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Fressverhalten von Organismen, die Mikroorganismen fressen

Fressverhalten von Organismen, die Mikroorganismen fressen


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Gibt es einen bestimmten Begriff für Organismen, die sich von Mikroorganismen ernähren?


Verwenden Sie die Suffixe "-vore" und "-vorous" [L. -vorus verschlingen, essen (vgl. vorāre verschlingen].

Zum Beispiel: Bakteriofresser, Algenfresser und Planktivoren.


Hinweis: "Mikroorganismus" ist ein unglücklicher, wenn auch populärer (nämlich "Mikrobiologie") Begriff. Wie klein ist "Mikro"? So klein, dass man ein Mikroskop braucht, um es zu sehen? Und was für ein Mikroskop: "Licht" oder "Elektron"? Den Begriff "Mikroorganismus" würde ich ganz streichen. Man kann "Bakterien, "Archaea", "Chromisten", "Protisten" ...


Unterschiede zwischen Mikrobiologie und Biochemie

Im Wesentlichen ist die Mikrobiologie die Untersuchung verschiedener Mikroorganismen, ihrer Eigenschaften sowie ihrer Beziehung zur Umgebung. Auf diesem Gebiet interessierende Organismen umfassen Pilze, Bakterien, Protozoen, Viren und Algen. Die Biochemie hingegen ist das Gebiet der Biologie, das sich mit chemischen Prozessen in lebenden Organismen befasst.

Hier richten Biochemiker ihre Aufmerksamkeit auf verschiedene Biomoleküle innerhalb/oder im Zusammenhang mit lebenden Organismen, um zu bestimmen, wie sie hergestellt werden, ihre Funktionen, wie sie interagieren sowie ihre Beziehung zum Organismus. Hier sind einige der interessierenden Moleküle unter anderem Proteine, DNA, Kohlenhydrate und Lipide.

* Die Mikrobiologie lässt sich bis ins Jahr 1674 zurückverfolgen, als Antony van Leeuwenhoek ein einfaches Mikroskop benutzte, um eine riesige Population winziger lebender Organismen zu beobachten.


Fütterungsmodi

Ein Hindernis für die Erörterung und den Vergleich von Ctenophoren besteht darin, dass die Standardtaxonomie und -nomenklatur heute bekanntermaßen die Beziehungen zwischen ihnen nur unzureichend widerspiegelt. Klasse Tentaculata bezieht sich auf alle Gattungen außer Berö (einschließlich Lobates und Thalassocalycida) und ist daher wegen seiner Breite in diesem Zusammenhang nicht sinnvoll. Sogar der Orden Cydippida, der eine Reihe von Gattungen umfasst, die hauptsächlich zwei lange, entgegengesetzte Tentakel verwenden, hat sich eindeutig als polyphyletisch erwiesen (Podar et al. 2001), wie vor einiger Zeit vorgeschlagen wurde (Harbison 1985). Daher muss eine vergleichende Analyse fast gattungs- oder familienweise durchgeführt werden. Darüber hinaus wird in diesem Artikel der Begriff „cydippid“ hervorgehoben, da er im klassischen morphologischen Sinne verwendet wird, jedoch ohne seine standardisierten taxonomischen Implikationen. Nachfolgend sind die bekannten Fütterungsmodi aufgelistet, sortiert nach Ctenophor-Morphologie. Sie werden in Gruppen unterteilt, die (1) Tentakel zum Füttern verwenden, (2) Lappen zum Füttern verwenden, (3) sich durch Verschlingen ernähren und (4) trophische Spezialisten sind.

Verwendung von Tentakeln zum Füttern

Pleurobrachie hat eine Sit-and-Wait-Strategie, wie sie unter anderem von Tamm und Moss (1985) ausführlich beschrieben wurde. Es schwimmt in einem horizontalen Halbkreis und entfaltet seine beiden langen Tentakel nach und nach, so dass die Tentilla gleichmäßig nach unten hängt ( Abb. 2A). Sobald die Tentakel vollständig ausgefahren sind, stoppt der Ctenophor mit aufrechtem Maul und beginnt zu warten. Wenn ein Beutetier, in diesem Fall typischerweise ein Ruderfußkrebs, in das klebrige Tentillarnetz schwimmt und sich verfängt, Pleurobrachie reagiert, indem er die Tentakel zurückzieht und vorausschwimmt, bis die Beute nah am Körper ist. An diesem Punkt beginnt sich der Ctenophor an Ort und Stelle zu drehen, so dass die Beute zum Mund gebracht und aufgenommen wird. Ein interessanter Aspekt dieses Verhaltens ist, wie es durch einige einfache Regeln und damit verbundene neuronale Reaktionsmuster hervorgerufen wird (Moss und Tamm 1986, Moss 1991).

