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Hat eine Primatenart jemals die durchschnittliche Masse einer Tonne (1000 kg) gewogen?

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Wenn ja, warum können Primaten keine Tonne wiegen?


Es gibt keinen bestimmten Grund, warum ein Primat keine metrische Tonne wiegen könnte. Sie können sich die Evolution der Säugetiere ansehen und feststellen, dass die Primaten zur Gruppe der Euarchontoglires gehören, zu der auch Nagetiere, Spitzmäuse oder Kaninchen gehören. Im Grunde hatten diese Arten also höchstwahrscheinlich einen gemeinsamen Vorfahren, der sehr klein war. Primaten sind derzeit die größten Tiere dieser Gruppe. Menschenaffen sind die größten Primaten. Gorillas mit durchschnittlich etwa 150 kg sind die größten (nach Gewicht) derzeit nicht ausgestorbenen Menschenaffen. Schimpansen, Orang-Utans und Menschen sind mit 75 kg ungefähr gleich. Der größte bekannte Primat, der heute ausgestorben ist, ist der Gigantopithecus, der wahrscheinlich eine Art riesiger Gorilla war, der doppelt so groß war wie die Gorillas (200-300 kg), also immer noch knapp eine Tonne. Das größte nicht ausgestorbene Nagetier ist das Capybara (Sie können eines auf der Cosmocaixa in Barcelona sehen). Aber das größte bekannte ausgestorbene Nagetier war das Josephoartigasia und wog 1000 kg.

Die Schwestergruppe von Euarchontoglires ist Laurasiatheria, die viele Tiere über 1000 kg enthält, wie Bisons, Nashörner, Giraffen, Orcas, Walrosse… Diese beiden Gruppen gehören zur Boreoeuthenia-Klade, deren Schwestergruppe Atlantogenata auch viele Tiere enthält, die schwerer als 1000 kg sind (vor allem Elefanten) . Evolutionär gesehen hätten Primaten also viel Zeit gehabt, um so groß wie Nashörner zu werden, aber es sieht so aus, als hätte diese Gruppe ihre ökologische Nische darin gefunden, relativ klein zu bleiben (obwohl Menschen und Schimpansen im Vergleich zu Nagetieren oder Kaninchen nicht so klein sind). Groß zu werden ist nicht immer schlau, wie wir von Säugetieren wissen, die das Aussterben der Kreidezeit dank ihrer winzigen Größe überlebt haben.

Evanset al. (2012) versuchten, die maximale Geschwindigkeit der evolutionären Zunahme der Körpermasse bei Säugetieren abzuschätzen (durch natürliche Selektion könnte man diesen Prozess wahrscheinlich viel schneller erzwingen). Sie fanden heraus, dass es etwa 1,6 Millionen Generationen dauerte, bis die Körpermasse bei terrestrischen Säugetieren um das 100-fache anstieg. Eine Berechnung am Ende des Umschlags sagt Ihnen also, dass es etwa 30 Millionen Jahre dauern würde, bis heutige Primaten 1000 kg erreichen. Sie weisen auch darauf hin, dass die Wasserwale viel schneller wuchsen als jedes andere Landsäugetier, was darauf hindeutet, dass die Landnutzung die Wachstumsrate stark einschränkt. Sie weisen auch darauf hin, dass die makroevolutionären Wachstumsraten aus noch unbekannten Gründen weitaus langsamer sind als das, was von mikroevolutionären Raten vorhergesagt würde.

https://en.wikipedia.org/wiki/Säugetier

https://en.wikipedia.org/wiki/Gigantopithecus

https://en.wikipedia.org/wiki/Josephoartigasia

Evans, A.R., Jones, D., Boyer, A.G., Brown, J.H., Costa, D.P., Ernest, S.M.,… & Harding, L.E. (2012). Die maximale Evolutionsrate von Säugetieren. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(11), 4187-4190. https://www.pnas.org/content/pnas/109/11/4187.full.pdf


Liste der Dinge, die 100 Tonnen wiegen

In dieser technischen Welt konzentrieren wir uns mehr auf das geringe Gewicht und die kompakte Größe, um sie problemlos in unserer Handfläche und unseren Päckchen unterzubringen. Viele Dinge lassen sich jedoch nicht auf ein bestimmtes Gewicht und eine bestimmte Größe beschränken. Nehmen Sie das Beispiel Ihres Hauses, Ihres Fahrzeugs und Ihrer Tiere. Diese schweren Gegenstände sind wesentliche Bestandteile unseres Lebens.

In diesem Artikel werden wir einige schwere Gegenstände besprechen, die etwa 100 Tonnen oder weniger wiegen. Klingt interessant, oder? Ich bin sicher, dass Sie auf der Liste sowohl lustige als auch überraschende Dinge finden werden. Tatsächlich sind einige von ihnen völlig unbekannt, aber in ihrem jeweiligen Bereich sehr nützlich.

Hier also ohne weiteres die Liste der Dinge, die 100 Tonnen wiegen.


Riesiges ausgestorbenes Nagetier war ganz Muskelkraft und kleines Gehirn

Das Nagetier Neoepiblema acreensis ist Teil einer Gruppe südamerikanischer Nagetiere, die als Caviomorpha bekannt sind, und genauer gesagt der Neoepiblemidae-Linie. Es war etwa fünf Fuß lang und wog etwa 80 kg, was das Wasserschwein übertraf (Hydrochoerus hydrochaeris), das größte lebende Nagetier, das durchschnittlich 60 kg wiegt. Dieses Nagetier ist ein ausgestorbener Verwandter der Chinchillas (Chinchilla) und Pacaranas (Dinomys) und bewohnte vor etwa 10 Millionen Jahren das westliche brasilianische Amazonasgebiet und lebte in sumpfigen Umgebungen, die dort existierten, bevor einer der größten tropischen Wälder der Welt entstand.

Zu den erhaltenen Caviomorphen gehören die Wasserschweine, Stachelschweine, Meerschweinchen und Chinchillas. Während des späten Miozäns und Pliozäns erreichten jedoch mehrere Linien südamerikanischer Nagetiere gigantische Dimensionen (einige mit mehr als 500 kg) im Vergleich zu den meisten noch vorhandenen Nagetierarten (derzeit gibt es mehr als 2000 Nagetierarten, die im Durchschnitt weniger wiegen .) als 1.000 Gramm) – dies ist eine Besonderheit Südamerikas, da Nagetiere weltoffen sind, aber nur hier entwickelten sie in so vielen Abstammungslinien Gigantismus. Neben diesen großen Nagetieren lebten in dieser Zeit auch andere Gruppen von Säugetieren, die ausschließlich in Südamerika vorkommen, und Riesenreptilien, wie es bei der Fall ist Purussaurus, ein Krokodil, das eine Länge von 12 Metern erreichen kann.

Eines Nachmittags berechnete ich den Enzephalisationskoeffizienten (EQ) für Neoepiblema acreensis und merkte, dass da etwas Seltsames war. Sein EQ war im Vergleich zum Durchschnitt der untersuchten Nagetiere sehr niedrig. Ich habe die Berechnungen und das virtuelle Modell mehrmals überarbeitet, weil ich nicht glaubte, was ich da sah. Bis dahin war das Ergebnis nach mehrmaligem Testen immer das gleiche. Und er kommt zu dem Schluss, dass das, was meine Augen sahen, richtig war. Dieser Aspekt, der unsere Aufmerksamkeit am meisten auf sich zog, ist, dass obwohl Neoepiblema acreensis war eines der größten Nagetiere aller Zeiten, das Gehirn dieses riesigen Nagetiers war im Verhältnis zu seiner Körpermasse sehr klein.

Die Entwicklung dieser Beziehung zwischen Gehirn- und Körpergröße im Laufe der Zeit wird als Enzephalisation bezeichnet. Um die Unterschiede in der Enzephalisation bei Tieren unterschiedlicher Körpergröße zu analysieren, berechnen wir den „Enzephalisationsquotienten“, mit dem die Differenz zwischen der erwarteten Gehirngröße eines Tieres mit einem bestimmten Gewicht und der tatsächlichen Größe des Gehirns gemessen wird. Menschen haben beispielsweise einen durchschnittlichen Enzephalisationsquotienten von ungefähr 6. Die meisten noch lebenden südamerikanischen Nagetiere haben einen Enzephalisationsquotienten von

1.05, während Neoepiblema acreensis hat ungefähr 0,3, was sehr niedrig ist.

Virtueller Gehirn-Endocast im durchscheinenden Schädel von Neoepiblema acreensis (UFAC 4515) aus dem Obermiozän von Brasilien (ein) und vorhandene Caviomorphs: (b) Hydrochoerus hydrochaeris (OUVV 10698) (C) Dinomys branickii (MCN-D 074) (D) Lagostomus maximus (CAPPA/UFSM-AC) (e) Coendou spinosus (MCN 355) (F) Chinchilla lanigera (OUVC 9529) (g) eine künstlerische Rekonstruktion von N. acreensis (von Márcio L. Castro).

Was wäre die Erklärung für ein so großes Nagetier mit einem so kleinen Gehirn?

Gehirne verbrauchen einen Großteil der Energie eines Organismus. Einige Studien haben gezeigt, dass ein Tier mit einer großen relativen Gehirngröße und einer großen Anzahl von Neuronen für sein Überleben von Vorteil ist. Dies ist zum Beispiel sehr deutlich in der Gruppe der Primaten und Fleischfresser, die relativ große Gehirne mit einer hohen neuronalen Dichte haben, was den Überlebensstrategien der Tiere zugute kommt. Auf der anderen Seite hat ein Tier ein großes Gehirn, aber eine geringere neuronale Dichte (wie es bei Nagetieren der Fall ist), es genießt nicht die gleichen damit verbundenen Vorteile, was einen unnötig hohen Energieverbrauch impliziert, insbesondere in Verbindung mit einem große Körpermasse.

Wann Neoepiblema acreensis Südamerika bewohnt, waren fleischfressende Plazenta-Säugetiere noch nicht auf diesem Kontinent angekommen, da der Isthmus von Panama noch nicht gebildet war und es keine terrestrische Verbindung mit der Antarktis gab. Somit war Südamerika isoliert wie eine riesige Insel. Die Haupträuber dieser riesigen Nagetiere waren Krokodile, die ebenfalls Riesen waren und die oben genannten sumpfigen Gebiete bewohnten. Solche Krokodile waren keine aktiven Raubtiere wie Säugetiere. Daher war der Prädationsdruck anders als am Ende des Pliozäns und des Quartärs, als der Isthmus von Panama gebildet wurde und die großen Fleischfresser während eines Ereignisses, das als Great American Biotic Interchange (GABI) bekannt ist, den Kontinent betraten. Unsere Interpretation war, dass riesige Nagetiere ohne den ökologischen Druck, der von Raubtieren gefördert wird, keine großen Gehirne haben müssen, da dies einen unnötigen Energieverbrauch bedeuten würde. Nach GABI gab es einen signifikanten Anstieg des Enzephalisationsgrades von Nagetieren. Das gleiche Muster wurde bei Tieren dokumentiert, die auf Inseln leben, auf denen es keine großen räuberischen Säugetiere gibt. Unter den aktuellen Nagetieren, die in der Studie analysiert wurden, befinden sich beispielsweise Inselformen wie die Hutia (Capromys), ein Nagetier, das karibische Inseln bewohnt.


Abschließend

Das Gewicht der Dinge um uns herum ist nicht etwas, worüber wir oft nachdenken. Es ist also interessant, das Gewicht gewöhnlicher Gegenstände und Tiere herauszufinden, die Sie sehen – und es kann zu großartigen Gesprächen führen, wenn Sie jemals einen Eisbrecher brauchen!

Das Gewicht von Sachen interessiert mich schon seit meiner Kindheit. Was ich am Gewicht am faszinierendsten finde, ist, wie extrem schwer manche Objekte sowohl auf der Erde als auch im Universum sind.

Kürzliche Posts

Es gibt einen Stapel von Komponenten, die das Gewicht von Autos ausmachen, einschließlich des wichtigsten Teils von allen - dem Motor. Aber viele Komponenten und Systeme, die das Gewicht von Autos erhöhen.

Bevor Sie mit dem Kauf eines Fahrzeugs beginnen, ist es wichtig zu wissen, dass das Gewicht des Fahrzeugs entscheidend für Ihre Sicherheit im Straßenverkehr ist. Es ist auch eine spannende Möglichkeit, Ihr Auto zu vergleichen.


EINLEITUNG

Bei der Erhebung der Evolution von Wirbeltieren an Land (Tetrapoden) im Zusammenhang mit der Körpergröße herrschen zwei Muster vor. Erstens hat sich die „riesige“ Körpergröße (≥1000 kg Körpermasse Owen-Smith, 1987) seit dem Perm (Alexander, 1998 Vermeij, 2016) wiederholt entwickelt, zunächst bei Synapsen außerhalb von Säugetieren und anderen paläozoischen Tetrapoden – am bekanntesten bei mesozoischen Dinosauriern – und dann bei Säugetieren kurz nach dem Kreide-Paläogen-Massenaussterben. Zweitens ist die Vielfalt und morphofunktionelle Disparität gigantischer Formen heute im Vergleich zu noch vor 20.000 Jahren (Pleistozän), geschweige denn im Mesozoikum, verarmt. Abb. 1 (auch Tabelle S1) zeigt, dass sich Riesentetrapoden mehr als 30-mal entwickelt haben, jedoch bleiben uns nur noch fünf Hauptgruppen (Elefanten, Nashörner, Nilpferde, Giraffen und Hornträger) von existierenden Landriesen, allen pflanzenfressenden Plazenta-Säugetieren und allen vom menschengemachten Aussterben bedroht (Ripple et al., 2015). Vorhandene Krokodile erreichen kaum Riesengröße (Tabelle S1) und verdienen weitere Untersuchungen.

Phylogenetische Verwandtschaft von Säugetieren und Tetrapoden mit riesigen oder fast riesigen Taxa (∼1000+ kg). Die Beziehungen sind für (A) Säugetiere und (B) Tetrapoden gezeigt. *Ausgestorbenes Taxon. Tabelle S1 enthält Angaben zu Massenschätzungen und Referenzen. Phylogenie von Crawford et al. (2015), Gauthier (1986), Gauthier et al. (1988), Gheerbrantet al. (2018), Hallidayet al. (2017), Holbrook und Lapergola (2011), O'Leary et al. (2013), Rowe (1993), Upham et al. (2019), Welker et al. (2015) und Westbury et al. (2017). Silhouetten von http://phylopic.org/, von An Ignorant Atheist, Dmitry Bogdanov, L.-M. Davalos, Tasman Dixon, Ghedoghedo, Scott Hartman, Tracy A. Heath, Jackovche, Chris Jennings, Karkemish, Oscar Sanistro, Roberto Diaz Sibaja, Christopher Silva, Smokeybjb, Nobu Tamura, David Tana, Steven Traver, Jan A. Venter, Mark Witton , Emily Willoughby und Zimices verwendet unter einer Creative Commons Attribution 3.0 Unported-Lizenz (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) oder Public Domain Dedication 1.0-Lizenz (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0 /).

