Information

1.4.16.3: Amphibienscharen - Biologie

1.4.16.3: Amphibienscharen - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Lernziele

  • Unterscheiden Sie zwischen den Eigenschaften von Urodela, Anura und Apoda

Amphibien umfassen schätzungsweise 6.770 existierende Arten, die tropische und gemäßigte Regionen auf der ganzen Welt bewohnen. Amphibien können in drei Kladen unterteilt werden: Urodela ("tailed-ones"), die Salamander; Anura („Schwanzlose“), die Frösche; und Apoda („Beinlose“), die Caecilians.

Urodela: Salamander

Salamander sind Amphibien, die zur Ordnung Urodela gehören. Lebende Salamander (Abbildung 1) umfassen ungefähr 620 Arten, von denen einige aquatisch, andere terrestrisch sind und einige nur als Erwachsene an Land leben. Erwachsene Salamander haben normalerweise einen verallgemeinerten Tetrapoden-Körperplan mit vier Gliedmaßen und einem Schwanz. Sie bewegen sich, indem sie ihren Körper fischartig von einer Seite zur anderen beugen, was seitliche Wellen genannt wird, während sie ihre Arme und Beine nach vorne und hinten „gehen“. Es wird angenommen, dass ihr Gang dem der frühen Tetrapoden ähnelt. Die Atmung unterscheidet sich zwischen den verschiedenen Arten. Die meisten Salamander sind lungenlos und die Atmung erfolgt durch die Haut oder durch äußere Kiemen. Einige Erdsalamander haben primitive Lungen; einige Arten haben sowohl Kiemen als auch Lungen.

Im Gegensatz zu Fröschen sind praktisch alle Salamander auf die innere Befruchtung der Eier angewiesen. Die einzigen männlichen Amphibien, die kopulative Strukturen besitzen, sind die Caecilians, so dass die Befruchtung unter Salamandern typischerweise eine aufwendige und oft verlängerte Balz beinhaltet. Eine solche Balz ermöglicht die erfolgreiche Übertragung von Spermien vom Männchen auf das Weibchen über eine Spermatophore. Die Entwicklung vieler der am höchsten entwickelten Salamander, die vollständig terrestrisch sind, findet während eines verlängerten Eistadiums statt, wobei die Eier von der Mutter bewacht werden. Während dieser Zeit findet sich das Kiemenlarvenstadium nur innerhalb der Eikapsel, wobei die Kiemen resorbiert werden und die Metamorphose vor dem Schlüpfen abgeschlossen ist. Schlüpflinge ähneln somit winzigen Erwachsenen.

Flussmonster ansehen: Fische mit Armen und Händen? um ein Video über eine ungewöhnlich große Salamanderart zu sehen.

Anura: Frösche

Frösche sind Amphibien, die zur Ordnung Anura gehören (Abbildung 2a). Anurane gehören zu den vielfältigsten Wirbeltiergruppen mit etwa 5.965 Arten, die auf allen Kontinenten außer der Antarktis vorkommen. Anurans haben einen Körperplan, der mehr auf Bewegung spezialisiert ist. Erwachsene Frösche springen mit ihren Hinterbeinen an Land. Frösche haben eine Reihe von Modifikationen, die es ihnen ermöglichen, Raubtieren auszuweichen, einschließlich Haut, die als Tarnung dient. Viele Frosch- und Salamanderarten setzen auch Abwehrstoffe aus Drüsen in der Haut frei, die für Raubtiere giftig sind.

Froscheier werden von außen befruchtet, und wie andere Amphibien legen Frösche ihre Eier im Allgemeinen in feuchten Umgebungen ab. Eine feuchte Umgebung ist erforderlich, da Eier keine Schale haben und daher in trockenen Umgebungen schnell dehydrieren. Frösche zeigen eine große Vielfalt an elterlichem Verhalten, wobei einige Arten viele Eier legen und wenig elterliche Fürsorge zeigen, bis hin zu Arten, die Eier und Kaulquappen auf ihren Hinterbeinen oder Rücken tragen. Der Lebenszyklus von Fröschen besteht wie bei anderen Amphibien aus zwei unterschiedlichen Stadien: dem Larvenstadium, gefolgt von der Metamorphose zum Erwachsenenstadium. Das Larvenstadium eines Frosches, der Kaulquappe, ist oft ein filternfütternder Pflanzenfresser. Kaulquappen haben normalerweise Kiemen, ein Seitenliniensystem, einen langen Schwanz und keine Gliedmaßen. Am Ende des Kaulquappenstadiums durchlaufen Frösche eine Metamorphose in die adulte Form (Abbildung 2b). Während dieser Phase verschwinden die Kiemen, der Schwanz und das Seitenliniensystem, und es entwickeln sich vier Gliedmaßen. Die Kiefer werden größer und eignen sich zur fleischfressenden Ernährung, und das Verdauungssystem verwandelt sich in den typischen Kurzdarm eines Raubtiers. Außerdem entwickeln sich ein Trommelfell und eine luftatmende Lunge. Diese Veränderungen während der Metamorphose ermöglichen es den Larven, im adulten Stadium an Land zu gelangen.

Apoda: Caecilianer

Schätzungsweise 185 Arten umfassen Caecilianer (Abbildung 3), eine Gruppe von Amphibien, die zur Ordnung Apoda gehören. Obwohl sie Wirbeltiere sind, führt ein völliges Fehlen von Gliedmaßen dazu, dass sie im Aussehen Regenwürmern ähneln.

Sie sind an eine bodenwühlende oder aquatische Lebensweise angepasst, und sie sind fast blind. Diese Tiere kommen in den Tropen Südamerikas, Afrikas und Südasiens vor. Sie haben verkümmerte Gliedmaßen, ein Beweis dafür, dass sie sich von einem mit Beinen versehenen Vorfahren entwickelt haben.


Caudata

Die Caudata sind eine Gruppe von Amphibien, die die Salamander (Urodela) und alle ausgestorbenen Arten von Salamander-ähnlichen Amphibien enthält, die näher mit Salamandern als mit Fröschen verwandt sind. Sie zeichnen sich typischerweise durch ein oberflächlich eidechsenartiges Aussehen mit schlanken Körpern, stumpfen Schnauzen, kurzen Gliedmaßen, die im rechten Winkel zum Körper ragen, und dem Vorhandensein eines Schwanzes sowohl bei Larven als auch bei Erwachsenen aus.

Über die Definition der Begriffe "Caudata" und "Urodela" gibt es Uneinigkeit zwischen verschiedenen Behörden. Einige behaupten, dass Urodela auf die Kronengruppe beschränkt werden sollte, wobei Caudata für die Gesamtgruppe verwendet wird. Andere beschränken den Namen Caudata auf die Kronengruppe und verwenden Urodela für die Gesamtgruppe. Der erstgenannte Ansatz scheint am weitesten verbreitet zu sein und wird in diesem Artikel verwendet. [1]

Die Ursprünge und evolutionären Beziehungen zwischen den drei Hauptgruppen der Amphibien (Apodane, Urodele und Anurane) sind umstritten. Eine molekulare Phylogenie aus dem Jahr 2005, die auf rDNA-Analysen basiert, legt nahe, dass die erste Divergenz zwischen diesen drei Gruppen kurz nach ihrer Verzweigung von den Lappenflossenfischen im Devon (vor etwa 360 Millionen Jahren) und vor dem Zusammenbruch des Superkontinents stattfand Pangaea. Die Kürze dieses Zeitraums und die Geschwindigkeit, mit der die Strahlung stattfand, können dazu beitragen, die relative Seltenheit von Amphibienfossilien zu erklären, die eng mit den Lissamphibien verwandt zu sein scheinen. [2] Neuere Studien haben jedoch im Allgemeinen ein jüngeres (Spätkarbon [3] bis Perm [4]) Alter für die basalste Divergenz bei Lissamphibien gefunden.

