedern ihrer Gruppe schadet, sind Krebszellen, die ein potenzielles Problem für alle vielzelligen Organismen darstellen.

Tatsächlich erlebten viele primitive vielzellige Organismen wahrscheinlich sowohl einzellige als auch mehrzellige Zustände, die Gelegenheiten boten, auf einen Gruppenlebensstil zu verzichten. So entwickelt sich beispielsweise das Bakterium Pseudomonas fluorescens schnell, um auf Oberflächen mehrzellige Matten zu bilden, um einen besseren Zugang zu Sauerstoff zu erhalten. Sobald sich jedoch eine Matte gebildet hat, haben einzellige Betrüger einen Anreiz, den für die Mattenbildung verantwortlichen Klebstoff nicht zu produzieren, was letztendlich zur Zerstörung der Matte führt.

Um das Rätsel zu lösen, wie vielzelliges Leben fortbesteht, schlagen Wissenschaftler vor, was sie "Ratcheting-Mechanismen" nennen. Ratschen sind Vorrichtungen, die eine Bewegung in nur eine Richtung ermöglichen. Analog dazu sind Ratcheting-Mechanismen Eigenschaften, die im Gruppenkontext Vorteile bieten, aber für Einzelgänger schädlich sind und letztendlich eine Rückkehr in einen einzelligen Zustand verhindern, sagten Libby und Co-Autor der Studie William Ratcliff vom Georgia Institute of Technology in Atlanta.

Im Allgemeinen gilt, je mehr ein Merkmal Zellen in einer Gruppe voneinander abhängig macht, desto mehr dient es als Ratsche. Zum Beispiel können Gruppen von Zellen die Arbeit teilen, sodass einige Zellen ein lebenswichtiges Molekül bilden, während andere Zellen eine andere essentielle Verbindung bilden, sodass diese Zellen zusammen besser abschneiden als getrennt, eine Idee, die durch neuere Experimente mit Bakterien unterstützt wird.

Ratcheting kann auch die Symbiose zwischen alten Mikroben erklären, die dazu führten, dass Symbionten in Zellen leben, wie die Mitochondrien und Chloroplasten, die ihren Wirten jeweils helfen, Sauerstoff und Sonnenlicht zu nutzen. Die als Paramecia bekannten einzelligen Organismen schneiden schlecht ab, wenn sie experimentell von photosynthetischen Symbionten abgeleitet werden, und im Gegenzug verlieren Symbionten typischerweise Gene, die für das Leben außerhalb ihrer Wirte erforderlich sind.

Diese Ratcheting-Mechanismen können zu scheinbar unsinnigen Ergebnissen führen. Zum Beispiel ist Apoptose oder programmierter Zelltod ein Prozess, bei dem eine Zelle im Wesentlichen Selbstmord erleidet. Experimente zeigen jedoch, dass höhere Apoptoseraten tatsächlich Vorteile haben können. In großen Clustern von Hefezellen wirken apoptotische Zellen wie schwache Verbindungen, deren Tod es kleinen Hefezellenklumpen ermöglicht, sich zu lösen und sich an anderen Orten auszubreiten, wo sie mehr Platz und Nährstoffe zum Wachsen haben.

Gruppen von Hefezellen. Wenn Schlüsselzellen einen programmierten Tod sterben, können sich diese Gruppen trennen. Quelle: E. Libby et al., PLOS Computational Biology

"Dieser Vorteil funktioniert nicht für einzelne Zellen, was bedeutete, dass jede Zelle, die die Gruppe aufgab, einen Nachteil erleiden würde", sagte Libby. „Diese Arbeit zeigt, dass eine Zelle, die in einer Gruppe lebt, eine grundlegend andere Umgebung erleben kann als eine allein lebende Zelle. Die Umgebung kann so unterschiedlich sein, dass für einen Einzelorganismus katastrophale Eigenschaften wie erhöhte Todesraten für Zellen von Vorteil sein können.“ in einer Gruppe."