Phylogenetische Verwandtschaft von Säugetieren und Tetrapoden mit riesigen oder fast riesigen Taxa (∼1000+ kg). Die Beziehungen sind für (A) Säugetiere und (B) Tetrapoden gezeigt. *Ausgestorbenes Taxon. Tabelle S1 enthält Angaben zu Massenschätzungen und Referenzen. Phylogenie von Crawford et al. (2015), Gauthier (1986), Gauthier et al. (1988), Gheerbrantet al. (2018), Hallidayet al. (2017), Holbrook und Lapergola (2011), O'Leary et al. (2013), Rowe (1993), Upham et al. (2019), Welker et al. (2015) und Westbury et al. (2017). Silhouetten von http://phylopic.org/, von An Ignorant Atheist, Dmitry Bogdanov, L.-M. Davalos, Tasman Dixon, Ghedoghedo, Scott Hartman, Tracy A. Heath, Jackovche, Chris Jennings, Karkemish, Oscar Sanistro, Roberto Diaz Sibaja, Christopher Silva, Smokeybjb, Nobu Tamura, David Tana, Steven Traver, Jan A. Venter, Mark Witton , Emily Willoughby und Zimices verwendet unter einer Creative Commons Attribution 3.0 Unported-Lizenz (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) oder Public Domain Dedication 1.0-Lizenz (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0 /).

Morphologische Spezialisierungen von Tetrapoden-Gliedern über das kursorisch-graviportale Kontinuum. Körpergewichte (kg) sind aus Tabelle S1. Drei existierende (obere Reihe) und ausgestorbene (untere Reihe) repräsentative Riesentaxa werden gezeigt. ‘. “ betont, dass eine kursorische/graviportale Dichotomie für diese Taxa nicht gut zutrifft. Maßstabsleisten: 1 m. Bilder von Oliver Demuth.

Morphologische Spezialisierungen von Tetrapoden-Gliedern über das kursorisch-graviportale Kontinuum. Körpergewichte (kg) sind aus Tabelle S1. Drei existierende (obere Reihe) und ausgestorbene (untere Reihe) repräsentative Riesentaxa werden gezeigt. ‘. “ betont, dass eine kursorische/graviportale Dichotomie für diese Taxa nicht gut zutrifft. Maßstabsleisten: 1 m. Bilder von Oliver Demuth.

Effektiver mechanischer Vorteil (EMA) im Vergleich zur Body-Mass-Allometrie bei Tetrapoden, mit einem Elefantenvorderbein, um die Ableitung von EMA zu erklären. (A) Die EMA der meisten Säugetiere beträgt 0,26 bis 274 kg und erreicht bei Pferden 1,2 (Biewener, 2005, schwarze Kreise). Statistik: lineare Regression EMA=−0.56Körpermasse 0.26 (n=12, R 2 =0.87, P<0,0001 Steigung 95 % Konfidenzintervall = 0,19 bis 0,33). Die Daten werden als lineare Regression von Dick und Clemente (2017 von Biewener, 2005) wiedergegeben. Nach dem Höchststand bei 1,2 wird die EMA-Skalierung stark nichtlinear und überschreitet 1,0 bei allen bisher gemessenen Landriesen nicht, variiert jedoch stark (∼0,3–0,7), wobei die als rote Dreiecke angezeigten Datenpunkte hinzugefügt werden: Gehen (W) und Laufen (R) Menschen (WH, RH) (Biewener et al., 2004) und Elefanten (WE, RE) (Ren et al., 2010) plus zwei Modelle (T1, T2), die potenzielle EMA-Werte von einklammern Tyrannosaurus rex (Hutchinson, 2004b, mit verbesserten Eingabedaten von Hutchinson et al., 2005, 2011a,b ähnlich den besten Extremitätenkonfigurationen aus Abb. 5 in Gatesy et al., 2009) und vorläufige Daten für Giraffen (WG) (Basu, 2019 Basu und Hutchinson, Vorabdruck 2021). Alle Daten sind in Tabelle S2 angegeben. (B) Linke Vordergliedmaße von Elephas maximus (adaptiert von Ren et al., 2010). Die über eine Strecke wirkende Bodenreaktionskraft (GRF und Schnittgrößen) R aus einem gemeinsamen einen gemeinsamen moment entstehen mgemeinsam das muss durch ein gleiches und entgegengesetztes Muskelmoment ausgeglichen werden mMuskel, erzeugt durch Muskelkräfte FMuskel mal ihren Momentarm RMuskel. Der EMA kann für eine Extremität gemittelt werden, da R/R für alle betrachteten Gelenke.

Effektiver mechanischer Vorteil (EMA) im Vergleich zur Body-Mass-Allometrie bei Tetrapoden, mit einem Elefantenvorderbein, um die Ableitung von EMA zu erklären. (A) Die EMA der meisten Säugetiere beträgt 0,26 bis 274 kg und erreicht bei Pferden 1,2 (Biewener, 2005, schwarze Kreise). Statistik: lineare Regression EMA=−0.56Körpermasse 0.26 (n=12, R 2 =0.87, P<0,0001 Steigung 95 % Konfidenzintervall = 0,19 bis 0,33). Die Daten werden als lineare Regression von Dick und Clemente (2017 von Biewener, 2005) wiedergegeben. Nach dem Höchststand bei 1,2 wird die EMA-Skalierung stark nichtlinear und überschreitet 1,0 bei allen bisher gemessenen Landriesen nicht, variiert jedoch stark (∼0,3–0,7), wobei die als rote Dreiecke angezeigten Datenpunkte hinzugefügt werden: Gehen (W) und Laufen (R) Menschen (WH, RH) (Biewener et al., 2004) und Elefanten (WE, RE) (Ren et al., 2010) plus zwei Modelle (T1, T2), die potenzielle EMA-Werte von einklammern Tyrannosaurus rex (Hutchinson, 2004b, mit verbesserten Eingabedaten von Hutchinson et al., 2005, 2011a,b ähnlich den besten Extremitätenkonfigurationen aus Abb. 5 in Gatesy et al., 2009) und vorläufige Daten für Giraffen (WG) (Basu, 2019 Basu und Hutchinson, Vorabdruck 2021). Alle Daten sind in Tabelle S2 angegeben. (B) Linke Vordergliedmaße von Elephas maximus (nach Ren et al., 2010). Die über eine Strecke wirkende Bodenreaktionskraft (GRF und Schnittgrößen) R aus einem gemeinsamen einen gemeinsamen moment entstehen mgemeinsam das muss durch ein gleiches und entgegengesetztes Muskelmoment ausgeglichen werden mMuskel, erzeugt durch Muskelkräfte FMuskel mal ihren Momentarm RMuskel. Der EMA kann für eine Extremität gemittelt werden, da R/R für alle betrachteten Gelenke.

Riesige Tetrapoden werfen große Fragen über die Lebensregeln an Land unter extremen Gravitationsbeschränkungen auf. Es ist an der Zeit, unterschiedliche Informationen aus Evolution und Biomechanik zu vereinen, um Einblicke zu geben, welche Arten von Riesen sich entwickelt haben und wie viel Vielfalt in der Bewegungsfunktion entstehen könnte. Vor welchen besonderen Herausforderungen stehen Landriesen? Wie stark erzwingt die Riesengröße die Konvergenz von Bewegungsform und -funktion während der Evolution? Was sind die Obergrenzen von Größe und Athletik in der Natur? Um diese Fragen zu beantworten, hat sich eine Fülle von Wissen angesammelt, das jedoch in den beiden disziplinären „Silos“ der Evolution und der Biomechanik getrennt bleibt. In diesem Aufsatz beschreibe ich, wie unterstützendes Hart- und Weichgewebe (einschließlich der Kontrolle durch das Nervensystem) mit der Körpermasse (dh isometrisch/allometrisch siehe Glossar) bis zu Riesen skaliert und wie Riesen die Herausforderungen des Sturzes im Vergleich zum Stehen unter Gravitationsbeschränkungen überwinden ( siehe Glossar). Als nächstes diskutiere ich Einblicke in die Biomechanik von Riesen, die aus der Skalierung der Gliedmaßenhebel gewonnen werden. Ich betrachte auch die Skalierung von Gewebespannungen, Sicherheitsfaktoren und Festigkeitsindikatoren (siehe Glossar) sowie die differentielle Skalierung (siehe Glossar) und deren Konsequenzen für die Skalierung der Höchstgeschwindigkeit. Darüber hinaus überprüfe ich unser Verständnis der lokomotorischen Biomechanik von existierenden und ausgestorbenen Riesen und reflektiere darüber, wie sich Riesen durch Wasser-Land-Übergänge entwickelt haben. Schließlich fasse ich unter Verwendung einer evolutionären biomechanischen Perspektive unser Verständnis der Bewegungsfunktion bei riesigen Landtieren zusammen und adressiere die obigen Fragen soweit möglich.

Antennenphase

Fehlen der Unterstützung der Gliedmaßen während einer Bewegungsphase.

Wie sich die Größe eines bestimmten Merkmals eines Organismus im Verhältnis zur Körpergröße überproportional ändert (negativ, weniger als Isometrie positiv, mehr als Isometrie).

Sportliche Leistungsfähigkeit (oder Athletik)

Relative maximale Bewegungsleistung, z.B. maximale Geschwindigkeit.

Einschränkung oder Kanalisierung evolutionärer oder funktionaler Möglichkeiten.

Morphologie mit länglichen distalen Extremitätenknochen und grazilem Skelett.

Differenzielle Skalierung

Nichtlineare Änderungen mit der Größe.

Pflichtfaktor

Anteil eines Schrittzyklus, für den sich die Gliedmaßen in der Standphase (Unterstützungsphase) befinden, die tendenziell umgekehrt mit den maximalen GRFs korreliert.

Effektiver mechanischer Vorteil (EMA)

Quantitativer Index der Hebelwirkung der Gliedmaßen (d. h. Momentarme R/R) entgegen der Schwerkraft haben Tiere mit geraderen Gliedmaßen im Allgemeinen einen höheren EMA.

Bewegungsmechanismus oder Bewegungsmuster, z.B. gehen oder laufen, traben oder galoppieren.

Bodenreaktionskraft (GRF)

Kraft, die während der Standphase (Stützphase) der Fortbewegung entsteht, gleich und entgegengesetzt zur Kraft der Gliedmaße ist und dazu neigt, mit der Geschwindigkeit zuzunehmen.

Graviportal

Morphologie mit verkürzten distalen Extremitätenknochen robustes Skelett.

Trägheitsverzögerung

Verlängerte Reaktionszeit auf Störungen aufgrund der Skalierung der Muskelkapazitäten, um Beschleunigungen im Vergleich zu den Trägheitseigenschaften des Körpersegments zu erzeugen.

Skalierung unter Beibehaltung der Größenverhältnisse (d. h. geometrische Ähnlichkeit).

Bewegungsbezogene Biomechanik (z. B. Körperhaltung, Geschwindigkeit).

Kraftbezogene Biomechanik (z. B. Momente, Spannungen).

Hebelwirkung einer Kraft (z.B. Muskel R, GRF R) um ein Gelenk.

Sicherheitsfaktor

Gewebestärke/maximale funktionelle Belastung.

Relative Verformung einer Struktur im Vergleich zu Ruhemaßen.

Stärkeindex

Stärkeanzeige

Knochenfestigkeit gegen Biegen (Z) geteilt durch die um das Gelenk wirkende Kraft (ein·mg) mal den Momentarm der Kraft (x), Z/(ein·mg·x) (z. B. Alexander, 1985a,b Abb. 4).

Ableitungen von Stärkeindex und Stärkeindikator für Gliedmaßenknochen von Landriesen.Tyrannosaurus rex rechte Hintergliedmaße in Seitenansicht nach Gatesy et al. (2009) Femur verwendet zum Beispiel Formeln. Stärkeindex SB (Selker und Carter, 1989) wird aus dem polaren Trägheitsmoment abgeleitet J (Widerstand gegen Torsionsverwindung in Bezug auf die Verteilung des Knochens um den Querschnitt, d. h. kortikale Dicke und Form) geteilt durch Knochenlänge und -durchmesser (Ld). Größer SB kann aus kürzeren Knochen oder größeren Verhältnissen von . resultieren J/D. Der Stärkeindikator SI (Alexander et al., 1979a,b, 1986 Alexander und Pond, 1992) geht davon aus, dass eine Kraft F (proportional zum Körpergewicht mg, und der GRF) wirkend mit einem Momentarm x um das Ende des Knochens entsteht ein Moment Fx um die Mittelwelle, wird verwendet, um SI unter Annahme von Bruch zu berechnen ein des Körpergewichts (1 bei einem Zweibeiner) wird von der Extremität getragen und die Belastung σ wird vom Widerstandsmodul widerstanden Z (Biegewiderstand bezogen auf das Verhältnis von Innen- zu Außendurchmesser der Knochenrinde). Ein größerer SI kann aus dickeren Knochen resultieren (erhöhte Z) oder reduzierte Belastung des Knochens durch verminderte ein oder mg (z. B. GRF) oder x (z. B. aufrechtere Körperhaltung der Gliedmaßen, daher können auch größere EMA kürzere Knochen reduzieren x). SB und SI sind analog zu Sicherheitsfaktoren (SI eher, weil es die Knochenbelastung explizit schätzt), größere Werte sind „sicherer“ (stärker).

Ableitungen von Stärkeindex und Stärkeindikator für Gliedmaßenknochen von Landriesen.Tyrannosaurus rex rechte Hintergliedmaße in Seitenansicht nach Gatesy et al. (2009) Femur verwendet zum Beispiel Formeln. Stärkeindex SB (Selker und Carter, 1989) wird aus dem polaren Trägheitsmoment abgeleitet J (Widerstand gegen Torsionsverwindung in Bezug auf die Verteilung des Knochens um den Querschnitt, d. h. kortikale Dicke und Form) geteilt durch Knochenlänge und -durchmesser (Ld). Größer SB kann aus kürzeren Knochen oder größeren Verhältnissen von . resultieren J/D. Der Stärkeindikator SI (Alexander et al., 1979a,b, 1986 Alexander und Pond, 1992) geht davon aus, dass eine Kraft F (proportional zum Körpergewicht mg, und der GRF) wirkend mit einem Momentarm x um das Ende des Knochens entsteht ein Moment Fx um die Mittelwelle, wird verwendet, um SI unter Annahme von Bruch zu berechnen ein des Körpergewichts (1 bei einem Zweibeiner) wird von der Extremität getragen und die Belastung σ wird vom Widerstandsmodul widerstanden Z (Biegewiderstand bezogen auf das Verhältnis von Innen- zu Außendurchmesser der Knochenrinde). Ein größerer SI kann aus dickeren Knochen resultieren (erhöhte Z) oder reduzierte Belastung des Knochens durch verminderte ein oder mg (z. B. GRF) oder x (z. B. aufrechtere Körperhaltung der Gliedmaßen, daher können auch größere EMA kürzere Knochen reduzieren x). SB und SI sind analog zu Sicherheitsfaktoren (SI eher, weil es die Knochenbelastung explizit schätzt), größere Werte sind „sicherer“ (stärker).