Die ersten bekannten fossilen Salamander waren Kokartus Honorar aus dem mittleren Jura von Kirgisistan und zwei Arten der anscheinend neotenischen, aquatischen Marmorerpeton aus England [5] ähnlichen Datums. [6] Sie sahen oberflächlich wie robuste moderne Salamander aus, es fehlten jedoch eine Reihe von anatomischen Merkmalen, die alle modernen Salamander charakterisieren. Karaurus Sharovi aus dem Oberjura Kasachstans ähnelten in der Morphologie modernen Maulwurfsalamandern und hatten wahrscheinlich einen ähnlichen grabenden Lebensstil. [1] Im Jahr 2020 neue Exemplare des bisher rätselhaften Tetrapoden Triassur aus der mittleren Trias Kirgisiens wurden beschrieben, wodurch es sich um den ältesten bekannten Caudatan handelt. [7]

Die Cryptobranchoidea (primitive Salamander) und die Salamandroidea, auch bekannt als Diadectosalamandroidei, (fortgeschrittene Salamander) gelten als Schwestergruppen. Beide scheinen vor dem Ende des Jura erschienen zu sein, wobei erstere beispielhaft dargestellt wird durch Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton-Paradoxus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis und Iridotriton hechti, und letzteres von Beiyanerpeton jianpingensis. In der Oberkreide waren wahrscheinlich die meisten oder alle lebenden Salamanderfamilien aufgetaucht. [1]

Alle bekannten fossilen Salamander und alle ausgestorbenen Arten fallen unter die Ordnung Caudata, während manchmal die vorhandenen Arten als Urodela zusammengefasst werden. [8] [9] Es gibt etwa 655 erhaltene Salamanderarten. [1]


1.4.16.3: Amphibienscharen - Biologie

Eine Klade (auch als monophyletische Gruppe bekannt) ist eine Gruppe von Organismen, die einen einzelnen Vorfahren und alle seine Nachkommen umfasst. Kladen repräsentieren ununterbrochene Linien evolutionärer Abstammung. Es ist einfach, eine Klade mit einem phylogenetischen Baum zu identifizieren. Stellen Sie sich vor, Sie schneiden einen einzelnen Ast vom Baum ab. Alle Linien auf diesem Zweig bilden eine Klade. Wenn Sie mehr als einen Schnitt machen müssen, um eine Gruppe von Organismen vom Rest des Baumes zu trennen, bildet diese Gruppe keine Klade. Solche Nicht-Clade-Gruppen werden entweder polyphyletische oder paraphyletische Gruppen genannt, je nachdem, welche Taxa sie enthalten.

Testen Sie Ihr Verständnis von Kladen mit dem hier gezeigten Baum. Ist die blau hervorgehobene Gruppe eine Klade? Handelt es sich bei der gelb markierten Gruppe um eine Klade? Klicken Sie auf die Schaltfläche, um die Antwort anzuzeigen.

Beachten Sie, dass Kladen ineinander verschachtelt sind. Kleinere Kladen werden von größeren umschlossen. Zum Beispiel bildet die menschliche Spezies eine Klade. Es ist ein einzelner Zweig innerhalb der größeren Klade der Hominin-Linie, der ein einzelner Zweig innerhalb der größeren Klade der Primaten-Linie ist, der ein einzelner Zweig innerhalb der größeren Klade der Säugetier-Linie ist, und so weiter, zurück zu den meisten umfassender Klade von allem: der gesamte Baum des Lebens.

In ähnlicher Weise stimmen die Bäume C und D überein, jedoch sind in Baum C ausgestorbene Gruppen enthalten, und diese Gruppen werden in Baum D beschnitten.


Mikrohabitat und klimatische Nischenveränderung erklären Diversifikationsmuster unter Froschfamilien

Ein Hauptziel der Ökologie und Evolutionsbiologie ist es, Muster des Artenreichtums zwischen Kladen zu erklären. Unterschiede in den Raten der Nettodiversifikation (Artenbildung minus Aussterben im Laufe der Zeit) können diese Muster oft erklären, aber die Faktoren, die die Variation der Diversifikationsraten antreiben, bleiben ungewiss. Drei wichtige Kandidaten sind klimatische Nischenpositionen (z. B. ob Kladen hauptsächlich gemäßigt oder tropisch sind), Raten der klimatischen Nischenänderung zwischen Arten innerhalb von Kladen und Mikrohabitat (z. B. aquatisch, terrestrisch, baumbewohnend). Die ersten beiden Faktoren wurden in mehreren Studien separat getestet, aber die relative Bedeutung aller drei ist weitgehend unbekannt. Hier untersuchen wir die Korrelationen der Diversifizierung zwischen Froschfamilien, die zusammen 88 % der Amphibienarten ausmachen. Wir sammeln und analysieren Daten zu Phylogenie, Klima und Mikrohabitat für Tausende von Arten. Wir stellen fest, dass das am besten passende phylogenetische multiple Regressionsmodell alle drei Variablentypen umfasst: Mikrohabitat, Raten der Klimanischenänderung und Klimanische Position. Dieses Modell erklärt 67 % der Unterschiede in den Diversifizierungsraten zwischen Froschfamilien, wobei baumbewohnende Mikrohabitate 31%, Nischenraten ∼25% und klimatische Nischenpositionen ∼11% erklären. Überraschenderweise zeigen wir, dass Mikrohabitate einen viel stärkeren Einfluss auf die Diversifizierung haben können als die klimatische Nischenposition oder die Rate der klimatischen Nischenänderung.

Schlüsselwörter: Anura Amphibien Klimanische Nische Diversifikation Ökologie Evolution Phylogenie.


Eine Datenbank mit Amphibien-Karyotypen

Eines der ersten Merkmale, die wir über das Genom vieler Arten erfahren, ist die Anzahl der Chromosomen, auf die es aufgeteilt ist. Trotzdem bleiben viele Fragen zur Entwicklung der Chromosomenzahl unbeantwortet. Das Testen von Hypothesen der Chromosomenzahlentwicklung mit vergleichenden Ansätzen erfordert, dass Merkmalsdaten leicht zugänglich sind und mit der derzeit akzeptierten Taxonomie in Verbindung gebracht werden. Der Mangel an zugänglichen Karyotypdaten, die mit Phylogenien in Verbindung gebracht werden können, hat die Anwendung vergleichender Ansätze eingeschränkt, die uns helfen könnten, die Evolution der Genomstruktur zu verstehen. Darüber hinaus kann für Taxonomen die Bedeutung neuer Karyotypdaten nur anhand von Aufzeichnungen für andere Arten bestimmt werden. Hier beschreiben wir eine kuratierte Datenbank (karyotype.org), die entwickelt wurde, um Amphibien den Zugang zu Chromosomenzahl- und Geschlechtschromosomensystemdaten zu erleichtern. Die offene Webschnittstelle für diese Datenbank ermöglicht es Benutzern, benutzerdefinierte Explorationsdiagramme und Tabellen ausgewählter Kladen zu erstellen sowie CSV-Dateien für Offline-Analysen herunterzuladen.

Schlüsselwörter: Amphibien-Chromosomnummer Zytogenetische Zytotaxonomie Geschlechtschromosom.


AmphibiaWeb-Taxonomie

AmphibiaWeb stellt seine neue Taxonomie für Familien vor (Version 2.0, 1. März 2012). Die Amphibientaxonomie war jahrzehntelang relativ stabil, wie Frost (1985) und Duellman und Trueb (1986) zusammenfassen. Das Aufkommen direkter DNA-Sequenzierungsverfahren in den frühen 1990er Jahren ermöglichte das Testen früherer Hypothesen über phylogenetische Beziehungen. Neue Erkenntnisse über die Phylogenie führten wiederum zu Vorschlägen für eine taxonomische Überarbeitung. Die erste groß angelegte taxonomische Behandlung aller lebenden Amphibien (Frost et al. 2006) schlug radikale Änderungen vor und zusätzliche Veröffentlichungen haben weitere taxonomische Überarbeitungen vorgenommen. Die ursprünglich von AmphibiaWeb (Februar 2000) verwendete Taxonomie wurde später modifiziert, aber vorsichtig und mit vielen Diskussionen haben wir Stabilität gegenüber neuen Arrangements bevorzugt, die sich als vorübergehend erwiesen haben könnten. Das AmphibiaWeb-Team hat entschieden, dass innerhalb der Gemeinschaft der Phylogenetiker und Taxonomen von Amphibien genügend allgemeine Übereinstimmung besteht, um die Annahme einer überarbeiteten Taxonomie zu rechtfertigen. Der auffälligste Unterschied ist eine Zunahme der Zahl der anerkannten Familien. Die spezifischen Gründe für diese Änderungen werden im Folgenden erläutert. Die Taxonomie ist ein lebendiger, dynamischer Bereich der Wissenschaft, und wir gehen davon aus, dass die laufende Forschung zukünftige Veränderungen erfordern wird. AmphibiaWeb wird weiterhin sorgfältige Änderungen vornehmen, um unserer breiten und vielfältigen Benutzergemeinschaft bestmöglich zu dienen.