Wenn es darum geht, was diese Ergebnisse bei der Suche nach außerirdischem Leben bedeuten, so Libby, dass diese Forschung darauf hindeutet, dass außerirdisches Verhalten seltsam erscheinen könnte, bis man besser versteht, dass ein Organismus ein Mitglied einer Gruppe sein kann.

„Organismen in Gemeinschaften können Verhaltensweisen annehmen, die ohne angemessene Berücksichtigung ihres kommunalen Kontexts bizarr oder kontraintuitiv erscheinen würden“, sagte Libby. "Es ist im Wesentlichen eine Erinnerung daran, dass ein Puzzleteil ein Puzzle ist, bis Sie wissen, wie es in einen größeren Kontext passt."

Ein Fossil eines 600 Millionen Jahre alten vielzelligen Organismus zeigt unerwartete Hinweise auf Komplexität. Bildnachweis: Virginia Tech

Libby und seine Kollegen planen, andere Ratcheting-Mechanismen zu identifizieren.

"Wir haben auch einige Experimente in Arbeit, um die Stabilität einiger möglicher Ratcheting-Merkmale zu berechnen", sagte Libby.


Hat der frühe Anstieg des Sauerstoffs auf der Erde die Evolution des vielzelligen Lebens unterstützt – oder unterdrückt?

Bildnachweis: Pixabay/CC0 Public Domain

Wissenschaftler haben lange angenommen, dass es einen direkten Zusammenhang zwischen dem Anstieg des atmosphärischen Sauerstoffs, der mit dem Großen Sauerstoffereignis vor 2,5 Milliarden Jahren begann, und dem Aufstieg großer, komplexer vielzelliger Organismen gibt.

Diese Theorie, die "Oxygen Control Hypothesis", legt nahe, dass die Größe dieser frühen vielzelligen Organismen durch die Tiefe begrenzt war, bis zu der Sauerstoff in ihre Körper diffundieren konnte. Die Hypothese macht eine einfache Vorhersage, die sowohl in der Evolutionsbiologie als auch in den Geowissenschaften sehr einflussreich war: Mehr Luftsauerstoff sollte immer die Größe erhöhen, auf die mehrzellige Organismen wachsen können.

Es ist eine Hypothese, die sich im Labor als schwierig zu testen erwiesen hat. Doch ein Team von Georgia Tech-Forschern fand einen Weg – mit Hilfe von gerichteter Evolution, synthetischer Biologie und mathematischer Modellierung –, die alle auf eine einfache mehrzellige Lebensform namens „Schneeflockenhefe“ zutreffen die frühe Erde und das Aufkommen großer vielzelliger Organismen – und es geht genau darum, wie viel O2 einigen unserer frühesten vielzelligen Vorfahren zur Verfügung stand.

„Die positive Wirkung von Sauerstoff auf die Entwicklung der Vielzelligkeit ist vollständig dosisabhängig – die erste Sauerstoffversorgung unseres Planeten hätte die Entwicklung des vielzelligen Lebens stark eingeschränkt, nicht gefördert“, erklärt G. Ozan Bozdag, Forscher an der School of Biological Sciences und der Hauptautor der Studie. "Die positive Wirkung von Sauerstoff auf die Multizellulargröße wird möglicherweise nur dann realisiert, wenn er hohe Werte erreicht."

"Oxygen Suppression of macroscopic multicellularity" wird in der Zeitschrift vom 14. Mai 2021 veröffentlicht Naturkommunikation. Zu den Co-Autoren von Bozdag an dem Papier gehören der Georgia Tech-Forscher Will Ratcliff, außerordentlicher Professor an der School of Biological Sciences Chris Reinhard, außerordentlicher Professor an der School of Earth and Atmospheric Sciences Rozenn Pineau, Ph.D. Student der School of Biological Sciences und des Interdisziplinären Graduiertenprogramms in Quantitativen Biowissenschaften (QBioS) zusammen mit Eric Libby, Assistant Professor an der Umea University in Schweden und dem Santa Fe Institute in New Mexico.