Dynamische Ähnlichkeit ist eine Erweiterung der Skalierungstheorie (Alexander und Jayes, 1983), die verwendet wird, um Vergleiche von Tieren unterschiedlicher Größe zu unterstützen, die sich mit ähnlichen relativen Geschwindigkeiten bewegen, und somit potenziell ähnliche relative Dynamiken aufzudecken (Kinetik und Kinematik siehe Glossar). Die Skalierung des effektiven mechanischen Vorteils (EMA Abb. 3) selbst ist eine Verzerrung dieser Ähnlichkeit, hilft uns jedoch zu verstehen, wie eine gewisse dynamische Ähnlichkeit mit zunehmender Größe beibehalten wird, selbst wenn die Ausrichtung der Gliedmaßen dies nicht ist. Der Trab-Galopp-Gangübergang wird oft als dynamisch ähnliche Geschwindigkeit zum Vergleich kleinerer Säugetiere (im Größenbereich von Maus und Pferd) verwendet, gilt jedoch nicht für Tiere, die nicht traben und/oder galoppieren, einschließlich einiger moderner Megafauna (Elefanten, Nilpferde, Giraffen siehe 'Lokomotorische Biomechanik vorhandener Riesen' im Haupttext). Ebenso neigt die dynamische Ähnlichkeit zu der Annahme, dass geometrische Ähnlichkeit (d. h. isometrische Skalierung) für die zu vergleichenden Tiere gilt und die verzerrten Gliedmaßenproportionen von Riesentieren nicht übereinstimmen (Abb. 2). Daher sind Landriesen in der Regel ein Beispiel für das „Aufbrechen“ dynamischer Ähnlichkeiten durch morphologische und Verhaltensänderungen, deren Struktur und Funktion nicht mehr anhand von Trends kleinerer Tiere vorhergesagt werden können. Auch hier können Methoden zum Vergleich kleinerer Tiere nur bei kleinen bis mittleren Größen (Mäuse mit Pferden) funktionieren, wobei im Falle dynamischer Ähnlichkeit die verwirrenden Auswirkungen der Größe berücksichtigt werden. Allenfalls können diese Methoden nur grob für Vergleiche mit Landriesen gelten (z. B. Basu et al., 2019a,b). Tatsächlich werden einige Aspekte der dynamischen Ähnlichkeit selbst bei kleineren Tieren nicht beibehalten – Peak-Joint- und andere Maximalkräfte skalieren mit starker negativer Allometrie (Alexander, 1980, 1985a,b) – was die Frage aufwirft, wie eine solche Skalierung bei terrestrischen Wirbeltieren erklärt wird und was? Bedeutet das für Landriesen?

Die Beziehung zwischen maximaler Laufgeschwindigkeit und Körpermasse bei Säugetieren ist krummlinig. Die Grafik zeigt eine polynomiale Anpassung zweiter Ordnung von Daten von Dick und Clemente (2017) mit Modifikationen, die in Tabelle S3 vermerkt sind. Protokoll10Maximale Geschwindigkeit=0.9778+0.2170 (log10Körpermasse)−0.06015 (log10Körpermasse) 2 n=150, R 2 = 0,76, Sy.x=0,1617. Größere Säugetiere (>100 kg) können die von mittelgroßen Säugetieren erreichten Höchstgeschwindigkeiten nicht erreichen, tatsächlich sollten nach 1000 kg nur wenige 10 m s –1 überschreiten.

Die Beziehung zwischen maximaler Laufgeschwindigkeit und Körpermasse bei Säugetieren ist krummlinig. Die Grafik zeigt eine polynomiale Anpassung zweiter Ordnung von Daten von Dick und Clemente (2017) mit Modifikationen, die in Tabelle S3 vermerkt sind. Protokoll10Maximale Geschwindigkeit=0.9778+0.2170 (log10Körpermasse)−0.06015 (log10Körpermasse) 2 n=150, R 2 = 0,76, Sy.x=0,1617. Größere Säugetiere (>100 kg) können die von mittelgroßen Säugetieren erreichten Höchstgeschwindigkeiten nicht erreichen, tatsächlich sollten über 1000 kg nur wenige 10 m s –1 überschreiten.

Die Skalierung anderer Gangbiomechanik als EMA wirft zusätzliches Licht auf riesige Tetrapoden. Gehende und laufende Gangarten können als Varianten eines Feder-Masse- oder federbelasteten Umkehrpendels (SLIP) abstrahiert und Parameter aus experimentellen Studien im Lichte dieses SLIP-Modells und der Skalierungstheorie interpretiert werden. Farleyet al. (1993) untersuchten einen Größenbereich von Ratten bis hin zu kleinen Pferden und schlossen oder maßen die Gliedmaßenmechanik für springende Gänge über ein SLIP-Modell. Sie fanden heraus, dass die Steifheit der ganzen Gliedmaßen (Kraft/Gliedmaßenkompression) bei allen Arten mit der Geschwindigkeit konstant war. Mit zunehmender Geschwindigkeit gab es: (1) eine flachere Trajektorie des Massenmittelpunkts (2) einen größeren Bogen der Gliedmaßenauslenkung (aber für jede Geschwindigkeit waren die Bögen mit der Größe konstant) und (3) eine größere Gliedmaßenkompression (aber verbleibend ∼25 % der Beinlänge bei ähnlicher Geschwindigkeit, unabhängig von der Größe). Diese Änderungen führten aufgrund geringerer relativer Bodenkontaktzeiten zu größeren Bodenreaktionskräften (GRFs) mit der Geschwindigkeit. Ihre Ergebnisse bestärkten das Konzept der dynamischen Ähnlichkeit mit dem SLIP-Modell, werfen aber auch Fragen zur Skalierung der Gangmechanik jenseits von Pferden auf. Wenn die EMA bei Riesentetrapoden begrenzt ist (z. B. Abb. 3) und somit die Exkursionen und die Kompression der Gliedmaßen sich einem unbekannten Schwellenwert jenseits der Pferdegröße nähern, dann würde die dynamische Ähnlichkeit für solche Arten selbst bei ähnlichen relativen Geschwindigkeiten oder Gängen gestört. Dies würde aus einer nichtlinearen Skalierung der SLIP-Typ-Dynamik bei größeren Körpergrößen resultieren. Daten von Elefanten (Ren et al., 2010) deuten auf eine solche Nichtlinearität hin, mit EMA <1 und scheinbar geringerer Gliedmaßensteifigkeit bei höheren Geschwindigkeiten. Folgestudien, die auf den oben genannten Ideen ausgearbeitet wurden. Herr et al. (2002) fanden heraus, dass ein SLIP-analoges Trab- und Galoppmodell eine ähnliche Dynamik wie das von Farley et al. (1993) über einen ähnlichen Größenbereich und unter Verwendung eines einzigen Kontrollprogramms zur Aufrechterhaltung der Stabilität. Leeet al. (2014) untersuchten einen vergleichbaren Größenbereich mit dem SLIP-Modell und zeigten, dass sich Ziegen von ähnlich großen Hunden durch ihre aufrechtere Haltung und größere Gliedmaßensteifigkeit unterscheiden, was auf eine EMA-Divergenz zwischen diesen Arten (und möglicherweise Artiodactyla und Carnivora) hinweist, die für . relevant ist die Skalierung der SLIP-Dynamik.

Hokkanen (1986) – und mit geringerem Erfolg Economos (1981) – nutzte modernste Erkenntnisse der Skalierungstheorie (der statischen Knochen- und Muskelkraft oder im letzteren Fall der „Gravitationstoleranz“ über einen sehr kleinen Datensatz) um die maximale Körpermasse von Landtieren vorhersagen. Das Ergebnis ihrer ehrgeizigen Bemühungen war, dass die Konfidenzintervalle für maximale Massen extrem breit waren und sowohl bekannte Riesen (20.000 kg Economos, 1981) als auch Massen umfassten, die weit über denen liegen, die jemals für Landtiere gemessen wurden (< 1.000.000 kg Hokkanen, 1986). Obwohl wir heute einige Grundprinzipien der Landbewegung besser verstehen (und mit der Größe skalieren), wie einige Giganten funktionieren und was die Geschwindigkeit begrenzt, haben wir auf rein theoretischer, mechanistischer Basis keinen klareren Hinweis darauf, wie große Giganten werden könnten. Wir bleiben wie Hokkanen (1986) und Economos (1981) auf das beschränkt, was wir beobachten können (Abb. 1, Tabelle S1) – 20 Tonnen Säugetiere und unter den Dinosauriern >50 Tonnen Sauropoden, <10 Tonnen zweibeinige Theropoden und <20 Tonnen vierbeinige Ornithischianer . Darüber hinaus sind wir insofern eingeschränkt, als uns vorhandene Landtiere (<10 Tonnen) oder nur känozoische Landsäugetiere (∼20 Tonnen) einen voreingenommenen Eindruck davon vermitteln würden, was möglich ist. Einige Landtiere wurden in der Vergangenheit zu bestimmten Zeiten größer als jetzt, was unseren aktuellen Rekord verzerrt (aufgrund des Massensterbens von Riesen). Hirt et al. (2017) schlugen einen biomechanischen Mechanismus vor, der die Krümmung der maximalen Geschwindigkeit gegenüber der Körpermasse erklärt. Dies beinhaltete eine Sättigung (bei riesigen Landsäugetieren) der verfügbaren Zeit, um auf maximale Geschwindigkeit zu beschleunigen, obwohl dieser Mechanismus die unterschiedliche Skalierung der Krafterzeugung über die EMA-Skalierung nicht berücksichtigte (Abb. 3). Ihr Modell ähnelte in etwa dem von Meyer-Vernet und Rospars (2015, 2016). Verbesserungen eines solchen theoretischen Modells (z. B. Fuentes, 2016, Usherwood und Gladman, 2020) könnten uns helfen, besser vorherzusagen, wie große riesige Landtiere werden können oder wie sie sich bewegen könnten. Erfreulicherweise stimmten die Schätzungen von Hirt et al. (2017) für ausgestorbene Dinosaurier in etwa mit anderen biomechanischen Schätzungen überein.

Skalierung des Stützgewebes

Knochen

Die Skalierungstheorie quantifiziert, wie sich Tierform und -funktion mit der Körpergröße ändern, was für das Verständnis der vergleichenden Biologie von Riesentieren wertvoll ist. Umfangreiche Literatur zur Skalierung der Morphologie von Wirbeltieren (wie dem Skelett der Gliedmaßen), inspiriert von Galileos (1638) ursprünglichen Erkenntnissen, betrachtet die Korrelation von Körpergröße und -form bei vorhandenen Arten und ordnet diese Ergebnisse in biomechanischen und verhaltensbezogenen Kontexten ein (z. B. Dial et al ., 2008). Zum Beispiel neigt der minimale Umfang der Röhrenknochen dazu, isometrisch gegenüber der Körpermasse zu skalieren – oder allenfalls mit schwach positiver Allometrie – von kleinen Tetrapoden wie Spitzmäusen bis hin zu riesigen wie Elefanten (Campione und Evans, 2012). Die Geometrie der Gliedmaßen variiert jedoch auch innerhalb und zwischen den Linien sowie innerhalb und zwischen den Knochen beträchtlich. Die Beziehung zwischen Knochenlänge und Knochendurchmesser oder Körpermasse zeigt im Allgemeinen eine negative Allometrie. größere Tiere neigen dazu, robustere (dh kürzere, dickere) Gliedmaßenknochen zu haben, und dies ist bei Riesen am extremsten (Alexander, 1977 Alexander et al., 1979a Christiansen, 1999 Carrano, 2001 McMahon, 1975a Prothero und Sereno, 1982 Selker und Carter, 1989). Eine weitere Variation der Gliedmaßenproportionen wie Femur-/Metatarsallänge stellt das Kontinuum zwischen Graviportal und Cursorial dar (siehe Glossar Abb. 2) (Carrano, 1999 Coombs, 1978 Gregory, 1912 Osborn, 1929), das bei Riesentieren (große Hornträger und Riesengiraffen oder Nashörner gegen Elefanten oder Riesentheropoden gegen Sauropoden-Dinosaurier Bertram und Biewener, 1990 Christiansen, 1999 Carrano, 2001 Iriarte-Díaz, 2002 Prothero und Sereno, 1982).

Die Skalierung von Wirbeln und Zwischenwirbelgelenken wird im Vergleich zu den Gliedmaßenknochen vernachlässigt. Nashörner und große Säugetiere wie Hornträger haben allometrisch versteifte Brustsäulen mit geringer Beweglichkeit, die hauptsächlich auf das lumbosakrale Gelenk beschränkt ist (Halpert et al., 1987 Jones, 2015 Jones und Holbrook, 2016). Riesen wie Elefanten (und vielleicht Nilpferde) scheinen diese Mobilität eliminiert zu haben, obwohl biomechanische Studien dieses Musters wertvoll wären.

Andere Daten zur Skalierung der Knochengeometrie beleuchten weiter, wie die Knochenfestigkeit durch die innere Architektur beeinflusst wird, was die Unterstützung von Landriesen ermöglicht. Trabekuläre Streben innerhalb von Knochen werden dicker, haben aber bei größeren Landsäugetieren einen größeren Abstand, was darauf hindeutet, dass die Belastung des trabekulären Gewebes in Gelenken konstant bleibt (Doube et al., 2011). Knochenosteone (die primäre Struktureinheit des kortikalen Knochens) und die Remodellierungskapazität folgen einem analogen Trend: Osteone und die Haversschen Kanäle, die durch ihr Zentrum verlaufen, werden bei größeren Tieren flächenreduziert, wodurch die kortikale Gesamtporosität und damit die Festigkeit erhalten bleibt (Felder et al. , 2017). Auf der Ebene des gesamten Knochens haben riesige Landtiere wiederholt dickere Knochenrinden der Gliedmaßen entwickelt und mehr ihrer Markhöhlen mit Spongiosa gefüllt. Dies wird manchmal mit aquatischer Abstammung in Verbindung gebracht (da es Dichte und negative Auftriebsvorteile verleiht und das Tauchen erleichtert Houssaye et al., 2016a,b). Unabhängig davon sollten diese solideren Knochen die Skelettfestigkeit erhöhen, daher sind solche Knochen bei Landriesen entweder Erweiterungen oder Anpassungen SinnGould und Vrba (1982).

Nicht-Skelettgewebe

Die Skalierung von unterstützendem Nicht-Skelett-Gewebe verstärkt das, was die Skelettskalierungsdaten offenbaren – dennoch sind die Daten spärlicher und basieren auf begrenzten Stichprobengrößen, und es gibt ein wenig erforschtes Potenzial für phylogenetische Verzerrungen. Die Gliedmaßenmuskeln der meisten Säugetiere, Vögel und Eidechsen skalieren mit der Gesamtallometrie der kraftbezogenen Geometrie (>mass 0.67 Alexander et al., 1979b, 1981 Bennett, 1996 Cieri et al., 2020 Dick und Clemente, 2017 Maloiy et al., 1979 Pollock und Shadwick, 1994a), trotz einer konstanten Kapazität des Muskels, isometrische Kraft pro Flächeneinheit zu erzeugen (Close, 1972 Medler, 2002 Rospars und Meyer-Vernet, 2016). Im Gegensatz dazu skaliert die Amnionsehnengeometrie isometrisch oder mit negativer Allometrie, was dazu führt, dass die relativ dünneren Beinsehnen größerer Säugetiere und Vögel eher federartig wirken, da die Muskelkraft/Sehnenfläche im Allgemeinen mit der Größe zunimmt. Diese Skalierung wird von ihren Materialeigenschaften nicht beeinflusst, da diese (wie die von Muskeln) konstant bleiben (Alexander et al., 1979b Pollock und Shadwick, 1994a,b Bennett, 1996). Die Dicke des Gelenkknorpels in Gliedmaßen (Femurkondylen) von Säugetieren von Mäusen bis zu Elefanten skaliert mit negativer Allometrie (Malda et al., 2013), was mit einer Verschiebung der passiven Stützlasten von einigen Weichteilen zu Knochen mit Riesengröße, aber einigen Archosaurier-Reptilien übereinstimmt, einschließlich Riesensauropoden, erlebten stattdessen eine positive Allometrie (Bonnan et al., 2013 Tsai et al., 2020).