II. Perspektive auf Taxonomie

Im Jahr 1735 führte der schwedische Botaniker Carl Linnaeus (1707-1778) das bekannte Klassifikationssystem ein, das heute verwendet wird und aus einem zweiteiligen Namen (Gattung und Art) besteht, um jede Organismenart eindeutig zu identifizieren, und hierarchischen Kategorien (z , Gattung, Art), um sie zu gruppieren. (Linnaeus hat Königreich und Phylum nicht verwendet.)

Seit der Veröffentlichung von Darwins Die Entstehung der Arten 1859 gewann die Klassifikation der Arten eine neue Bedeutung. Systematiker begannen damit, die evolutionären Beziehungen zwischen den Arten zu entdecken und zu beschreiben sowie sie zu benennen und zu klassifizieren. 1950 revolutionierte der verstorbene deutsche Entomologe Willi Hennig die Praxis der Systematik, indem er eine Methode zum Ableiten des wahren Verzweigungsmusters der Evolutionsgeschichte (phylogenetische Systematik) bereitstellte und argumentierte, dass die Klassifizierung nur phylogenetische Beziehungen widerspiegeln sollte, nicht die Gesamtähnlichkeit.

Bemühungen, die phylogenetische Verwandtschaft ausdrücklich mit der Taxonomie zu verbinden, kollidierten mit dem Internationalen Code of Zoological Nomenclature, der sich hauptsächlich auf die Rangordnung der Taxa bezieht. Vorschläge für eine phylogenetische Taxonomie, bei der taxonomische Ränge aufgegeben werden (de Queiroz und Gauthier 1990), wurden trotz der Vorteile eines solchen Systems von der Gemeinschaft der Taxonomen abgelehnt: Die direkte Verknüpfung der Taxonomie mit der Phylogenie ermöglicht direkte Rückschlüsse auf die Evolutionsgeschichte aus der Klassifikation. AmphibiaWeb wird weiterhin Fortschritte in der phylogenetischen Taxonomie verfolgen und in der Zwischenzeit versuchen, unter Verwendung der traditionellen Taxonomie nur monophyletische Taxa zu erkennen.

III. Ziel der AmphibiaWeb Taxonomie

Das Ziel der AmphibiaWeb-Taxonomie ist es, ein stabiles Referenzsystem für die Bestellung der taxonomischen Konten auf AmphibiaWeb bereitzustellen sowie Community-Datenbanken zu bedienen, die es integrieren möchten (z. B. GenBank, IUCN). In diesem Sinne werden wir uns bemühen, (1) Feedback von taxonomischen Experten einzuholen, (2) Änderungen in nummerierten Versionen zu dokumentieren und (3) leichten Zugang zu dieser Taxonomie zu ermöglichen.

AmphibiaWeb bleibt offen für die Verbesserung seiner Taxonomie. Unsere Entscheidungen werden jedoch von einem allgemeinen Ziel der relativen Stabilität geleitet. Es wird nicht möglich sein, inkompatible Klassifikationen, die von verschiedenen Autoren vorgeschlagen wurden, zu integrieren. In diesen Fällen werden unsere taxonomischen Entscheidungen durch sorgfältige Abwägung der unten erörterten Faktoren beeinflusst. Einige argumentieren, dass Stabilität kein Ziel der Taxonomie ist und dass provokative Taxonomien weitere Arbeiten anregen. Im Sinne von AmphibiaWeb ist unsere Position, dass dem praktischen Nutzen der Stabilität für die größere Gemeinschaft mehr Gewicht beigemessen werden sollte. Die AmphibiaWeb-Taxonomie berücksichtigt taxonomische Behandlungen von Dubois (2005), Faivovich et al. (2005), Frostet al. (2006), Pyron und Wiens (2011) und Blackburn und Wake (2011) sowie viel zusätzliche Literatur. Die aktuelle AmphibiaWeb-Taxonomie ist einzigartig und basiert auf kritischen Bewertungen von Publikationen (siehe Literaturzitate) und dem allgemeinen Ziel der relativen taxonomischen Stabilität.

NS. Stabilität

Wir halten die taxonomische Stabilität für ein lohnendes Ziel. Um dieses Ziel zu erreichen, sind wir nicht auf den Einfluss von Autorität angewiesen, sondern auf Fortschritte in der phylogenetischen Analyse, die immer besser begründete Beziehungshypothesen hervorbringt. Wenn Kladen durch wiederholte Überprüfung gut unterstützt werden, stabilisieren sich die Namen, die diesen Kladen zugewiesen werden. Es ist möglich, dass Teile des Baumes nie gut gestützt werden. Ranidae ist zum Beispiel eine große Klade mit mehreren kleineren Kladen, jedoch werden die Beziehungen zwischen den kleineren Kladen nicht gut unterstützt. Somit konnten wir eine sehr große Familie erkennen, die aus vielen kleineren Kladen bestand, die als Unterfamilien behandelt wurden (d. h. Ranidae sensu lato mit z. B. Raninae, Rhacophorinae, Mantellinae, Arthroleptinae usw.) oder erkennen stattdessen jede der kleineren Kladen als Familien (z. B. Ranidae, Rhacophoridae, Mantellidae, Arthroleptidae). Diese sind ebenso akzeptabel, wir wählen die letztere Option zum Teil, weil die einzelne kombinierte Familie sehr groß wäre, aber auch, weil führende taxonomische Forscher zunehmend die Mehrfamilienoption verwenden.

Wenn phylogenetische Beziehungen innerhalb eines großen Taxons aufgelöst werden, wird das Taxon häufig in kleinere Taxa aufgespalten und einst bekannte Namen ändern sich auf verwirrende Weise. Als Änderungen für die große Gattung vorgeschlagen wurden Rana, die bekannte Spezies Rana catesbeiana wurden Lithobates catesbeianus. Generell gilt, dass seit vielen Jahrzehnten gebräuchliche Namen aus einer oft sehr umfangreichen wissenschaftlichen und populären Literatur herausgelöst werden. Nicht der informierte Taxonom wird verwirrt sein, sondern andere Forscher, Pädagogen, Naturschützer oder die Öffentlichkeit, die die Taxonomie als Informationsquelle und Referenz verwenden.

Wir bevorzugen die taxonomische Stabilität in den meisten Fällen, in denen eine Änderung des Namens eines Taxons nicht erforderlich ist, beispielsweise aufgrund von Nichtmonophylie. Dies bietet maximale Stabilität für Endbenutzer, deren Mission auf solchen Listen beruht (z. B. GenBank, IUCN). In dieser Version (AmphibiaWeb 2.0) haben wir dies jedoch nicht einheitlich umgesetzt, da die Diskussion zu diesem Thema noch im Gange ist.

Neu eingeführte Gattungs-Arten-Kombinationen wurden oft von vielen Nicht-Systematikern akzeptiert, unter der Annahme, dass die neueste Veröffentlichung notwendigerweise der Standard ist. Nichts im Internationalen Code of Zoological Nomenclature verlangt, dass die neueste Klassifikation übernommen wird. Tatsächlich besagt das Erste Prinzip des Kodex:

„(1) Der Code sieht davon ab, taxonomische Urteile zu verletzen, die keiner Regulierung oder Beschränkung unterworfen werden dürfen.“

Daher sollte eine neu veröffentlichte Taxonomie nicht als formelle, obligatorische Änderung interpretiert werden, sondern ist lediglich eine Alternative, die zusammen mit anderen solchen Vorschlägen bewertet werden sollte. Während viele Benutzer dies frustrierend finden werden, werden Synthese und Stabilität im Laufe der Zeit durch dieses Nebeneinander von Klassifikationen entstehen.

V. Kriterien für taxonomische Empfehlungen

Bei der Erstellung dieser Klassifikation werden mehrere Kriterien berücksichtigt, die wir hier vorstellen, um einen Kontext für unsere taxonomischen Entscheidungen zu schaffen. Die Taxonomie ist ein hoch entwickelter Teil der Wissenschaft, und es gibt kein allgemein anerkanntes Verfahren zur Anwendung dieser (und noch mehr) Kriterien.

1. Monophylie. Dies ist von vorrangiger Bedeutung und wird für alle überspezifischen Taxa gut akzeptiert.

2. Stabilität. Dies ist die fortgesetzte Assoziation von Namen mit stabilem Inhalt. Ranglistennamen mit allgemein akzeptiertem Inhalt sollten nicht auf andere Taxa mit wesentlich anderen Inhalten angewendet werden. Die Turtle Taxonomy Working Group (2009) hat diese Praxis beispielsweise dringend empfohlen.