Hefe in Rekordzeit entwickeln

„Wir zeigen, dass die Wirkung von Sauerstoff komplexer ist als bisher angenommen. Der frühe Anstieg des globalen Sauerstoffs sollte die Entwicklung der makroskopischen Vielzelligkeit tatsächlich stark einschränken, anstatt auf größere und komplexere Organismen zu selektieren“, bemerkt Ratcliff.

„Die Menschen haben lange geglaubt, dass die Sauerstoffversorgung der Erdoberfläche hilfreich ist – einige gehen sogar so weit, sie als Voraussetzung zu bezeichnen – für die Entwicklung großer, komplexer vielzelliger Organismen“, fügt er hinzu. "Aber das hat noch nie jemand direkt getestet, weil wir kein Modellsystem hatten, das sowohl viele Generationen der Evolution schnell durchmachen kann als auch über die gesamte Bandbreite von Sauerstoffbedingungen wachsen kann", von anaeroben Bedingungen bis hin zu modernen Ebenen.

Dies gelang den Forschern jedoch mit Schneeflockenhefe, einfachen vielzelligen Organismen, die zu einer schnellen evolutionären Veränderung fähig sind. Indem sie ihre Wachstumsumgebung variierten, entwickelten sie im Labor über 800 Generationen Schneeflockenhefe mit Selektion auf größere Größen.

Die Ergebnisse überraschten Bozdag. „Ich war erstaunt zu sehen, dass mehrzellige Hefen ihre Größe sehr schnell verdoppelten, wenn sie keinen Sauerstoff verwenden konnten, während Populationen, die sich in einer mäßig sauerstoffreichen Umgebung entwickelten, überhaupt keine Größenzunahme zeigten“, sagt er. „Dieser Effekt ist robust – sogar über viel längere Zeiträume.“

Größe – und Sauerstoffgehalt – sind wichtig für das mehrzellige Wachstum

In der Forschung des Teams "entwickelte sich leicht eine große Größe, entweder wenn unsere Hefe keinen oder viel Sauerstoff hatte, aber nicht, wenn Sauerstoff in geringen Mengen vorhanden war", sagt Ratcliff. „Wir haben viel mehr Arbeit geleistet, um zu zeigen, dass dies tatsächlich ein völlig vorhersehbares und verständliches Ergebnis der Tatsache ist, dass Sauerstoff, wenn er limitiert wird, als Ressource fungiert – wenn Zellen darauf zugreifen können, profitieren sie von einem großen metabolischen Vorteil. Wenn Sauerstoff knapp ist , es kann nicht sehr weit in Organismen diffundieren, daher gibt es einen evolutionären Anreiz für vielzellige Organismen, klein zu sein – und den meisten ihrer Zellen Zugang zu Sauerstoff zu ermöglichen – eine Einschränkung, die nicht besteht, wenn Sauerstoff einfach nicht vorhanden ist oder wenn es vorhanden ist genug davon, um tiefer in das Gewebe zu diffundieren."

Ratcliff sagt, dass die Arbeit seiner Gruppe nicht nur die Sauerstoffkontrollhypothese in Frage stellt, sondern auch der Wissenschaft hilft zu verstehen, warum in den Milliarden Jahren nach dem Großen Sauerstoffereignis so wenig offensichtliche evolutionäre Innovationen in der Welt der vielzelligen Organismen stattfanden. Ratcliff erklärt, dass Geologen diese Periode die "Langweilige Milliarde" in der Erdgeschichte nennen - auch bekannt als die langweiligste Zeit in der Erdgeschichte und das Mittelalter der Erde - eine Zeit, in der Sauerstoff in der Atmosphäre vorhanden war, aber auf niedrigem Niveau und mehrzellige Organismen blieben relativ klein und einfach.