Jüngste Forschungen haben die ungewöhnlichen biomechanischen Probleme für die Füße riesiger Landtiere aufgedeckt. Als Ort der Interaktion zwischen Umwelt und Morphologie sind Füße wichtige Determinanten der Biomechanik der Fortbewegung und können daher bei Riesentetrapoden extreme Anpassungen entwickeln. Wichtig ist, dass Stress (dh Fußsohlendruck oder Kraft/Fläche) bei Säugetieren trotz größerer Fußflächen allometrisch zunimmt (Michilsens et al., 2009 Chi und Louise Roth, 2010 Panagiotopoulou et al., 2012, 2016, 2019 Strickson et al., 2020 ). Riesensäugetiere haben daher wiederholt Anpassungen entwickelt, um den zunehmenden Fußdruck zu lindern, wie etwa aufrechtere osteologische oder funktionelle („subunguligrade“) Fußhaltungen (Wortman, 1893 Klaits, 1972 Carrano, 1997 Hutchinson et al., 2011a, b Kubo et al., 2019 Clemente et al., 2020) und Fußpolster, die Aufprallstöße dämpfen (Alexander et al., 1986 Warner et al., 2013). Ähnliche Merkmale sind bei ausgestorbenen Dinosauriern offensichtlich (Moreno et al., 2007). In der Megafauna scheint der Fußdruck bei Wildtieren nahe an ihren Grenzen zu sein, und in Gefangenschaft gehaltene Tiere zeigen ein erhöhtes Auftreten mechanisch induzierter Pathologien (z. B. Osteoarthritis) in Regionen, in denen der Druck beim Gehen normalerweise hoch ist (Panagiotopoulou et al., 2012, 2016, 2019 Regnault et al., 2013, 2017).

Die Skalierung der neuromuskulären Kontrolle ist auch für die Evolution riesiger terrestrischer Tetrapoden wichtig. Mehr et al. (2010) und More und Donelan (2018) zeigten, wie die Zeitverzögerungen für neuronale und motorische Reaktionen auf Reize (z. B. Störungen, Reflexbögen und neuromuskuläre Aktivierung) bei Landsäugetieren mit positiver Allometrie skalieren. Riesentetrapoden (z. B. Elefanten) benötigen daher bei hohen Bewegungsgeschwindigkeiten mehr als die doppelte relative Reaktionszeit im Vergleich zu kleinen Tieren (z. B. Spitzmäuse) und nehmen folglich langsamere Maximalgeschwindigkeiten an, um Instabilität zu vermeiden. Trägheitsverzögerungen (siehe Glossar) sind auch für die Bewegungssteuerung wichtig. Die Gliedmaßensegmente von vierbeinigen Säugetieren skalieren insgesamt mit einem negativ allometrischen Widerstand gegen das Schwingen (Kilbourne und Hoffman, 2013, 2015).Mohamed Thangal und Donelan (2020) verwendeten biomechanische Modelle in Kombination mit den Daten der früheren Studien zu den Trägheitseigenschaften der Gliedmaßen (und Muskeldaten von Alexander et al., 1981), um die Skalierung von Trägheitsverzögerungen abzuschätzen. Sie fanden heraus, dass Trägheitsverzögerungen mit starker positiver Allometrie skaliert wurden (die relative Größe über das Spitzmaus-zu-Elefanten-Spektrum fast verdreifacht), was bedeutete, dass bei Bewegungen mit größerer Amplitude oder bei den größten Tieren sensomotorische Verzögerungen weniger einflussreich sein können als Trägheitsverzögerungen . Dies unterstützt die Idee, dass riesige Landtiere eine reduzierte sportliche Leistungsfähigkeit haben sollten (siehe Glossar), um dynamische Instabilität zu vermeiden.

Stehende versus fallende Herausforderungen für Giganten

Bei der Skalierung von Stützgeweben ist zu beachten, dass das Problem des einfachen Stehens bei Riesen an Bedeutung gewinnen kann. Große Säugetier-Vierfüßer haben mehr Anpassungen an das Stehen, wie z. Vielleicht verhalten sich Riesentetrapoden eher wie statisch stabile Systeme als kleinere Taxa (d. h. halten ihren Massenschwerpunkt über Stützpolygonen Hildebrand, 1980, 1985), anstatt sich auf eine komplexere dynamische Kontrolle zu verlassen? Ellis et al. (2018) stellten fest, dass die großen Muskellängenänderungen, die beim Aufstehen aus der Bauchlage erforderlich sind, mit den Anforderungen des Bewegungsapparates kollidieren und selbst bei mittelgroßen Tetrapoden eine Einschränkung darstellen. Könnten Riesen angesichts allometrisch kürzerer Muskelfasern, verlängerter Gliedmaßen und geraderer Gliedmaßenhaltungen bei Landriesen (siehe Biewener, 2005 Dick und Clemente, 2017) Schwierigkeiten beim Aufstehen haben? Diese Frage bleibt unbeantwortet. Stürze stellen auch ein größeres Risiko für Riesentiere dar, denn „je größer Sie sind, desto härter fallen Sie“. Sei es die Skalierung der sensomotorischen Kontrolle (More et al., 2013 More und Donelan, 2018) oder das Verletzungsrisiko selbst (Farlow et al., 1995), Landriesen scheinen sich entwickelt zu haben, um Absturzrisiken zu minimieren. Diese Fragen des Stehens im Vergleich zum Fallen verdienen weitere neuromechanische Forschungsuntersuchungen.

Skalierung der Gliedmaßenhebel

Abb. 3 veranschaulicht das Konzept des effektiven mechanischen Vorteils (EMA siehe Glossar) von Gliedmaßen in Tetrapoden (Biewener, 1989, 1990, 2005 McMahon, 1975a,b). EMA ist das Verhältnis der Momentarme der Streckmuskeln R (siehe Glossar interne Antigravitation) zu Momentarmen R (externe Trägheit induziert), die sich aus der Bodenreaktionskraft (GRF siehe Glossar) um Gelenke ergibt, die für Gliedmaßen gemittelt werden kann (etwa in der Mitte der Fortbewegung oder als gewichteter Mittelwert über die Standphase). Ein höherer EMA weist auf eine insgesamt bessere unterstützende Hebelwirkung hin. Die Körperhaltungen der Gliedmaßen werden gerader, da viele sich parasagittal bewegende (d. h. insbesondere aufgerichtete Riesentaxa) terrestrische Tetrapoden größer werden (Biewener, 1989, 1990, 2005 Osborn, 1900 Reilly et al., 2007). Gleichzeitig werden die Momentarme der Gliedmaßenmuskeln allometrisch größer (Alexander et al., 1981 Biewener, 1990 Maloiy et al., 1979). Diese Veränderungen erhöhen allometrisch den EMA (Biewener, 2005). Die EMA-Skalierung erreicht jedoch ein Plateau um die Pferdegröße (vielleicht 300 kg bei Säugetieren) – große Tiere können nicht geradliniger werden (limitierendes Minimum). R) sobald sie geradlinig sind (siehe unten). Aber wie Abb. 3A zeigt, variiert der EMA bei großen Landtieren immer noch – es gibt nicht nur ein einfaches Plateau bei EMA ∼1. Diese Variation weist auf eine unterschiedliche, linienspezifische Evolution (d. h. Skalierung) von EMA bei einigen Landriesen hin. Riesentetrapoden sind also nicht kanalisiert, um eine einheitliche (vollständig „säulenförmige“) Gliedmaßenhaltung und Antigravitationsunterstützungsfähigkeiten zu haben, trotz der Bedeutung solcher Fähigkeiten für den Gigantismus. Mehrere existierende Riesen (z. B. Nashörner, Flusspferde) bleiben ungemessen, und für viele ausgestorbene Taxa müssen noch Schätzungen vorgenommen werden, daher ist es wahrscheinlich, dass es weitere Variationen gibt.

EMA (=R/R) wird durch komplexe Interaktionen von Haltung, Dynamik und Anatomie bestimmt (Abb. 3B). Muskulotendinöse Momentarme R werden hauptsächlich durch die Anatomie und etwas durch die Körperhaltung festgelegt (da die Momentarme mit den Gelenkwinkeln variieren). Der Nenner R (∼GRF-Momentarme um Gelenke) wird hauptsächlich durch die Körperhaltung, aber auch durch die Dynamik (Druckzentrum und GRF-Vektororientierung) und durch die Anatomie (z. Wie oben, R hat seine Grenzen bei Tetrapoden, obwohl andere relevante anatomische/dynamische Parameter wie Gliedmaßensegmentmassen, Massenschwerpunkte und Trägheit ihn modifizieren können (Biewener et al., 2004). Pike und Alexander (2002) fanden ein Wechselspiel zwischen Gliedmaßenproportionen und Gliedmaßenkinematik (d. h. Körperhaltung) bei Säugetier-Vierfüßern, was eine Abhängigkeit von EMA von Gliedmaßenproportionen, aber vielleicht auch von der Phylogenie impliziert. Daher könnten „Cursoren“ mit länglichen Gliedmaßenproportionen einen niedrigen EMA für ihre Größe haben (aufgrund großer R verursacht durch lange Segmente Giraffen in Basu, 2019 Basu und Hutchinson, 2021 Preprint Tyrannosaurier in Gatesy et al., 2009 Elefanten in Ren et al., 2010 Abb. 3A). Ebenso sollte es Kompromisse mit größeren Momentenarmen geben R Unterstützung der Gravitationsunterstützung, führt jedoch zu größeren muskulotendinösen Exkursionen (Pandy, 1999), zusammen mit einer größeren muskuloskeletalen Anatomie, die zu größeren Massen führt oder ein „Packungsproblem“ beim Anbringen von Geweben am Körper darstellt.

Die meisten EMA-Forschungen zu Tetrapoden konzentrierten sich auf aufrechte, nicht ausladende Taxa, aber die Ergebnisse zur Skalierung von Körperhaltung und Knochen bei Krokodilen und Eidechsen (Blob, 2000 Clemente et al., 2011) legen nahe, dass die EMA bei weitläufigeren Tetrapoden anders skalieren könnte. Wichtig ist, dass sich die meisten früheren Analysen der EMA auf den Trab-Galopp-Übergang konzentriert haben, mit Ausnahme von Arbeiten zum Gehen und Laufen bei Menschen (Biewener et al., 2004) und Elefanten (Ren et al., 2010). Die beiden letztgenannten Studien fanden Auswirkungen von Geschwindigkeit und/oder Gang (siehe Glossar) auf die EMA, daher verdienen die Beziehungen zwischen der Fortbewegung und der EMA-Skalierung eine sorgfältige Untersuchung, insbesondere da einige Riesentetrapoden möglicherweise nicht traben oder galoppieren und ihre Haltung mit Geschwindigkeit und/oder . verändern können Gangart. Es bleibt also unklar, wie weit EMA in Riesentetrapoden „geschoben“ werden kann: ein spannendes Thema für die zukünftige Forschung. Nichtsdestotrotz macht die EMA-Skalierung allein Riesentetrapoden dynamisch unähnlich zu denen im Größenbereich von Maus zu Pferd (Kasten 1).

Belastungen, Sicherheitsfaktoren und Festigkeitsindikatoren

Analysen von EMA- und federbelasteten invertierten Pendel (SLIP)-Modellen (Kasten 2) geben nur grob an, wie die Gliedmaßen belastet werden, nicht wie die Belastungen im Stützgewebe sind. Wie verhält sich die Skalierung des Gewebestresses zu Haltung und Gang? Alexander (1980) schätzte, dass die Kräfte auf Gliedmaßengelenke über einen riesigen Größenbereich (einschließlich Riesentetrapoden) umgekehrt mit linearen Dimensionen skalieren (dh als Körpermasse -0,33), wodurch konstante Gewebespannungen über diesen Größenbereich erhalten bleiben (Rubin und Lanyon, 1984 ). Darüber hinaus sind die Verhältnisse der maximalen Kräfte, die auf die Umwelt (z. Diese Grenzen, effektiv „Sicherheitsfaktoren“ oder Verhältnisse des Ausfalls zur maximalen Betriebsbelastung oder Belastung (siehe Glossar), stimmen mit Ergebnissen von EMA- und Knochenbelastungsanalysen überein (Biewener, 1989, 1990, 2005, Rubin und Lanyon, 1984). In ähnlicher Weise kombinierten Selker und Carter (1989) Daten zur inneren und äußeren Geometrie von Röhrenknochen von Artiodactyl-Säugetieren (∼15–1500 kg) und zeigten, dass ein „Knochenstärkeindex“ (siehe Glossar Abb. 4) so ​​skaliert wurde, dass in Kombination mit einer wahrscheinlichen Skalierung der Muskelkräfte würde eine konstante Spitzenbelastung der Knochen aufrechterhalten. Analoge Konzepte von Sicherheitsfaktoren wurden in einem „Stärkeindikator“ von Alexander et al. (1979b) und andere (Abb. 4 siehe unten).

Allerdings sollten wir mit der Annahme einer einheitlichen Skalierung der Sicherheitsfaktoren vorsichtig sein. Die Variation in ihrer Größenordnung scheint größer zu sein als die häufig zitierte „Konstante“ von 2–4, teilweise aufgrund der Wahrscheinlichkeit, dass für die meisten Arten keine wahren Spitzenspannungen und -dehnungen gemessen oder geschätzt wurden (z. Alexander et al. (1979b) nahmen an, dass die maximalen vertikalen GRFs der Hinterbeine von 57 % des Körpergewichts erreicht wurden und dass ihr Elefantensubjekt nahe der maximalen Geschwindigkeit war, aber genauere Messungen von Ren et al. (2010) weisen darauf hin, dass ∼100% Körpergewicht genauer ist, was zu einem Sicherheitsfaktor von ∼1 (nicht 2) für Muskeln und Knochen führt. Darüber hinaus haben Nunamaker et al. (1990) maßen die metacarpalen Knochenbelastungen von Rennpferden, die sich dem Sicherheitsfaktor 1 bei nahezu maximalen Geschwindigkeiten näherten, gegenüber >2, gemessen bei moderaten Geschwindigkeiten (z. B. Rubin und Lanyon, 1984). Alexander (1997) stellte fest, dass Sicherheitsfaktoren wahrscheinlich für die wertvollsten oder verletzlichsten Elemente in einer „gemischten Kette“ wie einer Gliedmaße optimiert werden, da diese Elemente im Hinblick auf das Überleben und die natürliche Selektion am teuersten sein können. Distale Elemente können niedrigere Sicherheitsfaktoren aufweisen, möglicherweise aufgrund von Kompromissen hinsichtlich der Kosten, die erforderlich sind, um robustere, stärkere, aber schwerere Elemente zu schwingen (Currey, 2002 Nunamaker et al., 1990). Diese Möglichkeit wurde im Zusammenhang mit lokomotorischer Skalierung wenig untersucht (siehe jedoch Blob et al., 2014) und steht im starken Kontrast zum Konzept der Symmorphose (gleichmäßig abgestimmte Sicherheitsfaktoren über 'Ketten'), das in der Literatur zur Skalierung impliziert wird (z. B. Rubin und Lanyon .). , 1984). Wie oben bei der positiven Allometrie des Fußsohlendrucks bei Säugetieren angemerkt, sind solche proximo-distalen Abnahmen der Sicherheitsfaktoren für Riesentetrapoden besonders relevant.