3. Kompetenz der Autoren. Wir bevorzugen Taxonomien von Autoren, die systematische Expertise mit einem bestimmten Taxon durch Veröffentlichungen nachgewiesen haben, insbesondere in dem Rang, für den Änderungen vorgeschlagen werden.

4. Nützlichkeit oder allgemeine "Akzeptanz" durch die Amphibiengemeinschaft. Nützlichkeit ist ein wichtiges Kriterium, aber im Allgemeinen wurde seine Bedeutung nicht sorgfältig geprüft. Eine Taxonomie, die phylogenetische Informationen hinzufügt, ist nützlich. Eine Zunahme der phylogenetischen Informationen jedoch mit unnötigen Änderungen der Namensstabilität ist möglicherweise nicht so nützlich. Eine Zunahme der phylogenetischen Auflösung und eine Änderung der Taxonomie, insbesondere des Rangs, werden oft als notwendigerweise miteinander verbunden behandelt, aber die beiden sind unterschiedlich.

Fachleute können neue Namen nützlich finden, während andere negative Auswirkungen sehen (z. Die anhaltende Meinungsverschiedenheit über die Namen von Modellorganismen unterstreicht dieses Problem (für Fliegen, Drosophila vs. Sophophora für Frösche, Xenopus vs. Silurana).

5. Rangierte Taxa. Die meisten Biologen halten Ränge für wenig biologische Bedeutung, obwohl sie von Paläontologen häufig verwendet werden. Unserer Ansicht nach fördern die Reihen das "Listen-Denken" gegenüber dem "Baum-Denken", und letzteres dominiert heute das Denken der meisten praktizierenden Systematiker.

6. Grad der Divergenz. Es ist sinnvoll, die Divergenztiefe in Bezug auf die Zeit seit der Trennung von Schwestertaxa, das Ausmaß der phänotypischen Divergenz und den Grad der genetischen Divergenz (z. B. molekulare Merkmale) zu berücksichtigen. Dieser Ansatz kann jedoch zu weit gehen, wenn beispielsweise ein monophyletisches Taxon aus einer umfassenderen Klade herausgezogen wird, wodurch der Rückstand zu einem paraphyletischen Taxon wird (Vögel werden als Klasse behandelt, während gleichzeitig die verbleibenden Reptilien als paraphyletische Klasse). Wir bevorzugen die Bewertung der Divergenz in einer Weise, die die langfristige Nutzung mit der primären Berücksichtigung der Monophylie in Einklang bringt.

7. Grad der Unterstützung. Die Beurteilung, ob eine Klade gut unterstützt wird (z. B. Bootstrap-Unterstützung oder Posterior-Wahrscheinlichkeiten), der relative Umfang der Stichproben sowie die Menge und Art der Daten, die Kladen unterstützen, sind wichtige Elemente bei der taxonomischen Beurteilung. Darüber hinaus sind auch die Datenqualität und der Umfang der taxonomischen Stichprobenziehung bei diesen Analysen Teil solcher Überlegungen.

VI. Andere Überlegungen

1. Es gibt rationale Alternativen zur Aufspaltung von Taxa auf Gattungsebene. Verschiedene Taxonomen untersuchen die Verwendung von Untergattungen, die die Erkennung untergeordneter Kladen bei gleichzeitiger Beibehaltung der Stabilität ermöglichen.

2. Der Rang der Familie ist für die meisten Zwecke weit weniger wichtig als die Gattungs- und Artnamen. Wie bei Gattungen und Untergattungen gibt es entsprechende Ränge, die den Ausdruck phylogenetischer Informationen ermöglichen würden. Zum Beispiel Befürworter des nicht eingestuften Taxons Terrarana (die wir nicht anerkennen, weil sie außerhalb der Linné-Hierarchie und nicht unter der Autorität des Internationalen Codes der Zoologischen Nomenklatur steht) als phylogenetischer "Schirm" für fünf Familien (vier erst kürzlich gegründete) hätte das gleiche Ziel erreichen können, indem man einen einzige Familie mit fünf Unterfamilien für die biologisch sehr ähnlichen Mitglieder. Zu berücksichtigen ist in diesem Fall, dass die Gesamtzahl der Arten sehr groß ist. Etwas zögerlich haben wir uns entschieden, den meisten Fällen von Familiensplitting zu folgen, da diese Änderungen die Zustimmung von arbeitenden Taxonomen finden und Familienbezeichnungen für Nicht-Spezialisten normalerweise nicht sehr wichtig sind.

VII. Taxonomischer Unterausschuss

Diese Erklärung wurde vom Taxonomic Subcommittee von AmphibiaWeb (David C. Blackburn, California Academy of Sciences David C. Cannatella, University of Texas, Austin und David B. Wake, University of California, Berkeley) verfasst. Die AmphibiaWeb-Taxonomie wird von Zeit zu Zeit geändert, da wir die technische Literatur weiterhin überwachen und auswerten.

VIII. Zitierte Literatur

Blackburn DC, Wake-DB. 2011 Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang Z.-Q (ed) Tierische Biodiversität: ein Überblick über die Klassifizierung auf höherer Ebene und die Erhebung des taxonomischen Reichtums. Zootaxa 3148: 38-54.

de Queiroz K, Gauthier J. 1990 Phylogenie als zentrales Prinzip der Taxonomie - phylogenetische Definitionen von Taxonnamen. Syst Zool 39: 307-322.

Dubois A. 2005 Amphibia Mundi. 1.1. Eine Ergotaxonomie rezenter Amphibien. Alyten 23: 1-24.

Duellman WE, Trueb L. 1986 Biologie der Amphibien. McGraw-Hill, New York, 670 S.

Faivovitch J, Haddad CFB, Garcia PCA, Frost DR, Campbell JA, Wheeler WC. 2005 Systematischer Überblick über die Froschfamilie Hylidae, unter besonderer Berücksichtigung von Hylinae: phylogenetische Analyse und taxonomische Überarbeitung. Bull Amer Mus Nat Hist 294: 1-240.

Frost DR (Hrsg.). 1985 Amphibienarten der Welt. Eine taxonomische und geografische Referenz. Allen Press and Association of Systematics Collections, Lawrence, Kansas, 732 S.

Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CFB, De Sa RA, Channing A, Wilkinson M, Donnellan SC, Raxworthy CJ, Campbell JA, Blotto BL, Moler P, Drewes RC, Nussbaum RA, Lynch JD, Green DM, Wheeler WC. 2006 Der Amphibienbaum des Lebens. Bull Amer Mus Nat Hist 297: 1-370.

Pyron A, Wiens JJ. 2011 Eine groß angelegte Phylogenie von Amphibien mit über 2.800 Arten und eine überarbeitete Klassifikation der noch lebenden Frösche, Salamander und Caecilians. Mol Phy Evol 61: 543-583.

Arbeitsgruppe Schildkrötentaxonomie [Bickham JW, Parham JF, Philippen HD, Rhodin AGJ, Shaffer HB, Spinks PQ, van Dijk PP]. 2007 Turtle Taxonomie: Methodik, Empfehlungen und Richtlinien. In: Shaffer HB, FitzSimmons NN, Georges A, Rhodin AGJ (Hrsg.) Defining Turtle Diversity: Proceedings of a Workshop on Genetik, Ethik und Taxonomie von Süßwasserschildkröten und Landschildkröten. Chelonian Research Monographies, 4. Lunenburg (MA): Chelonian Research Foundation. P. 73-84.


Erweiterte Daten Abb. 1 Konzeptuelle Modelle, die die verschiedenen Hypothesen darstellen, die getestet wurden, um Inselgrößenverschiebungen bei Wirbeltieren zu erklären.

Erwartete Inselgrößenverschiebungen werden als Ergebnis von (ein) Inselregeleffekte (B) Inselgebiet (C) räumliche Isolation (Entfernung zum Festland) (D) eine Kombination aus Inselfläche und Entfernung zum Festland (e) Primärproduktivität, (F) Saisonalität der Ressourcen (g) mittlere Temperatur, die hauptsächlich kleine Arten auf kühlen Inseln betrifft (h) mittlere Temperatur, die hauptsächlich kleine Arten auf warmen Inseln betrifft (ich) mittlere Temperatur, die alle Arten betrifft (J) Saisonalität der Temperatur (k) Niederschlag (l) Ernährungspräferenzen der Arten (Fleischfresser vs. Nicht-Fleischfresser). Detaillierte Informationen zu den verschiedenen Hypothesen finden Sie in der Zusatztabelle 1.