Bozdag fügt einen weiteren Einblick in die Einzigartigkeit der Studie hinzu. „Frühere Arbeiten untersuchten das Zusammenspiel zwischen Sauerstoff und Vielzellergröße hauptsächlich anhand der physikalischen Prinzipien der Gasdiffusion“, sagt er. "Obwohl diese Argumentation wesentlich ist, müssen wir auch die Prinzipien der darwinistischen Evolution berücksichtigen, wenn wir den Ursprung des komplexen vielzelligen Lebens auf unserem Planeten untersuchen." Endlich in der Lage zu sein, Organismen durch viele Generationen der Evolution voranzubringen, half den Forschern, genau das zu erreichen, fügt Bozdag hinzu.


Die Evolution des Stoffwechsels

Da Zellen aus einem Meer organischer Moleküle entstanden, konnten sie Nahrung und Energie direkt aus ihrer Umgebung beziehen. Aber eine solche Situation ist selbstlimitierend, also mussten Zellen ihre eigenen Mechanismen entwickeln, um Energie zu erzeugen und die für ihre Replikation notwendigen Moleküle zu synthetisieren. Die Erzeugung und kontrollierte Nutzung von Stoffwechselenergie ist von zentraler Bedeutung für alle Zellaktivitäten, und die Hauptwege des Energiestoffwechsels (in Kapitel 2 ausführlich diskutiert) sind in heutigen Zellen hoch konserviert. Alle Zellen verwenden Adenosin 5-Triphosphat (ATP) als ihre metabolische Energiequelle, um die Synthese von Zellbestandteilen anzutreiben und andere energieverbrauchende Aktivitäten wie Bewegung (z. B. Muskelkontraktion) durchzuführen. Es wird angenommen, dass sich die von den Zellen zur Bildung von ATP verwendeten Mechanismen in drei Stadien entwickelt haben, die der Entwicklung der Glykolyse, Photosynthese und des oxidativen Metabolismus entsprechen (Abbildung 1.5). Die Entwicklung dieser Stoffwechselwege veränderte die Erdatmosphäre und damit den weiteren Verlauf der Evolution.

Abbildung 1.5

Erzeugung von Stoffwechselenergie. Glykolyse ist der anaerobe Abbau von Glukose zu Milchsäure. Die Photosynthese nutzt die Energie des Sonnenlichts, um die Synthese von Glukose aus CO . voranzutreiben2 und H2O, mit der Veröffentlichung von O2 als Nebenprodukt. Das Ö2 freigegeben von (mehr.)

In der zunächst anaeroben Atmosphäre der Erde handelte es sich bei den ersten energieerzeugenden Reaktionen vermutlich um den Abbau organischer Moleküle in Abwesenheit von Sauerstoff. Diese Reaktionen waren wahrscheinlich eine Form der heutigen Glykolyse, dem anaeroben Abbau von Glukose zu Milchsäure, mit dem Nettoenergiegewinn von zwei Molekülen ATP. Zusätzlich zur Verwendung von ATP als Quelle für intrazelluläre chemische Energie führen alle heutigen Zellen Glykolyse durch, was mit der Vorstellung übereinstimmt, dass diese Reaktionen sehr früh in der Evolution entstanden sind.

Die Glykolyse stellte einen Mechanismus bereit, durch den die Energie in vorgeformten organischen Molekülen (z. B. Glukose) in ATP umgewandelt werden konnte, das dann als Energiequelle verwendet werden könnte, um andere Stoffwechselreaktionen anzutreiben. Die Entwicklung der Photosynthese wird allgemein als der nächste große Evolutionsschritt angesehen, der es der Zelle ermöglichte, Energie aus dem Sonnenlicht zu nutzen und unabhängig von der Verwendung vorgeformter organischer Moleküle wurde. Die ersten photosynthetischen Bakterien, die sich vor mehr als 3 Milliarden Jahren entwickelten, nutzten wahrscheinlich H2S um CO . umzuwandeln2 zu organischen Molekülen𠅊 Weg der Photosynthese, der noch von einigen Bakterien verwendet wird. Die Verwendung von H2O als Donor von Elektronen und Wasserstoff für die Umwandlung von CO2 zu organischen Verbindungen entwickelten sich später und hatten die wichtige Folge, die Erdatmosphäre zu verändern. Die Verwendung von H2O produziert bei photosynthetischen Reaktionen das Nebenprodukt freies O2 Es wird angenommen, dass dieser Mechanismus für die Bildung von O . verantwortlich ist2 in der Erdatmosphäre reichlich vorhanden.