Differenzielle Skalierung und ihre Konsequenzen für die Skalierung der maximalen Geschwindigkeit

Ein „differentielles Skalierungsproblem“ entsteht aus den obigen Skalierungsmustern von Stützgeweben, Hebelwirkungen und Dynamiken kombiniert. Folglich werden Riesentetrapoden in ihren lokomotorischen Fähigkeiten „nichtlinear eingeschränkt“: Elefanten und Nashörner sind keine biomechanischen Riesenmäuse – man kann kleinere Tiere nicht einfach zu riesigen Tetrapoden skalieren, weil die ihnen auferlegten Einschränkungen über mäßig große Größen hinaus übermäßig werden. Ein Großteil der Literatur zur Gangdynamikskalierung betrachtet nur den Bereich der Maus-zu-Pferd-Skalierung (z hängt von den zu berücksichtigenden Kriterien ab. Riesentetrapoden profitieren beispielsweise von größeren Wanderungsdistanzen, wandern jedoch eine ähnliche Anzahl von Körperlängen wie kleinere Tetrapoden (Hein et al., 2012), wobei eine gewisse Annäherung der dynamischen Ähnlichkeit beibehalten wird ., 2016), die im Widerspruch zur strikten dynamischen Ähnlichkeit agiert. Abweichungen von nahezu konstanten Belastungen oder Sicherheitsfaktoren, wie oben beschrieben, würden mehr Widersprüche darstellen. Ein weiteres dynamisch unähnliches Skalierungsmuster ist die nichtlineare Reduzierung der maximalen Geschwindigkeitskapazität über moderate Größen hinaus, wie folgt.

Obwohl genaue Messungen der Höchstgeschwindigkeit bekanntlich rar sind, wurden Schätzungen dieser Geschwindigkeiten in einer sehr einflussreichen Skalierungsstudie von Garland (1983) verwendet, die von nachfolgenden Veröffentlichungen erneut aufgegriffen und bestätigt wurde (Garland und Janis, 1993 Christiansen, 2002 Iriarte-Díaz, 2002 Li et al., 2011 Meyer-Vernet und Rospars, 2015, 2016 Fuentes, 2016 Hirt et al., 2017 Dick und Clemente, 2017 Usherwood und Gladman, 2020 siehe auch Bakker, 1971). Bei >100 kg Körpermasse, (absoluten) Höchstgeschwindigkeitsplateaus, nimmt dann bei größeren Größen ab (Abb. 5), die Beziehung zwischen Körpermasse und maximaler Laufgeschwindigkeit ist krummlinig, nicht linear. Hills (1950) theoretische Annahme, dass die maximale Geschwindigkeit massenunabhängig ist (was die Aufrechterhaltung der dynamischen Ähnlichkeit implizieren würde) ist daher falsch, mit Ausnahme eines engeren Größenbereichs (∼10–100 kg) von Säugetieren, einschließlich innerhalb von Kladen [z. Artiodactyla (außer Nilpferd), Carnivora, Rodentia Alexander et al., 1977 Garland, 1983]. Kein 1000 kg lebendes Landsäugetier ist zu pferdeähnlichen Geschwindigkeiten fähig (Tabelle S2). Eine häufige Frage in der Literatur zur Maximalgeschwindigkeitsskalierung ist, wie gut die Morphologie der Gliedmaßen (z. Der allgemeine Konsens (gegenBakker, 1971) ist, dass die Morphologie stattdessen die metabolischen Transportkosten bei langsameren "Reisegeschwindigkeiten" optimiert, während die maximale Geschwindigkeitskapazität mehrere morphologische "Lösungen" hat (Abb. 5), einschließlich bei Riesen (Garland, 1983 Garland und Janis, 1983 Carrano , 1999 Iriarte-Díaz, 2002 Christiansen, 2002).

An unserem Verständnis der Geschwindigkeits-Masse-Skalierung hat sich jedoch seit Garlands klassischer Studie kaum etwas geändert, abgesehen von besseren Geschwindigkeitsmessungen bei einigen Taxa. Von besonderer Bedeutung für diese Rezension sind Elefanten Loxodonta africana und Elephas maximus (6000 bzw. 4000 kg) bewegen sich mit ähnlichen maximalen Geschwindigkeiten ∼7 m s −1 (Hutchinson et al., 2003, 2006 auch maximale Feldmessungen von 5,27 m s −1 von Ngene et al., 2010). Geschwindigkeiten von ∼9,7 m s −1 für Loxodonta (Garland, 1983 Hirt et al., 2017 Tabelle S1) bleiben Spekulationen. Darüber hinaus erscheinen einige andere Schätzungen der maximalen Geschwindigkeit, die für Riesensäuger verwendet werden, übertrieben (z. B. 16,7 m s −1 für 1000 kg Giraffen gegenüber ≤11 m s −1 in Alexander et al., 1977 Basu et al., 2019a). Unabhängig davon würden solche Änderungen nur die Schlussfolgerung stärken, dass die maximale Geschwindigkeit mit der Masse bei riesigen Landsäugetieren steil abnimmt. Die relative Maximalgeschwindigkeit (größennormalisiert über dynamische Ähnlichkeit Box 1) nimmt mit der Riesengröße bei Landtieren ebenfalls steil ab (Alexander et al., 1977 Alexander und Jayes, 1983 Iriarte-Díaz, 2002 Meyer-Vernet und Rospars, 2015, 2016 Usherwood and Gladmann, 2020). Dadurch können ganze Gangarten in Riesengröße verloren gehen. Elefanten verwenden beispielsweise keine Gangarten mit Luftphasen (siehe Glossar Hutchinson et al., 2003).

Bewegungsbiomechanik existierender Riesen

Was wissen wir angesichts der verschiedenen oben diskutierten Aspekte der Skalierung über die lokomotorische Biomechanik bestehender Landriesen? Nutzen diese Giganten ähnliche biomechanische Lösungen für die Herausforderungen der Fortbewegung? Große (∼300–1000 kg) Tetrapoden werfen die Frage auf, was für ein „Riese“ sie in einer „Grauzone“ liegen. Pferde sind ein Paradebeispiel – sie überschreiten die Grenzen der Athletik bei großer Größe und kombinieren kursorische Anatomie mit hohem EMA, um schnelle Geschwindigkeiten zu erreichen. Hornträgerartiodactyle sind ebenfalls gute Beispiele für extreme Performer in großer oder sogar riesiger Größe (einige Gaur und andere Büffel/Bisons). Dies wird wahrscheinlich teilweise durch allometrische Skalierung der Morphologie erreicht (McMahon, 1975a, b, Alexander et al., 1977, 1979a, b). Eine Studie der EMA-Skalierung bis zu riesigen Artiodactylen könnte wertvolle Erkenntnisse liefern, die auf die kinematischen Daten von Pike und Alexander (2002) für diese Gruppe folgt. Alexander (1991a) warnte jedoch, dass Pferde und Rinder aufgrund ihrer Größe weder schneller noch energetisch effizienter sind als andere Säugetiere, wie zum Beispiel Fleischfresser. Einige pferdegroße Säugetiere können springen und galoppieren, aber einige können nicht bestätigen, dass Tetrapoden mit > 300 kg in der Nähe der Schwelle des „funktionellen Gigantismus“ liegen, wo Einschränkungen die Sportlichkeit reduzieren können (Biewener, 1989, 1990, 2005, Rubin und Lanyon, 1984).

Da nur vorhandene Säugetiere direkt beurteilt werden können, sollten wir uns vor phylogenetischen Vorurteilen hüten. Die Morphologie allein zeigt nicht, welche Riesen die sportlichsten sind, da mehrere Morphologien ähnliche funktionelle Ergebnisse haben können (Wainwright, 2005). Nur mit biomechanischen Analysen, die die Rolle morphologischer Merkmale testen, können wir herausfinden, wo und warum bestimmte Taxa in dieses Spektrum von Größe versus Leistung fallen. Allerdings gibt es zu wenige Beispiele für solche Analysen der Megafauna. Was sagt uns die Bewegungsbiomechanik von Elefanten, Nashörnern, Nilpferden und Giraffen (den vier anderen Hauptgruppen der existierenden Megafauna von Säugetieren) über Landriesen im Allgemeinen?

Elefanten sind die biomechanisch am besten untersuchten Landriesen (Marey und Pagès, 1887 Gambaryan, 1974 Hildebrand, 1984 Hildebrand und Hurley, 1985 Alexander et al., 1979b Hutchinson et al., 2003, 2006 Fischer und Blickhan, 2006 Ren et al. , 2008, 2010 Genin et al., 2010). Obwohl Elefanten beim Gehen eine säulenförmige Beinhaltung einnehmen, wechseln sie mit zunehmender Geschwindigkeit allmählich zu einer stärker gebeugten Ausrichtung der Gliedmaßen, gleichzeitig mit einer zunehmend hüpfenden Mechanik, die auf eine subtile Gangverschiebung hin zum biomechanischen Laufen hindeutet (Feder-Masse-Mechanik Kasten 2). Der EMA von Elefanten nähert sich bei ∼1 nie dem eines Pferdes, sondern ist dem von gehenden und laufenden Menschen mit 0,7 bzw. 0,5 bemerkenswert ähnlich (Abb. 3, Tabelle S3) (Biewener et al., 2004 Ren et al., 2010). Diese Haltungsänderung mit Geschwindigkeit und Gang passt zu der Interpretation, dass Elefanten die Fähigkeit, einen bloßen Gehgang zu übertreffen (obwohl sie sich nie einer Luftphase und einem klassischen "Laufen" nähern), und die Aufrechterhaltung einer sicheren Gewebebelastung durch eine Reduzierung ihrer maximalen Geschwindigkeit auf ∼ 7ms -1 . Die Reduzierung von EMA mit Geschwindigkeit bei Elefanten sollte die Gewebespannungen gleichzeitig mit erhöhten GRFs erhöhen, so dass schnellere Geschwindigkeiten oder Gangarten gefährlich werden sollten. Weißengruber et al. (2006) zeigten, wie die kleinen Menisken der Elefantenknie mit konkaven proximalen Kotylen der Tibia für die Artikulation mit den Femurkondylen korrelieren, wodurch eine hochkongruente Kniegelenkartikulation entsteht, die mit einem Viergelenkmechanismus der Bänder ein durchgehend stabiles Knie gewährleistet die schräge „Schraube“-Beugung des Gelenks, insbesondere in einer Säulenhaltung. Diese Anatomie bietet außerdem ein „Suchbild“ für ähnliche graviportale Spezialisierungen in ausgestorbenen Formen.

Die Biomechanik von (weißen) Nashörnern (Ceratotherium simum) wurden nur einmal untersucht (Alexander und Pond, 1992). Diese Studie zeigte, dass die für einen Galoppgang von ∼7,5 m s −1 geschätzten Spitzenbelastungen der Gliedmaßenknochen etwa ein Drittel der für Elefanten geschätzten Werte betrugen (Alexander et al., 1979b). Dies passt zu der Erklärung, dass die kürzeren, robusteren Knochen bei Nashörnern einen höheren „Stärkeindikator“ (Abb. 4) gegenüber Elefanten verleihen (siehe auch Christiansen und Paul, 2001). Nashörner sind natürlich athletischer als Elefanten. Sie können mit einer Luftphase schneller galoppieren als ein Elefant (Gambaryan, 1974 Dagg, 1973 Garland, 1983). Es ist jedoch unklar, ob die Knochenstärke erklären kann, warum Nashörner selbst bei ∼3000 kg so athletisch sind, oder ob die Knochenstärke eine Nebenwirkung anderer Anpassungen ist, die enger mit der maximalen Geschwindigkeitskapazität verbunden sind, wie Muskel- oder Sehnenstärke. Interessanterweise fanden Prothero und Sereno (1982) bei Nashörnern und ihren Verwandten eine dramatisch positive Allometrie des Durchmessers der Röhrenknochen gegenüber der Länge.Daher haben Nashörner im Vergleich zu Elefanten (Abb. 2) deutlich kompaktere, robustere proximale Extremitätenknochen (Femur und Humerus). Bakker (1971), Christiansen und Paul (2001) und Paul und Christiansen (2000) fügten hinzu, dass es die „gebeugte“ Gliedmaßenhaltung von Nashörnern ist, die ihre Geschwindigkeit verleiht, verglichen mit der „Säulen“-Haltung von Elefanten (der morphologischen Logik folgend). of Osborn, 1900 für eine neue morphometrische Perspektive siehe Mallet et al., 2019, 2020 sowie Etienne et al., 2021). Es steht außer Frage, dass die Körperhaltung von Nashörnern und Elefanten bei höchster (oder beliebiger) Geschwindigkeit unterschiedlich ist, aber es bleibt noch viel über die Fortbewegung von Nashörnern zu verstehen. Christiansen und Paul (2001) fanden heraus, dass die Indikatoren für die Stärke der Röhrenknochen mit der Größe von 40–6000 kg Säugetieren abnahmen, mit Werten für Elefanten (7–13) und Ceratotherium Nashörner (12–24) leicht überlappend, im Allgemeinen für proximale Elemente größer (gemäß der oben diskutierten Hypothese der „gemischten Kette“). Sie warnten, dass das Nashorn von Alexander and Pond (1992) juvenil war, und ihre Daten zeigten, dass Jugendliche höhere Stärkeindikatoren haben als Erwachsene.

Es wurden keine detaillierten, landgestützten biomechanischen Studien an beiden riesigen Flusspferden durchgeführt (Nilpferd amphibius) oder ihre Pygmäen-Cousins ​​(Choeropsis liberiensis). Selbst bei 3000 kg können große Flusspferde traben, aber nicht galoppieren (Dagg, 1973 Hildebrand, 1980), und sie haben eine begrenzte Geschwindigkeit von ∼7 m s −1 (Garland, 1983). Die Schätzungen der Gliedmaßenstärkeindikatoren von Christiansen und Paul (2001) sind interessant, weil sie so niedrig sind, sogar unter den Elefantenwerten für ein 2400 kg schweres Nilpferd (Bereich ∼6–9). Coughlin und Fish (2009) machten die wichtige Beobachtung, dass Flusspferde unter Wasser mit einem asymmetrischen Galopp/Galopp-Gang „punten“ (gegenDagg, 1973), im Gegensatz zu ihrer irdischen Fortbewegung. Die Entspannung von den biomechanischen Beschränkungen der Schwerkraft könnte es großen Flusspferden ermöglichen, ein motorisches Kontrollmuster auszudrücken, das ansonsten unterdrückt wird, was die Frage aufwirft, ob Zwergflusspferde diesen Gang an Land jemals ausdrücken oder ob Flusspferde im Allgemeinen anatomisch oder phylogenetisch eingeschränkt sind (z durch große Vorfahren mit versteiften Wirbelgelenken).