Erweiterte Daten Abb. 2 Phylogenetische Meta-Regressionsmodelle der Inselkörpergröße im Vergleich zur Festlandkörpergröße.

Die mittlere Körpergröße (in-transformierte Masse, in g) auf Inseln im Vergleich zum Festland wird für (ein) Säugetiere, (B) Vögel, (C) Reptilien und (D) Amphibien. Die gestrichelte Linie hat eine Steigung von 1 und einen Achsenabschnitt von 0. Die durchgezogenen Linien repräsentieren die phylogenetische Meta-Regressionssteigungsschätzung. Der Achsenabschnitt a und die Steigung b werden in jedem Diagramm zusammen mit CI dargestellt. Die Inselregel gilt, wenn der Achsenabschnitt > 0 ist und die Steigung < 1.

Erweiterte Daten Abb. 3 Variation aufgrund von Zufallsfaktoren (Quelle, Spezies und Phylogenie) und Restvariation.

Die Varianz der Phylogenie war bei Reptilien und Säugetieren am größten und bei Vögeln am niedrigsten. Das Ausmaß der durch Datenquellen erklärten Varianz war bei Säugetieren und Reptilien größer und bei Amphibien und Vögeln gering. Die Restvarianz war bei Vögeln am höchsten, gefolgt von Säugetieren, Amphibien und Reptilien, was darauf hindeutet, dass neben der Körpergröße auf dem Festland auch andere Faktoren zur Erklärung der Größenverschiebungen der Insel beitragen können (siehe Erweiterte Daten Abb. 5–8).

Erweiterte Daten Abb. 4 Phylogenetische Zufallseffekte über taxonomische Ordnungen.

Boxplots der Variation der phylogenetischen Zufallseffekte über die Ordnungen hinweg sind für (ein) Säugetiere und (B) Vögel und familienübergreifend für (C) Reptilien und (D) Amphibien. Positive Werte weisen auf eine Tendenz zum Gigantismus hin, während negative Werte auf Zwergwuchs hinweisen.

Erweiterte Daten Abb. 5 Ökologische Faktoren, die die Verschiebung der Inselgröße bei Säugetieren erklären.

Pro Diagramm werden nur 1-2 Variablen angezeigt, während die anderen Prädiktoren bei Medianwerten gehalten werden. Kontinuierliche Variablen werden für jedes Extrem (nah vs. entfernt oder klein vs. groß und niedrig vs. hoch) im 10 %- und 90 %-Quantil dargestellt. lnRR > 0 zeigt Gigantismus an, lnRR < 0 zeigt Zwergwuchs an und lnRR = 0 zeigt keine Verschiebung der Körpergröße auf Inseln im Vergleich zu Festlandpopulationen an. Schattierte Bereiche repräsentieren 95 % CI. QM gibt die erklärte Heterogenität (Varianz) durch die Interaktion zwischen jedem Erklärungsfaktor und der Körpermasse an (zum Beispiel Masse:Fläche in Tafel a) oder den Erklärungsfaktor nur im Fall von Nur-Abfang-Modellen (zum Beispiel Temperatur in diesem Fall). Einzelheiten finden Sie in der Zusatztabelle 7.

Erweiterte Daten Abb. 6 Ökologische Faktoren, die die Verschiebung der Inselgröße bei Vögeln erklären.

Pro Diagramm werden nur 1-2 Variablen angezeigt, während die anderen Prädiktoren bei Medianwerten gehalten werden. Kontinuierliche Variablen werden für jedes Extrem (nah vs. entfernt oder klein vs. groß und niedrig vs. hoch) im 10 %- und 90 %-Quantil dargestellt. lnRR > 0 zeigt Gigantismus an, lnRR < 0 zeigt Zwergwuchs an und lnRR = 0 zeigt keine Verschiebung der Körpergröße auf Inseln im Vergleich zu Festlandpopulationen an. Schattierte Bereiche repräsentieren 95 % CI. QM gibt die erklärte Heterogenität (Varianz) durch die Interaktion zwischen jedem Erklärungsfaktor und der Körpermasse an (zum Beispiel Masse:Fläche in Tafel a) oder den Erklärungsfaktor nur im Fall von Nur-Abfang-Modellen (zum Beispiel Temperatur in diesem Fall). Einzelheiten finden Sie in der Zusatztabelle 7.

Erweiterte Daten Abb. 7 Ökologische Faktoren, die die Verschiebung der Inselgröße bei Reptilien erklären.

Pro Diagramm werden nur 1-2 Variablen angezeigt, während die anderen Prädiktoren bei Medianwerten gehalten werden. Kontinuierliche Variablen werden für jedes Extrem (nah vs. entfernt oder klein vs. groß und niedrig vs. hoch) im 10 %- und 90 %-Quantil dargestellt. lnRR > 0 zeigt Gigantismus an, lnRR < 0 zeigt Zwergwuchs an und lnRR = 0 zeigt keine Verschiebung der Körpergröße auf Inseln im Vergleich zu Festlandpopulationen an. Schattierte Bereiche repräsentieren 95 % CI. QM gibt die erklärte Heterogenität (Varianz) durch die Interaktion zwischen jedem Erklärungsfaktor und der Körpermasse an (zum Beispiel Masse:Fläche in Tafel a) oder den Erklärungsfaktor nur im Fall von Nur-Abfang-Modellen (zum Beispiel Temperatur in diesem Fall). Einzelheiten finden Sie in der Zusatztabelle 7.

Erweiterte Daten Abb. 8 Ökologische Faktoren, die die Verschiebung der Inselgröße bei Amphibien erklären.

Pro Diagramm werden nur 1-2 Variablen angezeigt, während die anderen Prädiktoren bei Medianwerten gehalten werden. Kontinuierliche Variablen werden für jedes Extrem (nah vs. entfernt oder klein vs. groß und niedrig vs. hoch) im 10 %- und 90 %-Quantil dargestellt. lnRR > 0 zeigt Gigantismus an, lnRR < 0 zeigt Zwergwuchs an und lnRR = 0 zeigt keine Verschiebung der Körpergröße auf Inseln im Vergleich zu Festlandpopulationen an. Schattierte Bereiche repräsentieren 95 % CI. QM gibt die erklärte Heterogenität (Varianz) durch die Interaktion zwischen jedem Erklärungsfaktor und der Körpermasse an (zum Beispiel Masse:Fläche in Tafel a) oder den Erklärungsfaktor nur im Fall von Nur-Abfang-Modellen (zum Beispiel Saisonalität der Ressourcen – sdNDVI in dieser Fall). Einzelheiten finden Sie in der Zusatztabelle 7.


1.4.16.3: Amphibienscharen - Biologie

Dieser mäßig große nordamerikanische Frosch ist eine weit verbreitete Art. Die Männchen sind meist etwas kleiner als die Weibchen. Eine spitze Schnauze und ein flacher Kopf mit zwei quer verlaufenden Reihen von Vomerinzähnen werden ebenfalls beobachtet. Die Zehenpolster an Hyla cinerea sind groß. Die Hinterpfoten weisen ein ausgedehntes Gurtband auf und haben zwei Mittelfußhöcker zwischen den Zehen. Some populations have individuals that lack lateral stripes, but normally H. cinerea exhibits a lateral white or yellow stripe from the jaw to the thigh on either side of the body. White or yellow spots are often scattered on the back. The external, subgular vocal sac is mostly white or yellow in males when not inflated. During breeding season, the sides of the sac may turn green.

The size of tadpoles ranges from 4.5-5.5 mm from hatching and may grow to 60 mm before metamorphosis in a 28-44 day span. Until tadpoles reach stage 25 or 26, they display continuous ontogenetic color changes. After this period, the body turns green and the venter turns yellow. The tail may have distinct yellow orbitonasal stripes, and dark mottling or reticulations. Large tadpoles sometimes retain the yellow interorbital stripe. A long tail, bulging lateral eyes, dextral anus and sinistral spiracle are other morphological features of the tadpole from this species.

Adults of this species normally turn to an ashen gray color when in preservative. The normally unobserved dorsolateral stripes in living species also appear over the subcutaneous insertions of lymph-sac septa. After months in preservation, H. cinerea displays a mostly dark green or brownish color (Conant and Collins 1998).