Die Veröffentlichung von O2 Als Folge der Photosynthese veränderte sich die Umgebung, in der sich Zellen entwickelten, und es wird allgemein angenommen, dass sie zur Entwicklung von . geführt hat oxidativer Stoffwechsel. Alternativ könnte sich der oxidative Stoffwechsel vor der Photosynthese entwickelt haben, mit der Zunahme des atmosphärischen O2 bietet dann einen starken Selektionsvorteil für Organismen, die O . verwenden können2 bei energieerzeugenden Reaktionen. In jedem Fall ist O2 ist ein hochreaktives Molekül, und der oxidative Metabolismus, der diese Reaktivität nutzt, hat einen Mechanismus zur Energiegewinnung aus organischen Molekülen bereitgestellt, der viel effizienter ist als die anaerobe Glykolyse. Zum Beispiel der vollständige oxidative Abbau von Glucose zu CO2 und H2O liefert Energie, die der von 36 bis 38 Molekülen ATP entspricht, im Gegensatz zu den 2 ATP-Molekülen, die durch anaerobe Glykolyse gebildet werden. Mit wenigen Ausnahmen nutzen heutige Zellen oxidative Reaktionen als ihre Hauptenergiequelle.


Literaturverzeichnis

Alcock, John. Tierverhalten: Ein evolutionärer Ansatz, 6. Aufl. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1998.

Catton, Chris und James Gray. Sex in der Natur. New York: Fakten zu Dateiveröffentlichungen, 1985.

Eberhard, Wilhelm. Weibliche Kontrolle: Sexuelle Selektion durch Cryptic Female Choice. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996.

Forsyth, Adrian. Eine Naturgeschichte des Sex. Shelburne, VT: Kapitelveröffentlichung, 1986.

Gilbert, Scott. Entwicklungsbiologie, 5. Aufl. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.


Eukaryotische Lebenszyklen

Unabhängig von der Ökologie eines Organismus gibt es drei grundlegende Schritte zur sexuellen Fortpflanzung:

  • Gametogenese: Gameten herstellen
  • Paarung: Gameten zusammenbringen
  • Düngung: Verschmelzung von Gameten zu einer Zelle

Lebenszyklen: Verschiedene Organismen vollziehen diese drei Schritte auf unterschiedliche Weise und zu unterschiedlichen Zeiten in ihrem Lebenszyklus (beachten Sie, dass eine Änderung der Ploidie immer erforderlich). Alle Lebenszyklen umfassen ein haploides (1 kompletter Chromosomensatz) und ein diploides (2 komplette Chromosomensätze) Stadium, aber sie unterscheiden sich darin, wie und wann diese Stadien im Lebenszyklus auftreten.