Giraffen überspannen wie große Hornträger die Grenze zwischen großer und riesiger Megafauna, und ihre Bewegungsfähigkeiten spiegeln diesen Status wider. Ihre Bewegungskinematik und Kinematik behalten im Allgemeinen eine gewisse dynamische Ähnlichkeit (Kasten 1) mit kleineren Vierbeinern bei, außer dass sie niedrigere Schrittfrequenzen annehmen, die mit ihren apomorph länglichen Gliedmaßen zusammenhängen (Basu et al., 2019a). Diese langen "cursorialen" Gliedmaßen könnten Strafen für die EMA (Basu, 2019 Basu und Hutchinson, 2021 Preprint) und weitere Kompromisse mit maximaler Leistung nach sich ziehen, da Giraffen langsamer sind als pferdegroße Säugetiere (maximale Geschwindigkeit ∼11 ms −1 Dagg und Vos, 1968 Alexander et al., 1977 Basu et al., 2019a). Auch die sensomotorische Reaktionsfähigkeit ist aufgrund der verlängerten Gliedmaßen langsamer (More et al., 2013). Obwohl große Giraffen immer noch galoppieren können (aber nicht traben Dagg, 1973 Dagg und Vos, 1968), tun sie dies ruhiger als kleinere Individuen und verschieben die Kinematik der Gliedmaßen auf eine Weise, die Spitzenkräfte reduziert und diese Athletik ermöglicht (Basu et al., 2019a ,B).

Aus den oben genannten Punkten ist daher offensichtlich, dass die moderne Megafauna von Säugetieren trotz ihrer riesigen Größe eine gewisse lokomotorische Vielfalt bewahrt. Ein großes Nashorn scheint in der Lage zu sein, sich schneller zu bewegen als ein ähnlich großer Elefant (oder ein Nilpferd), wahrscheinlich weil es anders gebaut ist und eine andere Haltung einnimmt, was ihm biomechanische Vorteile bietet, die unklar bleiben (Alexander et al., 1979b Alexander and Pond, 1992 Christiansen und Paul, 2001 Paul und Christiansen, 2000 Ren et al., 2010 Mallet et al., 2019, 2020). Von Mäusen bis Giraffen skaliert die maximale (Trab-Galopp) Schrittfrequenz (Schritte s –1 ) als ∼Körpermasse -0,14 (Heglund et al., 1974 Alexander und Maloiy, 1984). Elefanten passen überraschend gut zu diesem Trend: Ein 2790 kg schwerer ausgewachsener asiatischer Elefant, der bei 6,8 ms −1 „umherschlendert“, hat eine Schrittfrequenz von 1,6 Hz (Hutchinson et al., 2006), 101% des vorhergesagten Wertes, ähnlich einem ∼750 kg Breitmaulnashorn im Galopp mit 1,7 Hz (Alexander und Jayes, 1983, Alexander und Pond, 1992), davon wurden 91% vorhergesagt. Allerdings hat eine ∼1000 kg Giraffe, die mit 11 ms −1 galoppiert (Alexander et al., 1977) nur 66% der vorhergesagten Schrittfrequenz bei 1,2 Hz, weil sie viel längere Schritte braucht (∼9,2 m gegenüber 4,4 m in den anderen zwei Riesen). Folglich können (kleinere) Giraffen im Vergleich zu größeren Riesen niedrigere Arbeitsfaktoren (siehe Glossar) (∼0,23) und höhere Spitzen-GRFs erreichen (Arbeitsfaktoren sind 0,48 bzw. 0,39 für Elefanten und Nashörner). Diese Unterschiede stimmen mit der Schlussfolgerung (aus den Daten oben und in Fig. 5) überein, dass die Schrittlänge mit negativer differentieller Allometrie bei Riesengrößen skalieren kann, z. das Nashorn hat 100 %, aber der Elefant hat nur 62 % der von der Masse vorhergesagten Schrittlänge (Heglund et al., 1974). Diese Reduzierung der Schrittlänge korreliert mit reduzierten Extremitätenauslenkungsbögen (Kasten 2) und aufrechteren Gliedmaßen aufgrund eines Anstiegs des EMA (Abb. 3) und untermauert die reduzierte Athletik von Landriesen, einschließlich kleinerer maximaler GRFs (Alexander, 1985a,b) .

Doch lehren uns nur vier Säugetierlinien wirklich alles, was es über die Bewegungsvielfalt bei Landriesen zu wissen gibt? Noch vor 20.000 Jahren gab es eine größere Vielfalt der Megafauna davor, Dinosaurier erreichten ∼170 Millionen Jahre Gigantismus. Was kann uns der Fossilienbestand also über die evolutionäre Biomechanik des Gigantismus lehren?

Bewegungsbiomechanik ausgestorbener Riesen

Was sind die Hauptgruppen ausgestorbener Riesen und wann gab es sie? Abb. 1 und Tabelle S1 betonen, dass, obwohl keine Amphibien riesige Größen erreichten, selbst wenn sie amphibisch waren, es jedoch sowohl in der Synapsiden- als auch in der Reptilienlinie permische oder spätere Taxa gab, die eine Masse von 1000 kg erreichten oder zumindest 500 kg überstiegen. Während der Kreidezeit oder später entwickelten Crocodylomorpha/Crocodylia immer wieder Riesengrößen, auch wenn sie ein gewisses Maß an Terrestrität beibehielten. Dinosaurier-Riesen werden unten behandelt. Die Biomechanik der mehreren riesigen (oder großen) Perm/Trias-Synapsiden bleibt fast unerforscht, obwohl sie ihrer graviportalen Morphologie nach relativ langsam waren.

Bei Säugetieren ist mindestens ein Riesenbeuteltier (Diprotodon) existierte bis zum späten Pleistozän – eine graviportale und langsam skalierte Version seiner Wombat-Verwandtschaft (Wroe et al., 2004 Price, 2008). Ähnliche robuste, graviportale Plazenta-Säugetiere entwickelten sich kurz nach dem Aussterben der nicht-Vogel-Dinosaurier im Paläozän/Eozän, darunter gehörnte Dinocerata und Embrithopoda (gefolgt von Brontotheriidae), fleischfressende Hyaenodontidae und mysteriöse Andrewsarchus (bekannt von einem riesigen Schädel) und verschiedene Formen von Notoungulata, Litopterna und rüsselähnlichen Astrapatherien. Es gab auch Strahlungen noch vorhandener (aber jetzt meist kleinerer) Abstammungslinien, wie Xenarthra (Riesenfaultiere und Gürteltiere), Rüsseltiere, Nashörner (Paraceratheriidae, langbeinige und langhalsige Riesen), mindestens eine Riesenequid (Equus giganteus) und riesige Carnivora wie Arktotherium Bären. Unter Artiodactyla gab es riesige kurzhalsige Giraffen (Sivatherium Basu et al., 2016), noch größere Nilpferde (Nilpferd Gorgops), verschiedene Groß- oder Riesenrinder (Bison latifrons Pelorovis) und Riesenkameliden und Hirschartigen (Tabelle S1). Nur wenige dieser Abstammungslinien wurden biomechanisch untersucht, wobei bestenfalls Körpermasseschätzungen oder Knochenskalierungs-/Stärkeindikatordaten in vergleichende Analysen einbezogen wurden. Jedoch scheint keiner extreme lokomotorische Anpassungen gezeigt zu haben (z. B. hohe EMA oder schnelle Geschwindigkeit/Gangkapazität). Im Gegensatz dazu sind Riesendinosaurier – auch weil sie die größten zwei- und vierbeinigen Landtiere aller Zeiten aufweisen – aus evolutionärer Biomechanik gut untersucht. Ein Überblick über die Biomechanik von Dinosauriern würde jedoch den Rahmen dieses Papiers sprengen (siehe Hutchinson, 2006 und Alexander, 2006).

Die ursprüngliche Anwendung der lokomotorischen Biomechanik auf Dinosaurier oder andere ausgestorbene Riesen im modernen Sinne wird am besten Alexander (1985a, b, 1989, 1991b) zugeschrieben. Er verwendete einfache statische Modelle, um die Körpermasse, den Schwerpunkt und damit die Knochenstärkeindikatoren (Abb. 4) abzuschätzen, mit Vergleichen mit ähnlichen Schätzungen für existierende Tiere, um die athletischen Fähigkeiten ausgestorbener Formen zu messen. Auf dieser Grundlage schloss er, dass riesige Sauropoden (>10 Tonnen) nicht athletischer sein sollten als Elefanten, die >6 Tonnen zweibeinigen Theropoden Tyrannosaurus war ungefähr so ​​schnell wie Elefanten und Sauropoden, aber die größten Ceratopsiden wie Triceratops (Elefantengröße bei >6 Tonnen) könnte so athletisch gewesen sein wie Nashörner. Alexander (1985a,b) schätzte auch, dass der Fußdruck von Sauropoden höher war als bei lebenden Säugetieren, was mit der allometrischen Skalierung übereinstimmt (Michilsens et al., 2009). Farlowet al. (1995) replizierten einen Knochenstärkeindikator für Tyrannosaurus ähnlich wie Alexander (1985a,b) mit besseren Daten, argumentierte jedoch, dass das Sturzrisiko die Geschwindigkeit stärker einschränken könnte als die Knochenstärke. Christian- Riesen-Ceratopsiden könnten so athletisch gewesen sein wie große Nashörner (zB galoppieren). Diese Schlussfolgerungen deuteten bereits auf eine bemerkenswerte lokomotorische Vielfalt in nur drei Dinosauriergruppen hin, obwohl die Behauptungen neben anderen von Alexander (1991b) festgestellten potenziellen Schwächen davon abhängen, wie nützlich Knochenstärkeindikatoren sind. Diese Sicherheitsfaktor-ähnlichen Parameter gehen davon aus, dass die Knochenstärke der wichtigste limitierende Faktor für die Bewegungsleistung ist, nicht andere Gewebe oder Stabilität (siehe More et al., 2010, 2013 More und Donelan, 2018). Spätere Studien stellten diese Behauptungen in Frage.

Hutchinson und Garcia (2002), Hutchinson (2004a,b) und Gatesy et al. (2009) verwendeten einfache zweidimensionale statische Modelle von zweibeinigen Dinosauriern, um zu testen, wie gut die Hinterbeinmuskulatur die beim schnellen Laufen auftretenden Momente (Rotationskräfte) unterstützen kann und welche Körperhaltungen bei nahezu maximalen Geschwindigkeiten möglich sind. Diese Analysen stützten sich auf neue biomechanische Beweise dafür, dass die Muskelkraftproduktion die maximale Geschwindigkeit begrenzt. Die Muskelkrafterzeugung bestimmt die Gliedmaßenkräfte, wodurch eine gleiche und entgegengesetzte GRF entsteht ( 3B , 4 ), die umgekehrt mit der Bodenkontaktzeit oder dem Tastverhältnis zusammenhängt. Durch die Anwendung dieser Methoden auf vorhandene Taxa zur Validierung fanden sie heraus, dass Riesentheropoden wie Tyrannosaurus waren wahrscheinlich nicht in der Lage, schnell zu laufen (≥11 m s −1 ), könnten aber in der Lage gewesen sein, mit bestimmten aufrechten Beinhaltungen langsam zu laufen (Gatesy et al., 2009).

Sellers und Manning (2007) verwendeten vorwärtsdynamische Vorhersagesimulationen für einige der gleichen Modelle von Tyrannosaurus und erzielten ähnliche Ergebnisse, die maximale Geschwindigkeiten von <9 m s −1 vorhersagten, unterstützt durch Folgestudien (Bates et al., 2010, 2012) für andere Riesentheropoden. Weitere Analysen der verschiedenen verwendeten Modellannahmen – wie Muskelmomentarme (Hutchinson et al., 2005) und Massenschwerpunkt (Hutchinson et al., 2007, 2011a, b Bates et al., 2009) – bestätigten, dass die fundamentalen Schlussfolgerungen waren stichhaltig. Verkäufer et al. (2013, 2017) führten die bisher ausgefeiltesten Simulationen für eine Rekonstruktion des ∼80 Tonnen schweren Sauropoden . durch Argentinosaurus und ein 7200 kg-Modell von Tyrannosaurus. Diese ergaben Schätzungen für langsames (∼2 m s –1 ) muskelgetriebenes Gehen für das erstere Taxon, während die Ergebnisse für das letztgenannte darauf hindeuteten, dass die Knochenstärke und nicht die Muskelkraft die Geschwindigkeit auf <8 m s –1 begrenzte. Es bestehen anhaltende Bedenken hinsichtlich der oben genannten biomechanischen Ansätze: Alle enthielten einige unbekannte Eingaben (z einige Ansätze sind zuverlässig. Aber dieser Bereich der Modellierungsforschung ist eindeutig seit den 1980er Jahren wegweisend für die Untersuchung der evolutionären Biomechanik ausgestorbener Riesen (z. B. Bishop et al., 2018).

Wie Alexander (1991b) warnte, gibt es bei Analysen der Biomechanik riesiger ausgestorbener Tetrapoden Fallstricke, aber es steht viel auf dem Spiel. Ausgestorbene Taxa bieten ein immenses Potenzial, das zu ergänzen, was uns über die Biomechanik von Landriesen erzählt, und ermöglicht es uns, breitere biomechanische Theorien und Kenntnisse aufzubauen. Wir brauchen ausgestorbene Tiere, um zu verstehen, wie Riesengröße die Fortbewegung auf dem Land beeinflusst. Sie erweitern unsere Stichprobengröße durch ihre phylogenetische Vielfalt und morphofunktionelle Ungleichheit. Experimentelle Biologen erkennen diese enorme Chance vielleicht nicht, Paläontologen und einige theoretische Biomechaniker jedoch schon lange (Bakker, 1971 Alexander, 1985a,b, 1989 Carrano, 2001 Christiansen und Paul, 2001). Zum Beispiel zeigt Carranos (2001) großer Datensatz über die Abmessungen von Gliedmaßenknochen bei existierenden und ausgestorbenen Säugetieren und Dinosauriern gemeinsame Muster einer negativ allometrischen Skalierung von Länge versus Durchmesser, am stärksten für größere Taxa, konsistent mit differentieller Skalierung. Diese Muster bestärken die Idee, dass riesige Tetrapoden vom Jura bis zur Gegenwart ähnlichen biomechanischen Einschränkungen ausgesetzt waren, was zu einer wiederholten konvergenten Evolution zu einer ähnlichen Knochenallometrie und zu Veränderungen der Körperhaltung und Athletik führte. Daher unterstützen paläontologische Beweise die Erkenntnisse, die aus verarmten existierenden Megafaunas gewonnen wurden.