(EIN) Pleurobrachia bachei setzt ein Netz aus klebrigen Tentakeln ein, um aktive Beute zu fangen. (B) Bathyctena chuni aus dem tiefen Pazifik mit offenem Mund, der das voluminöse Stomodæum zeigt. (C) Dryodora glandiformis, eine polare Spezies, die sich auf Larven spezialisiert hat. Der äußere „Vorraum“ (ve) hält den Larven und sein Haus nach dem ersten Fangen. (D) Das Lobat Ocyropsis maculata immaculata hat als Erwachsener keine funktionsfähigen Tentakel und verwendet seine muskulösen Lappen, um Beute direkt zu fangen. Die weißen Flecken sind parasitäre Flohkrebse. (E) Der Ctenophor „Duschhaube“ Thalassocalyce inconstans vom aboralen Ende. Bei dieser Art sind die Lappen verwachsen und es gibt keine Ohrmuscheln. (F) Das Lobat Leucothea pulchra entlang der Körperachse vom oralen Ende her gesehen schwimmt es direkt auf den Betrachter zu. Beachten Sie die gewundenen Ohrmuscheln (au) zwischen den Lappenoberflächen. (g) Beroe forskalii, nachdem er einen großen Teil von a . eingenommen hat Leukothea. Die Kammreihen (Pfeilspitzen) und orangefarbenen Papillen der Beute sind im meist durchsichtigen Darm des Berö.

(EIN) Pleurobrachia bachei setzt ein Netz aus klebrigen Tentakeln ein, um aktive Beute zu fangen. (B) Bathyctena chuni aus dem tiefen Pazifik mit offenem Mund, der das voluminöse Stomodæum zeigt. (C) Dryodora glandiformis, eine polare Art, die sich auf Larven spezialisiert hat. Der äußere „Vorraum“ (ve) hält den Larven und sein Haus nach dem ersten Fangen. (D) Das Lobat Ocyropsis maculata immaculata hat als Erwachsener keine funktionsfähigen Tentakel und verwendet seine muskulösen Lappen, um Beute direkt zu fangen. Die weißen Flecken sind parasitäre Flohkrebse. (E) Der Ctenophor „Duschhaube“ Thalassocalyce inconstans vom aboralen Ende. Bei dieser Art sind die Lappen verwachsen und es gibt keine Ohrmuscheln. (F) Der Lobat Leucothea pulchra entlang der Körperachse vom oralen Ende aus gesehen, schwimmt es direkt auf den Betrachter zu. Beachten Sie die gewundenen Ohrmuscheln (au) zwischen den Lappenoberflächen. (g) Beroe forskalii, nachdem er einen großen Teil von a . eingenommen hat Leukothea. Die Kammreihen (Pfeilspitzen) und orangefarbenen Papillen der Beute sind im meist durchsichtigen Darm des Berö.

Dieses Fressverhalten hat mehrere Implikationen: Die Geschwindigkeit hängt von der Bewegung der Beute ab (Greene et al. 1986), und die Effizienz hängt davon ab, dass der Ctenophor ungestört genug ist, um sein Netz auszubreiten. Als Ergebnis fanden die Forscher ursprünglich Clearance-Raten zwischen 5 und 10 l/Tag für Pleurobrachie, und ungefähr doppelt so viel für Mnemiopsie (Greene et al. 1986). Spätere Studien zeigten jedoch bei der Verwendung größerer Behälter, dass Pleurobrachie war in der Lage, das Zehnfache dieses Volumens zu löschen (Gibbons and Painting 1992). Die eng verwandte Gattung Hormiphora funktioniert auf ähnliche Weise, außer dass es seine Tentilla vertikal in einem U-förmigen Muster ausbreiten kann und Arten im gemäßigten Pazifik hauptsächlich von größerem Euphausiiden-Krill ernähren. Der morphologische Hauptunterschied besteht darin, dass die Tentakelzwiebeln von Hormiphora sind länger als in Pleurobrachie, was einen stärkeren Anker zum Zurückhalten der Beute bietet.