Distribution and Habitat

U.S. state distribution from AmphibiaWeb's database : Alabama, Arkansas, District of Columbia, Delaware, Florida, Georgia, Illinois, Indiana, Kentucky, Louisiana, Maryland, Missouri, Mississippi, North Carolina, Oklahoma, South Carolina, Tennessee, Texas, Virginia

The habitats most likely to house H. cinerea are swamps, sloughs and weedy margins of lakes and ponds. The lower Atlantic and Gulf Coastal Plains and the lower Mississippi River drainage are ideal locations of the species' environment (Connant and Collins 1998) . The range in the Mississippi River extends from Louisiana and Mississippi to the floodplains of southern and eastern Arkansas, western Tennessee and Kentucky. Southeastern Missouri and southern Illinois are also in this range. The Atlantic/Gulf Coastal range extends from the Chesapeake Bay and Virginia to the Carolinas, Georgia, and Florida. Most of Alabama, Mississippi and all of Louisiana complete the range.

Introduced populations of this frog have been documented in Puerto Rico (Hedges 1996 1999 Powell et al. 1996 Rivero 1998 Schwartz and Thomas 1975 Schwartz and Henderson 1985 1991) , central Missouri (Johnson 2000) , a coastal island in Florida (Smith et al. 1993), and in Brownsville, Texas (Conant 1977 Smith and Kohler 1977). A population in east central Kansas that was once introduced to a fish farm has most likely been extirpated (Collins 1993).

Life History, Abundance, Activity, and Special Behaviors

A series of nasal barks described as sounding like "frank frank frank" or "quonk quonk quonk" have been observed as breeding vocalizations.

A complete reference of breeding vocalizations may be found in the Catalogue of American Amphibians and Reptiles.

Trends and Threats
Many human activities negatively impact the populations and habitat of this species. Among the activities are the creation of artificial lakes/ponds (Platt et al. 1999 Redmer et al. 1999), fish introductions (Bancroft et al. 1983 Redmer et al. 1999), highway traffic noise (Barrass 1986), silver nitrate used in marking individuals (Thomas 1975), timber harvest (Hanlin et al. 2000 Phelps and Lancia 1995) and the introduction of the Cuban Treefrog (Wilson and Porras 1983).

This species was featured as News of the Week on 10 September 2018:

This species was featured as News of the Week on 5 August 2019:

This species was featured as News of the Week on 5 April 2020:

Bancroft, G.T., Godley, J. S., Godley, D.T., Gross, N. N., Rojas, D. A., Sutphen, and McDiarmid, R. W. (1983). Large-scale operations management test of use of the white amur for control of problem aquatic plants Report 1, Baseline studies Volume V: The herpetofauna of Lake Conway. Technical Report A-78-2 N. U.S. Army Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi.

Barrass, A. N. (1986). The effects of highway traffic noise on the phonotactic and associated reproduction behavior of selected anurans. Ph.D. dissertation. Vanderbilt University, Nashville, Tennesse.

Collins, J. T. (1993). Amphibians and Reptiles in Kansas: Third Edition, revised. University of Kansas Museum of Natural History, Lawrence.

Conant, R. (1977). ''The Florida Water Snake (Reptilia, Serpentes, Colubridae) established at Brownsville, Texas, with comments on other herpetological introductions in the area.'' Zeitschrift für Herpetologie, 11(2), 217-220.

Conant, R. and Collins, J.T. (1998). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America. 3rd Edition. Houghton Mifflin Company, Boston, Massachusetts.

Hanlin, H. G., Martin, F. D, Wike, L. D., and Bennett, S. H. (2000). ''Terrestrial activity, abundance and species richness of amphibians in managed forests in South Carolina.'' The American Midland Naturalist, 143(1), 70-83.

Hedges, S. B. (1996). ''The origin of West Indian amphibians and reptiles.'' Contributions to West Indian Herpetology: A Tribute to Albert Schwartz. R., Powell and R. W., Henderson, eds., Ithaca, New York, 95-128.

Hedges, S.B. (1999). ''Distribution patterns of amphibians in the West Indies.'' Regional Patterns of Amphibian Distribution: A Global Perspective. W. E., Duellman, eds., Johns Hopkins University Press, Baltimore, 211-254.

Johnson, T.R. (2000). Amphibians and Reptiles of Missouri: 2nd Edition. Conservation Commission of Missouri, Jefferson City.

Phelps, J. P. and Lancia, R. A. (1995). ''Effects of a clearcut on the herpetofauna of a South Carolina bottomland swamp.'' Brimleyana, 22, 31-45.

Platt, S.G., Russell, K.R., Snyder, W.E., Fontenot, L.W., and Miller, S. (1999). ''Distribution and conservation status of selected amphibians and reptiles in the Piedmont of South Carolina.'' Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society, 115, 8-19.

Powell, R., Henderson, R. W., Adler, K., and Dundee, H. (1996). ''An annotated checklist of West Indian amphibians and reptiles.'' Contributions to West Indian Herpetology: A Tribute to Albert Schwartz. R. Powell and R. W. Henderson, eds., Ithaca, New York.

Redmer, M., Brown, L. E., and Brandon, R. A. (1999). ''Natural history of the Birdvoiced Treefrog (Hyla avivoca) and Green Treefrog (Hyla cinerea) in southern Illinois.'' Natural History Survey Bulletin, 36(2), 37-67.

Rivero, J.A. (1998). Los Anfibios y Reptiles de Puerto Rico. University of Puerto Rico Press

Schwartz, A . and Henderson, R. W. (1985). A Guide to the Identification of the Amphibians and Reptiles of the West Indies Exclusive of Hispaniola. Milwaukee Public Museum, Milwaukee.

Schwartz, A. and Henderson, R. W. (1991). Amphibians and Reptiles of the West Indies: Descriptions, Distributions and Natural History. University Press of Florida, Florida.

Schwartz, A. and Thomas, R. (1975). A Check List of West Indian Amphibians and Reptiles. Carnegie Museum of Natural History

Smith, H. M., and Kohler, A. J. (1977). ''A survey of herpetological introductions in the United States and Canada.'' Transactions of the Kansas Academy of Science, 80(1), 1-24.

Smith, L. L., Franz, R., and Dodd, C.K. Jr. (1993). ''Additions to the herpetofauna of Edgemont Key, Hillsborough County, Florida.'' Florida Scientist, 4(56), 231-234.

Thomas, A. E. (1975). ''Marking anurans with silver nitrate.'' Herpetologische Überprüfung, 6, 12.

Wilson, L. D. and Porras, L. (1983). The Ecological Impact of Man on the South Florida Herpetofauna. University of Kansas Museum of Natural History Special Publication No. 9, Lawrence, Kansas.

Originally submitted by: Kevin Gin (first posted 2001-05-09)
Life history by: Michelle S. Koo (updated 2021-04-04)
Comments by: Michelle S. Koo (updated 2021-04-04)


1.4.16.3: Clades of Amphibians - Biology

Editorial Comments about Understanding Evolution CH. 13

I have had a great deal of trouble coming up with review questions for this chapter

• This is an extremely old-fashioned presentation of the evolution of land vertebrates

• There are numerous factual errors

• There are great "bad examples" of misconceptions about evolution throughout

• These can seem familiar because such misconceptions are common in biology texts

• The different conceptual approach in modern systematics makes a huge difference

• The idea is to abandon grades as non-phylogenetic, adopt the "Rule of Monophyly"

• This notion was introduced on the web page for Ch. 12

• Recognize that this chapter uses grades not clades

– a grade is a trend or progression which might or might not reflect the actual phylogenetic history
– examples include fish -> amphibian –> reptile –> mammal prokaryote –> protist –> invertebrates –> vertebrates
– we will try to avoid speaking about "primitive" groups giving rise to more "advanced" groups
– we will especially avoid ladder-like grade hypotheses -- refer to my Discussion Board comments on horse evolution
– try to reserve the term "primitive" for describing the older of two or more character states compared across taxa
– the organism or taxon itself is not "primitive" because all organisms/taxa have both "primitive" and "derived" traits
– for example, a duck-billed platypus has primitive features (e.g., egg laying) and derived features (e.g., toothless bill)
– do not refer to monotremes as primitive mammals, but you can say they are reproductively primitive
– you can call them a "basal" mammal lineage, which means they split off near the base of the mammal tree
– remember, a platypus has been evolving for exactly as many years as we have since we last shared a common ancestor
– when you recall how we said speciation occurs, you should realize that "only species speciate, genera do not generate"
– in other words, higher taxa (e.g., reptiles) do not give rise to other higher taxa (e.g., birds)