Wasser-Land-Übergänge, Schwerkraft und Riesen

Zusammengenommen zeigen die neontologischen und paläontologischen Beweise, die in den vorherigen beiden Abschnitten diskutiert wurden, dass die Schwerkraft eine biomechanische Einschränkung ist, die zu Spezialisierungen bei Riesentetrapoden führt, die normalerweise bei kleineren Taxa nicht sichtbar sind. Die wenigen Fälle, in denen Tetrapoden evolutionäre Wasser-Land-Übergänge gemacht haben, beinhalteten große Verschiebungen der Gravitationsbeschränkungen auf die lokomotorische Biomechanik – kann uns die Untersuchung dieser Übergänge daher über biomechanische Anpassungen informieren, die für die Evolution terrestrischer Riesen aus kleineren Landtieren notwendig sind? Der wohl größte Wasser-Land-Übergang war der „Aufstieg zum Land“ der ersten Tetrapoden (Clack, 2012), der ihre Gliedmaßen von weniger gravitativ eingeschränkten hydrodynamischen Rollen (z ., 2012 Reilly et al., 2006). Diesen Übergang könnte man als ebenso herausfordernd betrachten wie die spätere Entwicklung von Landriesen aus kleineren Vorfahren. Riesige Seeelefanten behalten trotz ihrer Größe eine moderate sportliche Leistung (<3 m s −1 ) an Land, indem sie sich auf axiale Wellenbewegungen verlassen (Tennett et al., 2018). Eine weitere faszinierende und immer noch mysteriöse Verschiebung ist die von angestammten kleineren Rüsseltieren zu plötzlich großen und gigantischen Formen und ihren noch vorhandenen Elefanten-Nachkommen. Paläozän/Eozän Rüsseltiere waren immer noch weitgehend amphibisch und behielten die aquatischen Gewohnheiten, die plantigrade Fußhaltung und vielleicht die ausgedehntere Gliedmaßenhaltung ihrer tethytheren Vorfahren bei (Court, 1993, 1994), aber als ihre Körpergröße im Eozän zunahm, wurden ihre Gliedmaßenabmessungen größer wie die von lebenden Elefanten, ebenso wie ihre Fußmorphologie (Hutchinson et al., 2011a,b). Elefanten behalten einige Wasserkenntnisse und andere Merkmale, die diese ferne Abstammung enthüllen (Gaeth et al., 1999). Dieser seltene Wasser-Land-Übergang steht im Gegensatz zu den üblichen Land-Wasser-Umkehrungen in anderen Tetrapoden-Linien, bei denen Freisetzungen aus den Gravitationsbeschränkungen des Landes Strahlung in Riesengrößen ermöglichten (Heim et al., 2015 McClain et al., 2015). Dies macht Proboscidea zu einer faszinierenden Fallstudie und könnte helfen zu erklären, warum sich einige ihrer aktuellen lokomotorischen Anpassungen so von denen anderer Riesen unterscheiden.

Synthese: Evolutionäre Biomechanik von Riesentetrapoden

Eine stärkere Synthese ist erforderlich, um zu erklären, wie Landriesen mit den oben genannten Herausforderungen umgehen. Wie viel Konvergenz oder Divergenz hat es in der Evolutionsgeschichte der Riesentetrapoden an Land gegeben und wie viele „Lösungen“ gibt es für die damit verbundenen Einschränkungen und Herausforderungen? Die verfügbaren Beweise deuten auf einige Trends bei der Allometrie von Geweben und Kontrollsystemen sowie auf eine gestreckte Körperhaltung der Gliedmaßen und/oder eine erhöhte EMA und eine verringerte Bewegungsleistung mit zunehmender Größe hin. Es gibt jedoch auch anhaltende Variationen bei Riesengrößen in bestehenden und ausgestorbenen Abstammungslinien, was möglicherweise erklärt, warum es unmöglich scheint, vorherzusagen, wie groß Riesentetrapoden werden können (Kasten 3). Diese Variation ist analog zu den von Dick und Clemente (2017) beschriebenen Mustern für Katzensäuger und Varanidenechsen, zwei Gruppen mit breiten Größenbereichen. Feliden sind weniger geduckt (haben anscheinend einen höheren EMA) als Varaniden-Eidechsen, die über allometrisch größere Muskeln eine sichere Gewebespannung aufrechterhalten (Dick und Clemente, 2016 Cieri et al., 2020). Feliden können also einfach damit fertig werden, bei größeren Größen schwächer zu werden und die relative athletische Kapazität mit zunehmender Größe steiler zu reduzieren, aber weder Feliden noch Varaniden geben mit zunehmender Größe ganze Gänge auf. Es wäre also spannend zu wissen, wie hoch die maximale Leistung des riesigen Varanid Varanus priscus war, wie weit es seine Athletik im Vergleich zum existierenden Komodowaran reduziert hat V. komodoensis (<1000 versus <300 kg Fry et al., 2009)?

Zukünftige Studien sollten darauf abzielen, Landriesen relativ und nicht nur absolut zu verstehen. Sowohl ontogenetische (intraspezifische) als auch evolutionäre (interspezifische) Skalierung beinhalten eine allometrisch reduzierte maximale relative Leistung (Carrier, 1983 Clemente et al., 2009, 2012 Herrel und Gibb, 2006 Pennycuick, 1975 Smith und Wilson, 2013). Welche Abstammungslinien verlieren während der Ontogenese/des Wachstums diskrete Fortbewegungsarten? Hutchinsonet al. (2019) beobachteten, dass Krokodilarten die Geschwindigkeit reduzieren und schließlich bei nur moderaten Größen (und wahrscheinlich während der Ontogenese) jede asymmetrische Gangfähigkeit verlieren. Riesige (1000–3000+ kg Tabelle S1) erhaltene und ausgestorbene Krokodile können immer noch terrestrisch laufen und es wurde wenig untersucht, wie sie diese bescheidene Kapazität aufrechterhalten (aber siehe Scheyer et al., 2019). Riesige Nagetiere sind eine weitere faszinierende Fallstudie. Obwohl sie nie so groß wie Elefanten wurden (Tabelle S1), haben ausgestorbene >500 kg Nagetiere die Grenzen dessen, was ihre Abstammung als große Tetrapoden an Land tun konnte, überschritten. Es bleibt rätselhaft, inwieweit das „phylogenetische Gepäck“ der Vorfahren im Vergleich zu biomechanischen Zwängen die Grenzen der maximalen Größe oder Athletik bei Riesenlinien geprägt hat (Kasten 3).

Schlussfolgerungen

Der Mangel an noch vorhandenen riesigen terrestrischen Tetrapoden fordert uns heraus, in Deep Time zu schauen und diese Schlussfolgerungen mit neontologischen Daten zu integrieren, um ein umfassendes Wissen für die evolutionäre Biomechanik zu formulieren. Aber Gigantismus ist selten und in geologischen Zeitskalen oft nur von kurzer Dauer. Größere Taxa sind bei schnellen Umweltveränderungen einem größeren Aussterberisiko ausgesetzt (Bakker, 1980, Janis und Carrano, 1992, Payne et al., 2009). Aus diesem Grund betrachteten Dick und Clemente (2017) den Gigantismus als „maladaptiv“, aber dies gefährdet das orthogenetische oder teleologische Denken, das das Studium der Landriesen lange Zeit geplagt hat (Cope, 1896 Osborn, 1922). Die evolutionären Kompromisse mit Gigantismus (z. B. Angriff/Verteidigung, effiziente Fortbewegung oder Ressourcenbeherrschung versus langsame Reproduktion und Evolution) werden stark umweltspezifisch sein, wie die >170 Millionen Jahre Evolutionsgeschichte bei Riesendinosauriern veranschaulicht, die nur die Freaks Unfall eines außerirdischen Aufpralls beendet. Allein Nashörner zeigen, dass selbst bei Riesengrößen überraschende Bewegungsleistungen bestehen bleiben können, und ausgestorbene Abstammungslinien weisen darauf hin, dass sich dies wiederholt entwickelt hat – die „Elefantenlösung“ ist nicht die einzige Lösung für Landriesen. McPheeet al. (2018) beschrieben fragmentarische Überreste eines riesigen frühjurassischen Sauropodomorphs und spekulierten auf der Grundlage seiner robusten Vorderbeinknochen, dass er im Vergleich zu riesigen Sauropoden mit unumstritten säulenförmigen Vorderbeinen (höherer EMA) mehr geduckte Vordergliedmaßen einnahm (∼low EMA). Obwohl es sich bei den robusten Knochen um Spezialisierungen im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme oder anderen Verhaltensweisen gehandelt haben könnte und im biomechanischen Kontext weiter untersucht werden muss, erinnern sie uns daran, dass fossile Taxa von vorherrschenden Mustern bei bestehenden Riesen abweichen könnten. Vielleicht riesige zweibeinige Theropoden wie Tyrannosaurus könnte kurze Luftphasen oder einen hüpfenden „grounded run“ erreichen (Gatesy et al., 2009 Sellers et al., 2017). Elefanten zeigen aber auch, dass ihre „Lösung“ auch nicht so einfach ist, wie nur ein ruhiges Gehen. Eine differenzierte Herangehensweise an die evolutionäre Biomechanik von Landriesen ist wichtig, um die verwirrenden Geheimnisse zu lüften, die sie weiterhin aufwerfen.


ANTHRO LAB UNTERSUCHUNG 2

Typischerweise
Es gibt Ähnlichkeiten im Entwicklungsweg und in der genetischen Basis ähnlicher Merkmale.

Normalerweise gibt es
ist die Unähnlichkeit des Entwicklungsweges und der genetischen Grundlage ähnlicher Merkmale

Das Vorhandensein von Nägeln ist ein abgeleitetes Merkmal von Primaten, da die Nägel in den letzten Jahren neu entwickelt wurden
gemeinsamer Vorfahre von Primaten

Viele andere Säugetiere behalten den primitiven Zustand (Klauen)
vom letzten gemeinsamen Vorfahren der Säugetiere geerbt

Haare sind primitiv
Funktion für Primaten, da sich die Haare im letzten gemeinsamen Vorfahren aller Säugetiere entwickelt haben (nicht
Primaten)

Fremdgruppen sollten die primitiven Eigenschaften der
ingroup, aber keines der abgeleiteten Zeichen.

ein Diagramm, das die Verzweigungsfolge von zeigt
evolutionäre Beziehungen

Jeder Buchstabe steht für eine endständige Zweiggruppe (z. B. Homo sapiens, Pan troglodytes,
oder jede andere taxonomische Gruppe). Wo die Zweige (Linien) der terminalen Taxa zusammenkommen, wird ein Knoten (Punkte) genannt und stellt einen letzten gemeinsamen Vorfahren (LCA) für diese Taxa dar.

nur 2 Exemplare mit liegender Prämaxilla und hohen/ovalen Augenhöhlen

Auf welchen morphologischen Ähnlichkeiten stützen Sie Ihre Antwort?

beide haben niedrige IMI-Indizes und sind vierbeinige Springer

erst nach dem Zweiten Weltkrieg und der Entdeckung von
zusätzliches fossiles Material, das die wissenschaftliche Gemeinschaft akzeptierte, was Au. Africanus vertreten: früh
Hominine waren im Schädel weniger menschenähnlich als im post-crania.

Die Katalognummern werden beim erstmaligen Fund eines Fossils vergeben und sind dauerhaft
in Tusche auf jedem Exemplar vermerkt.

zweiter Teil (der triviale Teil der Spezies
Name) darf nicht abgekürzt werden, es sei denn, es folgt eine Unterartbezeichnung

Abkürzung kann die ersten beiden Buchstaben verwenden, wenn Gattungen mit dem gleichen Buchstaben beginnen

Alle Arten, die Sie sich ansehen werden
in diesem Abschnitt haben immer noch Gehirngrößen, die weit unter denen moderner Menschen liegen, und viele von ihnen sind immer noch in der
Reihe moderner afrikanischer Menschenaffen (

Beachten Sie auch, dass
der menschliche Os coxa ist von oben nach unten (von oben nach unten) erheblich kürzer und breiter als der Schimpanse
os coxa.
Diese Veränderungen hängen mit dem unterschiedlichen Muster der Gewichtsübertragung zwischen Vierbeinern zusammen
und Zweibeiner, und die Form des Iliosakralgelenks spiegelt die Krümmung der Lendenwirbelsäule wider.

Daher ist die Ausrichtung der Darmbeinspatel ein Schlüssel
Anpassung an die Zweibeinigkeit.

Das moderne menschliche Becken scheint als Kompromiss zwischen zwei funktionellen Bedürfnissen strukturiert zu sein: für
effiziente Zweibeinigkeit und ermöglicht großhirnigen Säuglingen, den Geburtskanal zu passieren.

Eine Folge eines breiteren Beckens
Auslass ist die Verlagerung des Hüftgelenks weiter von der Körpermitte (Schwerpunkt) als
bei Australopithecinen.

Wie bereits erwähnt, wird die Hüftpfanne vom Körper wegbewegt
Schwerpunkt muss sich der Hüftkopf vergrößern.

-Die Hüftgelenke nahe am Schwerpunkt haben
gibt Australopithecinen einen größeren mechanischen Vorteil bei der Abduktion des Beckens, indem die Länge von verringert wird
des Lastarms relativ zur Länge des Kraftarms.

robust haben extremere Eigenschaften, einschließlich extremer Megadontie (vergrößerte Molaren)

sie essen auch härtere Nahrung - erfordern große Kaukräfte und eine größere Zahnfläche

eine größere Zahl bedeutet, dass die Höhen nahezu gleich sind

eine größere Zahl bedeutet eine breitere, kürzere Darmbeinklinge

•Anpassungen an warmes Klima
oLanger, schlanker Körper (Rumpf)
oLange Gliedmaßen
Beispiel: Hadza von Tansania

•Anpassungen an kaltes Klima
oKurzer, stämmiger Körper (Rumpf)
oKurze Gliedmaßen
Beispiel: Inuit der Arktis

Bergmanns Regel
Allens Regel

• Homo habilis behielt die Proportionen der Gliedmaßen ähnlich wie bei Australopithecinen

•Homo ergaster weist die ersten Hinweise auf eine Verlängerung der Hinterbeine auf
oKNM-WT 15000, "Nariokotome Bay"

•Hergaster ist das erste Mitglied der Gattung Homo, das aus Afrika ausgewandert ist


Chevrolet Chevette

Die Chevette ist ein weiteres Fahrzeug mit einem Leergewicht von einer Tonne. Die Chevette wurde aufgrund der Ölkrise von 1973 entwickelt, als die Amerikaner besorgt waren, genug einheimisches Öl zu haben, um durchzukommen. Die Chevette wurde entwickelt, um bei 40 Meilen pro Gallone kraftstoffsparend zu sein, was einige heute gebaute Autos übertrifft.


Asiatischer Elefant ( Elephas maximus )

Die asiatische Elefantenart gliedert sich in vier Unterarten, die über vier verschiedene geographische Standorte verteilt sind. Die Unterart, der srilankische Elefant ( E. m. maximal) findet man in Sri Lanka, den Sumatra-Elefanten ( E. m. Sumatranus) auf Sumatra, der indische Elefant ( E. m. indicus) auf dem gesamten asiatischen Festland und der Borneo-Pygmäen-Elefant ( E. m. Bornensis) auf Borneo (NatGeo a , Fernando et al. 2003). Asiatische Elefanten leben typischerweise vom Meeresspiegel bis zu einer Höhe von 3000 Metern (10.000 Fuß) in immergrünen, trockenen Laubwäldern, Sumpf- und Grasland sowie im Dornbusch-Dschungel (Macdonald 2010).

Unter den Unterarten ist der Indische Elefant als größter und der Borneo-Pygmäen-Elefant als kleinste bekannt (Sukumar et al. 1988, Sukumar 2006). Unterschiedliche Größen- und Gewichtsmessungen aller verschiedenen Unterarten sind nicht verfügbar, aber Mittelwerte über die größeren drei Unterarten, den Sri-Lankan-, Sumatra- und Indischen Elefanten, sowie Angaben zu Gewichtsmessungen des Borneo-Pygmäen-Elefanten . Die größeren drei Unterarten der asiatischen Elefanten haben eine Schulterhöhe von etwa 2,5 bis 3 Metern, während die Schulterhöhe des Borneo-Zwergelefanten deutlich kleiner ist. Der asiatische Elefant lebt seit etwa 60 Jahren und frisst täglich zwischen 75 und 150 kg Vegetation.