In dem diplontisch Lebenszyklus, der für Tiere typisch ist, ist der reife, vielzellige Organismus diploid (2n). In dem haplontisch Lebenszyklus, der für manche Algen und Pilze typisch ist, ist der reife, vielzellige Organismus haploid. In dem Generationswechsel Lebenszyklus, der für Pflanzen typisch ist, gibt es zwei reife, vielzellige Organismen: einen haploiden und einen diploiden. Diese Lebenszyklen sind unten dargestellt, mit Details zu jedem Lebenszyklus in den Bildunterschriften. Bevor Sie die Details dieser Diagramme durchlesen, lassen Sie uns einige Begriffe definieren:

  • Gamet: eine reife haploide männliche oder weibliche Keimzelle, die sich bei der sexuellen Fortpflanzung mit einer anderen des anderen Geschlechts zu einer Zygote vereinigen kann
  • Spore: eine kleine, typischerweise einzellige, reproduktive Einheit, die ohne sexuelle Verschmelzung ein neues Individuum hervorbringen kann

Gameten sind immer haploid und Sporen sind in der Regel haploid (Sporen sind in allen Kontexten, die wir in dieser Klasse und in den folgenden Diagrammen betrachten werden, haploid).

Eukaryotische Lebenszyklen. A: Haplontischer Lebenszyklus. Der reife, vielzellige Organismus ist haploid und produziert durch Mitose haploide Gameten, die zu einer diploiden Zygote verschmelzen. Die Zygote durchläuft sofort eine Meiose, um haploide Sporen zu produzieren, die sich zu reifen mehrzelligen haploiden Individuen entwickeln. B: Diplontischer Lebenszyklus. Der reife, vielzellige Organismus ist diploid und produziert über Meiose haploide Gameten, die zu einer diploiden Zygote verschmelzen. Die Zygote entwickelt sich zu einem reifen mehrzelligen diploiden Organismus. C: Generationswechsel. Es gibt ein reifes multizelluläres haploides Stadium und ein reifes multizelluläres diploides Stadium. Das mehrzellige haploide Stadium (der Gametophyt) produziert über Mitose Gameten, die zu einer diploiden Zygote verschmelzen. Die Zygote entwickelt sich zu einem reifen mehrzelligen diploiden Individuum (dem Sporophyt), das über Meiose haploide Sporen produziert. Die haploiden Sporen entwickeln sich dann zu einem reifen mehrzelligen haploiden Individuum. Bildnachweis: CK-12 Foundation, https://www.ck12.org/book/biology-i-honors-(ca-dti3)/r1/section/6.2 /

Der Generationswechsel ist oft der verwirrendste Lebenszyklus, weil er sich so stark vom diplontischen Lebenszyklus unterscheidet (was wir als “normal” bezeichnen.) Das folgende Video veranschaulicht die Unterschiede zwischen dem diplontischen und dem Generationswechsel Fahrräder:


Milliarden Jahre altes Fossil enthüllt fehlendes Glied in der Evolution der Tiere

In den schottischen Highlands wurde ein Milliarden Jahre altes Fossil entdeckt, das ein neues Glied in der Evolution der Tiere darstellt.

Ein Wissenschaftlerteam unter der Leitung der University of Sheffield im Vereinigten Königreich und des Boston College in den USA hat ein Mikrofossil gefunden, das zwei verschiedene Zelltypen enthält und das früheste mehrzellige Tier sein könnte, das jemals nachgewiesen wurde.

Das Fossil offenbart neue Einblicke in den Übergang von einzelligen Organismen zu komplexen vielzelligen Tieren. Moderne einzellige Holozoen umfassen die basalsten lebenden Tiere, das entdeckte Fossil zeigt einen Organismus, der irgendwo zwischen einzelligen und vielzelligen Tieren liegt.

Das Fossil wurde beschrieben und offiziell Bicellum Brasieri in einem neuen Forschungspapier genannt, das in Current Biology veröffentlicht wurde.

Professor Charles Wellman, einer der leitenden Forscher der Forschung, vom Department of Animal and Plant Sciences der University of Sheffield, sagte: „Die Ursprünge der komplexen Vielzelligkeit und die Entstehung von Tieren gelten als zwei der wichtigsten Ereignisse in der Geschichte der Leben auf der Erde wirft unsere Entdeckung ein neues Licht auf beides.