Andere Ctenophoren verwenden ähnliche Strategien, obwohl sie auf unterschiedliche Beutegrößen abzielen. Die Mertensiide (Mertensia, Callianira, und viele unbeschriebene Tiefseegattungen) sind den Pleurobrachiiden phylogenetisch nicht besonders nahe, aber sie ernähren sich auch, indem sie zwei Tentakel mit einem Tentillennetz entfalten und passiv auf Begegnungen mit aktiv schwimmender Beute warten. Mögen Hormiphora und Mertensia aus der Arktis, Callianira aus der Antarktis ernähren sich von adulten und larvalen Krills und Copepoden (Hamner und Hamner 2000 Scolardi et al. 2006). Einige der noch nicht beschriebenen großen Tiefsee-Mertensiiden (z. B. Sp. 2 in Abb. 1 von Podar et al. 2001) haben extrem starke und klebrige Tentakel, die zwei Meter überspannen können, und diese sind in der Lage um große Garnelen zu fangen.

Viele andere Tiefseegattungen wie Bathyctena (in seiner eigenen Familie) sind körperlich zerbrechlich, aber gut ausgestattet mit feinen Tentillen, die zum Immobilisieren kleiner Beute verwendet werden. Ihr geräumiges Stomodæum ist ein Indikator für ihre Fähigkeit, mit der großen Beute in der Tiefsee umzugehen ( Abb. 2C). Einige unbeschriebene Arten haben Tentillas, die so fein sind, dass sie eine dunstige Wolke zu bilden scheinen. Diese Arten hätten Zugang zu den kleinsten Nauplien und Copepoden, von denen bekannt ist, dass sie sehr häufig vorkommen (Hopcroft et al. 2001), obwohl sie möglicherweise nicht leicht zu fangen sind, wenn sie mit marinen „Schnee“-Partikeln verbunden sind (Alldredge und Silver 1988). Charistephane fugiens ist eine seltene, kleine (1,5–2 cm), abgeflachte Art, die zwischen 100 und 300 m im Pazifik und Atlantik vorkommt und aus dem Mittelmeer bekannt ist (Chun 1880). Seine Tentakel sind so zerbrechlich, dass es schwer zu überlegen ist, wie sie funktionieren könnten. Das ständige Vorhandensein farbloser Öltröpfchen in ihren Magen- und Gefäßkanälen deutet auf eine Ernährung mit kleinen Ruderfußkrebsen hin. Euplokamis ist das andere Extrem der Tentillumentwicklung. Seine Greifseitenäste stehen weit auseinander und sind spiralförmig zu einer Tröpfchenform gewunden (Mackie et al. 1988). Sie fangen Copepoden mechanisch wie eine Bola und wickeln sich um sie, wenn sie ausgelöst werden.

Die Mertensiiden sind, obwohl sie eine vielfältige Gruppe sind und sich Verallgemeinerungen widersetzen, interessant zu betrachten, da sie nahe der Basis der Ctenophor-Phylogenie gefunden werden und daher am ehesten auf den Ctenophor-Vorfahrenzustand hinweisen könnten. Die Mertensiid-Form ist auch typisch für das „cydippid“-Stadium, das die Lappen durchlaufen, so dass die Cydippid-Form einen wichtigen Teil ihrer Ökologie darstellen kann, auch wenn sie später in der Entwicklung einen ganz anderen Fütterungsstil annehmen.

Verwendung von Lappen bei der Fütterung

Lobates sind Ctenophoren mit einer anscheinend abgeleiteten Morphologie, bei denen breite Lappen am oder nahe dem Mundende auswachsen und lange nachlaufende Tentakel im Allgemeinen durch eine Reihe von Tentakeln ersetzt werden, die an beiden Seiten des Mundes verlaufen (Abb. 1).