Nicht alle männlichen asiatischen Elefanten haben Stoßzähne. Einige Männchen haben kleinere, nach innen liegende Stoßzähne, sogenannte Tushes, die nur etwa 5 Zentimeter (0,16 Fuß) aus dem Maul herausragen. Typischerweise hat die asiatische Elefantendame keine Stoßzähne, sondern Stoßzähne. Einige weibliche und männliche asiatische Elefanten haben keines von beiden. Frühere Forschungen legen nahe, dass Individuen mit Stoßzähnen normalerweise nicht so groß werden wie Individuen mit Stoßzähnen, aber stoßzahn- und stoßfreie Individuen werden am höchsten (Kurt & Kumarasinghe 1998).

Durchschnittsgewicht der größeren drei Unterarten asiatischer Elefanten

Durchschnittsgewicht eines männlichen asiatischen Elefanten

Ein männlicher asiatischer Elefant wiegt im Durchschnitt 5 Tonnen (11.000 Pfund) und reicht zwischen Individuen und Unterarten von 3,5 bis 6 Tonnen (7.700 – 13.200 Pfund) ( Kurt & Kumarasinghe 1998, Macdonald 2010, NatGeo a , Sukumar et al.

Durchschnittsgewicht des weiblichen asiatischen Elefanten

Ein weiblicher asiatischer Elefant wiegt im Durchschnitt 2,7 Tonnen (ca. 6.000 Pfund) und reicht zwischen Unterarten von etwa 2 bis 3,5 Tonnen (4.400 – 7.700 Pfund) ( Kurt & Kumarasinghe 1998, NatGeo a , Macdonald 2010, Sukumar et al. 1988).

Durchschnittsgewicht des Babys (Kalb) Asiatischer Elefant

Ein asiatischer Elefantenbaby, normalerweise Kalb genannt, wiegt bei der Geburt im Durchschnitt etwa 100 kg (220 Pfund) (NatGeo a , Macdonald 2010). Kälber wachsen im ersten Jahr schnell und nehmen täglich etwa 1 kg (2,2 Pfund) zu. Ab dem zweiten Lebensjahr wachsen männliche Kälber schneller als weibliche (Sukumar et al. 1988).

Borneo Zwergelefant ( E.m. Bornensis)

Die weniger aggressive und genetisch unterschiedliche Unterart ist im Vergleich zu ihren asiatischen Cousins ​​viel kleiner und an ihrem fast kindlichen Aussehen erkennbar (Fernando et al. 2003, WWF NatGeo a). Tatsächlich besteht die Unterart aus den kleinsten lebenden Elefanten und ist im Vergleich zu anderen asiatischen Elefantenunterarten etwa 90 Zentimeter kleiner.

Durchschnittsgewicht eines männlichen Borneo-Zwergelefanten

Der männliche Borneo-Zwergelefant wird normalerweise nicht höher als 2,3 Meter (7,5 Fuß) und wiegt nicht mehr als 3 Tonnen (6.600 Pfund) (Stüwe 2006).

Durchschnittsgewicht von Fem ale Borneo Pygmy Elephant

Das Durchschnittsgewicht eines weiblichen Borneo-Pygmäen-Elefanten ist wahrscheinlich niedriger als das Durchschnittsgewicht des Männchens, es sind jedoch keine Gewichtsdaten verfügbar.

Durchschnittliches Gewicht des Babys (Kalb) Borneo Pygmy Elephant

Ein Borneo-Pygmäen-Elefantenkalb wiegt angeblich bis zu 90 kg (200 Pfund) (NatGeo a ).


Schlussfolgerungen

Obwohl der Fleischfresser-Superbaum von Bininda-Emonds et al. [1] die damalige phylogenetische Meinung einigermaßen genau widerspiegelte, waren die Ergebnisse noch von mehreren methodischen Einschränkungen beeinflusst. Einige der letzteren (zB Annahmen einer „unbestrittenen“ Monophylie) waren schwerwiegend genug, um die Ergebnisse vorherzusagen. Die aktuelle Studie beseitigt all diese Einschränkungen und ermöglicht dadurch eine uneingeschränkte Schätzung der phylogenetischen Beziehungen und Divergenzzeiten innerhalb von Carnivora. Darüber hinaus nutzen unsere Analysen im Vergleich zur vorherigen Studie die Fülle an molekularen Sequenzdaten, die zwischenzeitlich für den Auftrag zusammengetragen wurden, besser aus. Das Endergebnis ist eine fast vollständig aufgelöste Phylogenie, komplett mit Divergenzzeiten.

Nach unserem besten Wissen bleiben beide Fleischfresser-Superbäume die einzigen vollständigen phylogenetischen Schätzungen für alle vorhandenen Arten in der Gruppe (gemäß den zu dieser Zeit vorherrschenden taxonomischen Listen) unter Verwendung so vieler globaler phylogenetischer Datenbanken wie möglich (d. h. molekularer und morphologisch). So wie die vorherige Version eine wichtige Grundlage für eine Vielzahl von Studien zur Erforschung der Ökologie, Biologie und Evolution von Fleischfressern bildete, wird dies auch für den neuen Superbaum gelten. Wir geben kurz Beispiele dafür in Bezug auf die Naturschutzbiologie sowie makroevolutionäre Muster in der gesamten Gruppe und innerhalb ihrer Hauptlinien. Viele weitere Anwendungen sind möglich und die neue Version des Fleischfresser-Superbaums sollte sich als ebenso unverzichtbar erweisen wie die vorherige.


Eine gigantische prähistorische Ratte von der Größe eines Menschen lief einst durch den Amazonas-Regenwald

Eine riesige Ratte, so groß wie ein Mensch und mit einem Gewicht von fast dreizehn Steinen, ging in prähistorischer Zeit durch den Amazonas-Regenwald, haben Wissenschaftler bestätigt.

Die Kreatur konnte bis zu 1,5 Meter lang werden und war damit das größte Nagetier, das jemals in Südamerika durchstreifte.

Es wurde Neoepiblema acreensis genannt und hatte zwei riesige gebogene Schneidezähne zum Nagen von Nüssen und Beute.

Die Schädel zweier Individuen wurden an einer Fossilienfundstelle in Acre im westlichen brasilianischen Amazonasgebiet gefunden. Einer war fast vollständig und der andere enthielt ein Schädelfragment, den Teil, der das Gehirn umschließt. Es war so gut erhalten, dass es sogar Abdrücke von Riechkolben hatte, die Gerüche verarbeiten, sowie von Stirn- und Schläfenlappen, die Gedanken und Handlungen steuern.

Der Hauptautor Dr. Jose Ferreira sagte: „Neoepiblema war etwa 1,50 m lang und wog etwa 80 kg (12,6), was das Wasserschwein übertraf, das größte lebende Nagetier, das etwa 60 kg (9,5) wiegt.

„Dieses Nagetier ist ein ausgestorbener Verwandter der Chinchillas und Pacaranas und bewohnte vor etwa 10 Millionen Jahren das westliche Amazonasgebiet Brasiliens.

"Es lebte in sumpfigen Umgebungen, die dort existierten, bevor einer der größten tropischen Wälder der Welt entstand."

Seine Größe bedeutete, dass es nur wenige Raubtiere gab, vielleicht nur große Krokodile, die "Sitz-und-Warte-Strategien" verwendet hätten und sich stürzten, wenn man vorbeiging.

Neoepiblema, beschrieben in der Zeitschrift Biology Letters, war nicht sehr hell. Eine digitale Rekonstruktion seines Gehirns mit CT-Scans (Computertomographie) zeigte, dass es mit einem Gewicht von nur 4 Unzen sehr klein war. Ein menschliches Gehirn wiegt etwa 3 Pfund.

Dr. Ferreira von der Federal University of Santa Maria erklärte: „Der Anpassungswert niedriger energetischer Kosten und anderer ökologischer Faktoren hängt möglicherweise mit der relativ geringen Gehirngröße von Riesennagern zusammen.

„Obwohl Neoepiblema eines der größten Nagetiere aller Zeiten war, war das Gehirn dieses riesigen Nagetiers im Verhältnis zu seiner Körpermasse sehr klein.

„Die Entwicklung dieser Beziehung zwischen Gehirn- und Körpergröße im Laufe der Zeit wird als Enzephalisation bezeichnet.“

Um die Unterschiede zwischen Tieren unterschiedlicher Körpergröße zu analysieren, berechnen die Forscher den „Enzephalisationsquotienten“ (EQ). Auf diese Weise lässt sich der Unterschied zwischen der erwarteten Größe eines Tieres mit einem bestimmten Gewicht und der tatsächlichen Größe des Gehirns messen.

Zum Beispiel hat der Mensch einen durchschnittlichen EQ von ungefähr 6. Für die meisten lebenden südamerikanischen Nagetiere liegt er bei etwa 1,05. Aber für Neoepiblema waren es ungefähr 0,3, was sehr niedrig ist, sagte Dr. Ferreira.

Und der Grund war, dass Gehirne viel Energie verbrennen – die die Kreatur brauchte, um ihren riesigen Körper anzutreiben. Es brauchte es nicht zu verschwenden, um nach aktiven Raubtieren Ausschau zu halten.

Dr. Ferreira sagte: „Als Neoepiblema Südamerika bewohnte, waren fleischfressende plazentare Säugetiere wie Feliden, Caniden und Ursiden noch nicht auf dem Kontinent angekommen, da der Isthmus von Panama noch nicht gebildet war und es keine terrestrische Verbindung mit der Antarktis gab.

„So war Südamerika isoliert wie eine riesige Insel. Die Haupträuber dieser riesigen Nagetiere waren Krokodile, die ebenfalls Riesen waren und die sumpfigen Gebiete bewohnten. Sie waren keine aktiven Raubtiere wie Säugetiere.

„Daher war der Prädationsdruck anders als am Ende des Pliozäns und des Quartärs, als der Isthmus von Panama gebildet wurde und die großen Fleischfresser während eines Ereignisses, das als Great American Biotic Interchange (GABI) bekannt ist, den Kontinent betraten.

„Riesige Nagetiere mussten keine großen Gehirne haben, da dies einen unnötigen Energieverbrauch bedeuten würde. Nach GABI gab es einen signifikanten Anstieg des Enzephalisationsgrades von Nagetieren

„Das gleiche Muster wurde bei Tieren dokumentiert, die auf Inseln leben, auf denen es keine großen räuberischen Säugetiere gibt.“

Es gibt mehr als 2.000 lebende Arten von Nagetieren – die fast die Hälfte der verschiedenen Säugetiere auf der Erde ausmachen. Dazu gehören so unterschiedliche Gruppen wie Stachelschweine, Biber, Eichhörnchen, Murmeltiere, Taschenhörnchen und Chinchillas.

Dr. Ferreira sagte: „Einige ausgestorbene südamerikanische Mitglieder dieser Klade erreichten im späten Miozän vor etwa 10 Millionen Jahren eine riesige Körpergröße.

„Neoepiblema acreensis ist eines der größten Nagetiere in Südamerika. N. acreensis gehörte zu einer vielfältigen Gruppe von Nagetieren, die als Caviomorphs bekannt sind und von afrikanischen Formen abstammen, die vor etwa 50 Millionen Jahren auf den Kontinent flößten.“

Dr. Ferreira sagte: „Zu den heutigen Kaviomorphen gehören unter anderem die Wasserschweine, Stachelschweine, Meerschweinchen und Chinchillas. Aber während des späten Miozäns und Pliozäns zwischen etwa 10 und 2,5 Millionen Jahren erreichten mehrere Stämme südamerikanischer Nagetiere gigantische Ausmaße – einige mehr als 500 kg (79.).

Um dies ins rechte Licht zu rücken, hat die durchschnittliche braune Ratte heute eine Körperlänge von weniger als einem Fuß und wiegt etwa ein halbes Pfund.

Das Phänomen war einzigartig in Südamerika. Nagetiere sind weltoffen, aber nur hier entwickelten sie in so vielen Abstammungslinien Gigantismus.

Dr. Ferreira sagte: „Zusätzlich zu diesen großen Nagetieren lebten zu dieser Zeit auch andere Gruppen von Säugetieren, die ausschließlich in Südamerika vorkommen, und riesige Reptilien. Dies ist bei Purussaurus der Fall, einem prähistorischen Alligator, der eine Länge von 12 Metern erreichen kann.“

Das größte lebende Nagetier ist das Capybara. Es kann bis zu vier Fuß lang werden und wiegt etwa 7 Steine.

Josephoartigasia monesi, ein mit Meerschweinchen eng verwandtes Nagetier, das vor drei Millionen Jahren in Südamerika lebte, ist das größte fossile Nagetier, das jemals gefunden wurde. Mit einer geschätzten Körpermasse von 2.200 Pfund (1.000 Kilo) war es ähnlich groß wie ein Büffel.


Ergebnisse

Modellberechnung.-Eine um mehrere Tests bereinigte Kolmogorov-Smirnov-Statistik zeigte, dass alle Variablen normalverteilt waren. Alle Regressionen mit der logarithmischen Körpermasse als abhängige Variable waren signifikant (alle P < 0,0001). Bei 3 der berechneten allometrischen Relationen wiesen einige einzelne Datenpunkte hohe Leverage-Werte auf (Leverage > 0,3 – Fox 2008), und die Modelle wurden ohne diese einzelnen Punkte neu berechnet (Tabelle 1). Das Capybara hatte im Vergleich zu anderen Nagetieren einen relativ langen ml und eine obere Zahnreihe, was zu hohen Leverage-Werten führte (0,29 in beiden Fällen). Obwohl die Bestimmtheitsmaße für alle berechneten allometrischen Beziehungen hoch waren (R 2- Werte zwischen 0,82 und 0,89 Tabelle 1), SEHENs waren ebenfalls relativ hoch und reichten von 0,21 bis 0,27 (Tabelle 1). Die Schätzung der Körpermasse aus Zahn- oder Skelettmessungen kann daher innerhalb eines Intervalls von ±21-27% um ihren tatsächlichen Wert herum schwanken.

Parameter der Gleichungen zur Schätzung der Körpermasse (g) in Phoberomys. Schädel: kondylobasale Länge des Schädels UTRL: obere Zahnreihenlänge Untere AP und obere AP: untere und obere Schneidezähne anteroposterior Durchmesser (mm) untere T und obere T: untere und obere Schneidezähne quer (mm) ml Länge und ml Breite: 1. untere maximale Länge und Breite des Molaren (mm) n: Stichprobengröße R 2: Bestimmtheitsmaß SEHEN: Standardfehler der Schätzung %PE: durchschnittlicher absoluter prozentualer Vorhersagefehler, n = 35.

Zeichen (alle in mm) . Neigung . Abfangen. R 2 . SEHEN . %SPORT .
Schädel 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Oberer AP 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Oberes T a 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml Länge b 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
ml Breite 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Niedrigerer AP 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Unteres T a 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
Femurlänge 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
Femurdurchmesser 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
Humeruslänge 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
Humerusdurchmesser 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42
Zeichen (alle in mm) . Neigung . Abfangen. R 2 . SEHEN . %SPORT .
Schädel 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Oberer AP 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Oberes T a 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml Länge b 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
ml Breite 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Niedrigerer AP 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Unteres T a 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
Femurlänge 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
Femurdurchmesser 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
Humeruslänge 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
Humerusdurchmesser 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42

Cryptomys ochraceocinereus aus dem Datensatz entfernt, n = 34.