• Recognize that this chapter uses paraphyletic taxa

– a paraphyletic taxon is a taxon that includes a common ancestor and only some of its descendants
– examples include amphibians, reptiles (in conventional sense), prokaryotes, protists, invertebrates
– the alternative is to use only monophyletic taxa, which are hypothesized to be clades
– a monophyletic taxon includes a common ancestor and all of its descendants
– examples include tetrapods, reptiles (in cladistic sense), the clade of all life, eukaryotes, metazoans (animals)
– tetrapods include various early "amphibians" but also the amniotes (reptiles + synapsids -- including mammals)
– early tetrapods were actually more like lizards (except in their reproduction) than they were like salamanders
– reptiles in the conventional sense includes all early amniotes, excluding birds and mammals
– in conventional classifications, Reptilia, Aves, Mammalia, are all ranked at the same (class) level
– this leads one to think of them as separate groups, each one distinct
– texts like ours typically assert that "birds evolved from reptiles" or "mammals evolved from reptiles"
– again, recognize that such statements imply that reptiles must be paraphyletic (see above)
– for decades now, systematists have rejected such notions -- it is time for textbook authors to catch up!
– monophyletic taxa are supported by synapomorphies -- shared-derived features hypothesized to be homologous
– paraphyletic taxa are arbitrarily defined taxa -- for example, "invertebrates" are all animals except those with backbones
– in philosophy, these sorts of definitions are termed "not A" because a group is arbitrarily separated into "A" and "not A"
– for example, animals can be divided into vertebrates (A) and invertebrates (not A)
– more examples: life –> eukaryotes (A) and prokaryotes (not A) eukaryotes –> plants, fungi, animals (A groups), protists (not A)
– in each case, each "A" group is more closely related to some members of the "not A" grouping than it is to other "not A" members
– paraphyletic taxa are the corresponding monophyletic group with some of its descendants excluded

• Learn to contrast this approach with the cladistic alternative


– cladists strictly follow the "rule of monophyly" and reject paraphyletic taxa as unnatural
– classifications based on this rule are simpler to learn -- learn the best-supported cladogram, the classification follows
– there can be alternative cladogram hypotheses, each implying a different classification
– in practice, systematists might publish a "conservative" classification only formally naming the most stable cladogram nodes
– to compare a cladistic classification, get used to thinking of taxa as hierarchically nested clades
– birds are nested within reptiles, reptiles are nested within amniotes, amniotes are nested within tetrapods
– this may seem odd at first, but you don't have any problem extending this deeper with more familar taxon names
– for example, tetrapods are nested within gnathostomes (vertebrates with jaws), which are nested within vertebrates, etc.
– as another example, humans are nested within primates, within placental mammals, within all mammals, within vertebrates
– by analogy, CSUF is within Fullerton, which is within Orange Co., which is within California, which is within U.S.A.
– returning to birds, there is now firm evidence that birds are a specific lineage of feathered dinosaurs
– birds are a subclade of maniraptors, maniraptors are a subclade of therapods, therapods are a subclade of dinosaurs
– dinosaurs and crocodiles are subclades of archosaurs, archosaurs and lizards are subclades of reptiles
– reptiles, as redefined cladistically, include birds, crocodiles, squamates ("lizards" and snakes), and turtles
– reptiles, as redefined cladistically, do not include the "mammal-like reptiles" (basal or stem synapsids, e.g., "pelycosaurs")
– instead, think of the first tetrapod vertebrate with an amnionic egg as the common ancestor for the clade Amniota
– get used to referring to "basal amniotes" not "reptiles giving rise to mammals and birds"
– the text uses the paraphyletic taxon "cotylosaur" which was rejected decades ago (because it is paraphyletic)
– this would basically correspond to the first amniote and all its descendants, except "modern" reptiles (including birds) and mammals

• Reevaluating the history of tetrapod vertebrates with "water-tight" eggs (the amniotes)


– there is good evidence that amniotes split early into two distinctive lineages: reptiles (or sauropsids) and synapsids
– reptiles (in this class) now refers to the sister taxon of synapsids still living are: turtles, lizards, crocodiles, and birds
– usually, reptiles are subdivided into anapsids (including turtles) and diapsids (lizards, crocs, birds, etc.)
– some biologists not support grouping turtles as close relatives of crocodiles and birds (i.e., the archosaurs)
– mammals are a subclade of synapsids -- more on that below
– synapsids dominated in the Paleozoic, for example, Dimetrodon (Fig. 13.7, p. 143) lived in the Permian era
– the text uses the paraphyletic taxon "pelycosaurs" to refer to all synapsids (including their common ancestor) except therapsids
– therapsids are the only group of synapsids to survive the giant extinction event at the end of the Permian
– therapsids rebounded during the early Triassic, and were extremely common, especially in Gondwanaland
– they included large lumbering herbivores (especially dicynodonts, e.g., Lystrosaurus) and smaller carnivores
– later in the Triassic, the herbivorous therapsids went extinct, perhaps outcompeted by a new group of reptiles, the dinosaurs
– the carnivorous therapsids include the first mammals, about as old as the first dinosaurs
– most of the Mesozoic Era (specifically, the Late Triassic, Jurassic, and Cretaceous) was dominated by dinosaurs
– other reptilian groups also were important ecologically, including pterosaurs in the air and lots of aquatic reptiles
– aquatic reptiles included crocodiles and turtles plus extinct groups such as icthyosaurs, sauropterygians, and mosasaurs
– Mesozoic mammals were mostly small and nocturnal
– dinosaurs suffered many extinction events in their long history
– for example, the long-necked sauropods were dominant in the warm Jurassic but were extinct by the Cretaceous
– the most famous dinosaur extinction occurred at the end of the Cretaceous (65 Mya), probably caused by a meteorite impact
– big dinosaurs such as T. rex went extinct then, but birds survived (remember, birds are dinosaurs)
– there are more species of dinosaurs alive today than there are mammals

RQ UE 13.1: Describe Romer's old hypothesis for lobefin fishes ("crossopterygians") and their incentive to become increasingly adapted to dry land. Next, realize that modern lungfish will rarely if ever leave a drying temporary pool to set out searching for another pool, and it is highly doubtful that our ancient semi-aquatic ancestors did that either. So what alternative hypotheses might account for increasing adaptations to come out onto dry land? A possible test might be to compare when or why modern semi-aquatic animals come out of the water.

RQ UE 13.2: Review the concepts above and then compare the old-fashioned figure of the evolution of land vertebrates in the geological past (Fig. 13.1, p. 137). How does this figure obscure or even contradict the nested pattern of relationships I describe above? According to the "rule of monophyly" advocated, which taxon names would need to be rejected? Can you draw a cladogram equivalent?

RQ UE 13.3: How did the amniotic egg permit vertebrates to become more fully terrestrial? Which parts of the amniotic egg (yolk sac, embryo, chorion, amnion, allantois, shell) are primitive and which are novelties, first arising in the common ancestory of amniotes? How do these derived egg components function?

III. Adaptive Radiation of Amniotes (Synapsids and Reptiles)

RQ UE 13.4: Do the same for Figure 13.6 (p. 142) that you did for Figure 13.1 in RQ UE 13.2.

RQ UE 13.5: Suggest two alternative hypotheses for the sail of the early synapsid, Dimetrodon.

NS. Extinction and Replacement

RQ UE 13.6: What evidence suggests that forelimbs are homologous across the tetrapod vertebrates in Figure 13.8 (p. 145)? Make sure that you define what you mean by homology. How are some of these forelimbs analogous (not homologous) to structures in other animals, likely due to convergent evolution? What evidence is there that the bird and bat forelimbs are convergent as wings, even if they are homologous as forelimbs?

RQ UE 13.7: Compare the "primitive pattern" hypothesized in Figure 13.8 with the forelimbs of early tetrapods such as Acanthostega (see "The First Amphibian" links above). What is different?