„Wir haben einen primitiven kugelförmigen Organismus gefunden, der aus einer Anordnung zweier unterschiedlicher Zelltypen besteht, der erste Schritt zu einer komplexen vielzelligen Struktur, die bisher im Fossilienbestand noch nie beschrieben wurde.

"Die Entdeckung dieses neuen Fossils legt uns nahe, dass die Evolution mehrzelliger Tiere vor mindestens einer Milliarde Jahren stattgefunden hat und dass frühe Ereignisse vor der Evolution der Tiere eher in Süßwasser wie Seen statt im Ozean stattgefunden haben."

Professor Paul Strother, leitender Forscher der Forschung vom Boston College, sagte: „Biologen haben spekuliert, dass der Ursprung der Tiere die Aufnahme und Wiederverwendung früherer Gene umfasste, die sich früher in einzelligen Organismen entwickelt hatten.

"Was wir in Bicellum sehen, ist ein Beispiel für ein solches genetisches System, das Zell-Zell-Adhäsion und Zelldifferenzierung beinhaltet, die möglicherweise eine halbe Milliarde Jahre später in das tierische Genom eingebaut wurden."

Das Fossil wurde am Loch Torridon in den nordwestlichen schottischen Highlands gefunden. Wissenschaftler konnten das Fossil aufgrund seiner außergewöhnlichen Erhaltung untersuchen und es auf zellulärer und subzellulärer Ebene analysieren.

Das Team hofft, nun die Torridonian-Ablagerungen auf interessantere Fossilien untersuchen zu können, die einen besseren Einblick in die Evolution mehrzelliger Organismen geben könnten.

Die Forschung wird hauptsächlich vom UK Natural Environment Research Council (NERC) finanziert.


15 Einführung in die zelluläre Basis der Vererbung

Abbildung 1: Jeder von uns, wie diese anderen großen vielzelligen Organismen, beginnt sein Leben als befruchtetes Ei. Nach Billionen von Zellteilungen entwickelt sich jeder von uns zu einem komplexen, vielzelligen Organismus. (Credit a: Änderung der Arbeit von Frank Wouters Credit b: Änderung der Arbeit von Ken Cole, USGS Credit c: Änderung der Arbeit von Martin Pettitt)

Die Fähigkeit zur Reproduktion in Form von Sachleistungen ist ein grundlegendes Merkmal aller Lebewesen. Sachleistungen bedeutet, dass die Nachkommen eines Organismus seinem Elternteil oder seinen Eltern sehr ähnlich sind. Nilpferde bringen Nilpferdkälber zur Welt. Monterey-Kiefern produzieren Samen, aus denen Monterey-Kiefernsetzlinge hervorgehen und erwachsene Flamingos legen Eier, aus denen Flamingoküken schlüpfen. Sachleistungen bedeutet nicht allgemein genauso. Während viele einzellige Organismen und einige mehrzellige Organismen durch mitotische Zellteilung genetisch identische Klone von sich selbst produzieren können, vermehren sich viele einzellige Organismen und die meisten mehrzelligen Organismen regelmäßig mit einer anderen Methode.

Sexuelle Fortpflanzung ist die Produktion von haploiden Zellen durch Eltern und die Verschmelzung einer haploiden Zelle von jedem Elternteil, um eine einzelne, einzigartige diploide Zelle zu bilden. In mehrzelligen Organismen durchläuft die neue diploide Zelle dann mitotische Zellteilungen, um sich zu einem erwachsenen Organismus zu entwickeln. Eine Art der Zellteilung, die Meiose genannt wird, führt zu den haploiden Zellen, die Teil des sexuellen Fortpflanzungszyklus sind. Die sexuelle Fortpflanzung, insbesondere Meiose und Befruchtung, führt zu Variationen bei den Nachkommen, die für den evolutionären Erfolg der sexuellen Fortpflanzung verantwortlich sein können. Die überwiegende Mehrheit der eukaryotischen Organismen kann oder muss irgendeine Form von Meiose und Befruchtung einsetzen, um sich zu vermehren.


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