American Museum of Natural History - Teacher guide to introducing cladistics (K-6) and OLogy Website or Here
Arizona Tree of Life Project: What is Phylogeny? or Main Page
UC Berkeley Paleobotany Lab's Phylogenetics Lab
UC Berkeley Museum of Paleontology's Cladistics in Brief or Phylogeny Wing
Australian Systematic Biologists' Introduction to Phylogenetics
GenBank's Taxonomy Browser organizes all organisms with sequences available according to a cladistic hierarchy
Lecture Notes on Systematics: 1 - 2 - 3 - 4 - 5 - 6
BBC's Walking with Dinosaurs and Walking with Beasts (Cenozoic Mammals)

Click link to return to Biology 409 Schedule
or back to Chapter 12 or ahead to Chapter 14


Ossification sequence heterochrony among amphibians

Heterochrony is an important mechanism in the evolution of amphibians. Although studies have centered on the relationship between size and shape and the rates of development, ossification sequence heterochrony also may have been important. Rigorous, phylogenetic methods for assessing sequence heterochrony are relatively new, and a comprehensive study of the relative timing of ossification of skeletal elements has not been used to identify instances of sequence heterochrony across Amphibia. In this study, a new version of the program Parsimov-based genetic inference (PGi) was used to identify shifts in ossification sequences across all extant orders of amphibians, for all major structural units of the skeleton. PGi identified a number of heterochronic sequence shifts in all analyses, the most interesting of which seem to be tied to differences in metamorphic patterns among major clades. Early ossification of the vomer, premaxilla, and dentary is retained by Apateon caducus and members of Gymnophiona and Urodela, which lack the strongly biphasic development seen in anurans. In contrast, bones associated with the jaws and face were identified as shifting late in the ancestor of Anura. The bones that do not shift late, and thereby occupy the earliest positions in the anuran cranial sequence, are those in regions of the skull that undergo the least restructuring throughout anuran metamorphosis. Additionally, within Anura, bones of the hind limb and pelvic girdle were also identified as shifting early in the sequence of ossification, which may be a result of functional constraints imposed by the drastic metamorphosis of most anurans.


Amphibian and Reptile Biology and Conservation, the 2017 Joint Scientific Meeting

Conference news from the world of frogs, salamanders, lizards and snakes.

I really like academic herpetology meetings, and I (mostly) really like herpetologists, so it was with a skip in my step and a smile on my face that I made my way to Bournemouth, Dorset (UK) for the 2017 Amphibian and Reptile Biology and Conservation meeting. Because the meeting jointly involves two bodies &ndash Amphibian and Reptile Conservation (ARC) and the British Herpetological Society (BHS) &ndash it&rsquos termed the Joint Scientific Meeting.

Back room at the BNSS. A great venue for a zoology meeting. Credit: Darren Naish

The overall theme was certainly UK-based, but there was at least some material on non-British species. The venue itself &ndash the Bournemouth Natural Science Society (BNSS) building &ndash is great for zoological meetings, the great many taxiderm mounts and other specimens giving it an appropriate museumy feel. Stalls selling books and merchandise, and a raffle, meant that I headed back home with more additions for my library. What went down? Let&rsquos find out&hellip

Some of the many interesting specimens at the BNSS. At left, a Great auk. At right, a Galapagos tortoise. That Great auk is not included in Erroll Fuller&rsquos inventory of known museum specimens. and I&rsquom told that there's a good reason for that. It's seemingly a model, not an actual taxiderm specimen. Credit: Darren Naish

Darryn Nash &ndash yup, not Darren Naish &ndash gave an enlightening (albeit somewhat depressing) talk on translocation efforts pertaining to British reptile populations (this being the removal of animals from a site under development or destruction &ndash a &lsquodonor site&rsquo &ndash to a supposedly suitable alternative &lsquoreceptor site&rsquo nearby). Long-term studies indicate that translocations are generally not successful, though a complication is that the animals at some donor sites may have been in decline even prior to translocation.

In related news, Stuart Graham discussed work on determining the suitability of habitat for Sand lizard Lacerta agilis reintroduction. The captive Sand lizard population needs to be managed in order to prevent inbreeding: already, the wild lizards in some parts of the UK (we&rsquore not talking about many colonies here) are already low in genetic diversity and appear to have undergone a population bottleneck.

Inga Zeisset on northern clade Pool frogs.Credit: Darren Naish

Inga Zeisset discussed work on the Pool frogs Pelophylax lessonae recently discovered in Finland. The distribution, phylogeny and biogeography of Northern clade Pool frogs has become an area of special interest over the past few decades, not just because it has become clear that England was once home to this species (it was &lsquoallowed&rsquo to go extinct before it became realised that it was native: Snell 1994, Buckley & Foster 2005) but also because there has been increasing interest in its presence across Scandinavia and around the fringes of the Baltic. Northern clade Pool frogs (Zeisset & Beebee 2007) in Finland are presently of unexplained origins &ndash are they relicts, recent natural colonisers or the products of human introduction? Natural colonisation would require that the frogs have made some short over-water dispersals &ndash an idea that is not ridiculous given the (relative) tolerance this species has for low-salinity seawater.

Steve Allain on the midwife toad population of Cambridge. Credit: Darren Naish

Steve Allain presented work done on the midwife toad colony recently discovered in Cambridge. These animals live in suburban gardens and one area of investigation concerns their origins. Checking for Bd has, thus far, produced negative results, and breeding ponds have recently been discovered. The tadpoles sometimes overwinter and become freakishly large (compared to native anurans). Palmate newts have recently been discovered in Cambridge too and the question of their origins also requires investigation.

Steve has developed a technique of swabbing from tadpole mouthparts. Note the large size of the tadpole. Credit: Darren Naish

My own talk focused on the species thought, or suspected, to have occurred here in prehistory, and in particular on those various anecdotes and stories invoked to explain the occurrence of various species that are probably not native. Are any of the English treefrog colonies actually relict, native populations (as determined &ndash all too late &ndash for our native Pool frogs) (Snell 2006), have the Bournemouth Western green lizards actually been here for many decades longer than generally thought, and should we expect to find native British populations of Moor frog or Agile frog? The timing was good, since a paper has just appeared on the British frog fauna prior to industrial times (Raye 2017).

Cover slide of my talk. The photos show (left to right) Agile frog, Wall lizard and Western green lizard. The last two animals were encountered at Boscombe, Bournemouth, UK. Credit: Darren Naish

In a truly data-packed talk, Chris Reading presented work on the changing fortunes of Smooth snake Coronella austriaca in heathland and conifer plantations. Declines in the conditions of individuals over time, their migrations into and out of the habitats concerned, changing male-female ratios, density of individuals overall and much else was reported. The general take-home message seemed to be that plantations &ndash even though they might look like good Smooth snake habitat &ndash are really not, that the animals become trapped in these environments and cannot leave them, and that density alone is not a good measure of the health of a population.

Another &lsquobig data&rsquo project was presented by Danni Thompson and discussed changing breeding phenology in British newts, in particular Great crested newts Triturus cristatus. Changes are very obviously afoot, as revealed (not least) by a male in full breeding regalia photographed in early December 2017!

Danni Thompson discusses GCN breeding phenology, and shows photos of a male newt observed in December. Credit: Darren Naish

The day ended with Stephen Price&rsquos talk &lsquoOne host or two: what makes a generalist parasite?&rsquo (on the complex world of host-parasite interactions and how it all depends on so many Sonstiges things), and Stephen Green&rsquos discussion of amphibians of the Honduran cloud forests. Cusuco National Park in Honduras is ranked 68th in global significance as goes amphibian diversity, and 25th in terms of &lsquomost irreplaceable protected areas&rsquo. Among its several endemics is Nototriton brodiei (Campbell & Smith 1998), a plethodontid I wrote about here back in August 2015.

And that, essentially, is that. My thanks to John Wilkinson and others for organising a brilliant event and for inviting me as a speaker, to Steve, Alice and others for great company and enabling the pursuit of merriment, and to everyone else who attended for making it what it was.

A giant model of a Sand lizard Lacerta agilis I photographed once. I think at Testwood Lakes, Hampshire. Credit: Darren Naish

For previous articles on issues related to those discussed here, see&hellip

Buckley, J. & Foster, J. 2005. Reintroduction strategy for the pool frog Rana lessonae in England. English Nature Research Reports 642, 1-53.

Campbell, J. A. & Smith, E. N. 1998. New species of Nototriton (Caudata: Plethodontidae) from eastern Guatemala. Scientific Papers of the Natural History Museum of the University of Guatemala, 1-8.

Raye, L. 2017. Frogs in pre-industrial Britain. Herpetological Journal 27, 368-378.

Snell, C. 1994. The pool frog: a neglected native? Britische Tierwelt 5 (1), 1-4.

Snell, C. 2006. Status of the Common tree frog in Britain. Britische Tierwelt 17 (3), 153-160.

Zeisset, I. & Beebee, T. J. C. 2007. Two clades of north European pool frogs Rana lessonae identified by cytochrome B sequence analysis. Herpetological Journal 17, 255-260.

Die geäußerten Ansichten sind die der Autoren und nicht unbedingt die von Scientific American.


Schau das Video: Kindergarten Pre-Writing - Amphibians Tree Map (Kann 2022).