Von den Lobates ist das am häufigsten untersuchte Mnemiopsie aus dem Westatlantik (Main 1928 Sullivan und Reeve 1982 Costello und Coverdale 1998). Es ist relativ passiv, selbst für einen Ctenophor, und wenn Laboruntersuchungen auf das Feld übertragen werden können, erzeugt es mit seinen Ohrmuscheln speisende Ströme. In den Küsten- und Mündungsgebieten, in denen es vorkommt, ist dies ein effektiver Fütterungsmodus, und als Ergebnis Mnemiopsie kann einen großen räuberischen Einfluss auf Krebstiere und Fischlarven haben, insbesondere im Schwarzen Meer (Vinogradov 1989). Sein Filterfütterungsmodus, Beute anzusammeln, scheint nicht typisch für andere Lobates wie Kiyohimea, Deiopea, Eurhamphaea, und Leukothea. Bolinopsis liegt irgendwo zwischen dem Aktivitätsniveau. Um Lappen zu verstehen, ist es wichtig anzuerkennen, dass Ctenophoren nicht wie Medusen ausgerichtet sind, mit ihrem Mund im Windschatten einer schirmartigen Struktur (aber siehe Thalassocalyce anschließend). Im Gegensatz zu Medusen, die beim Schwimmen mit ihrem aboralen Ende führen (Costello und Colin 1995), begegnen fast alle Ctenophoren der Umwelt zuerst mit dem oralen Ende. Leukothea (Harbison et al. 1978 Matsumoto und Hamner 1988) und Kiyohimea „fliegen“ mit ausgebreiteten Lappen wie die Flügel eines Doppeldeckers durch das Wasser ( Abb. 2F). Die Ohrmuscheln schlagen geschwungen zwischen den beiden klebrigen Oberflächen der Lappen, während ein Schleier aus oralen Tentakeln von der Mundlinie über den Hauptkörper des Tieres zieht. Copepoden oder andere Beutetiere, die zwischen den Lappen hindurchgehen, werden durch die Bewegung der Ohrmuscheln gestört und springen bei ihren Fluchtversuchen oft in Kontakt mit dem Lappen.

Bathocyro ist eine ausschließlich Tiefseegattung (>400 m) mit großen Lappen und einem kleinen, pigmentierten Stomodæum (Madin und Harbison 1978a). Die Mundtentakel erstrecken sich entlang der Länge der Lappen. Sein rot pigmentierter Darm dient dazu, die Biolumineszenz seiner Copepoden-Beute zu maskieren. Neben dem langsamen Vorwärtsschwimmen, das durch die Kammplatten angetrieben wird, hat diese Gattung auch eine Fluchtreaktion, bei der die Muskellappen zusammengeklatscht werden und sie dadurch rückwärts durch das Wasser geschickt werden - ein Verhalten, das auch bei der Gattung zu sehen ist Ocyropsis.

Ocyropsis ( Abb. 2D) Arten sind unter pelagischen „Tentaculata“ einzigartig, da sie als Erwachsene keine funktionsfähigen Tentakel haben (O. maculata hat einen rudimentären Tentakelapparat und O. kristallina fehlen Tentakel). Stattdessen verwenden sie ihre muskulösen Lappen, um Nahrung zu fangen, Gegenstände einzeln zu greifen und den Mund zu bringen, um die Beute zu nehmen. Sie wurden mit Ctenophoren, Euthekosom-Pteropoden, Euphausiiden und Fischlarven in ihren Eingeweiden gefunden (Matsumoto und Harbison 1993). Somit passen sie auch nicht in den typischen Lobat-Fütterungsmodus. Diese Gattung ist in oligotrophen tropischen Gewässern sehr erfolgreich und reichlich vorhanden, vielleicht aufgrund ihrer Anpassung an die Nahrungsaufnahme bestimmter größerer und weniger häufiger Beutetiere.

In Deiopea kaloktenota (Abb. 1), die Lappen sind stark reduziert, obwohl diese Art noch einen Mundschleier aus Tentakeln besitzt. Zumindest in Gefangenschaft liegt seine Art der Nahrungsaufnahme zwischen den mechanischen Methoden des Fangens von Ozyropse und die filterähnlichere Beweidung von Leukothea. Deiopea wird beobachtet, dass er neben Copepoden auch Siphonophore und andere Beutetiere, die keine Krebstiere sind, aufnimmt. Morphologisch, Deiopea sieht aus wie ein früheres Entwicklungsstadium von Kiyohimea oder einer der anderen großen Lappen.

Die Cestiden Cestum und Velamen können als morphologische und evolutionäre Extreme der gelappten Körperform angesehen werden (Ceccaldi 1972 Stretch 1982 Harbison 1985 Podar et al. 2001). Ihre Mundoberfläche wurde seitlich verlängert, während die Lappen selbst reduziert wurden, was ihnen ein fliegendes Aussehen verleiht. Ein Schleier aus oralen Tentakeln legt sich über die Körperoberfläche, und die subtentakulären Kammreihen sind reduziert, während sich die substomodaealen Kanäle über die gesamte Körperbreite erstrecken. Diese Gattungen wandern seitlich durch das Wasser, kehren periodisch die Richtung um und bewegen sich in der Wassersäule nach oben oder unten, während sie kleine Ruderfußkrebse als Beute ansammeln (Stretch 1982 Matsumoto und Harbison 1993).

Fütterung durch Verschlingen

Berö ( Abb. 2G) sind sackförmige Ctenophoren, denen ihr ganzes Leben lang Tentakel fehlen. Nichtsdestotrotz sind sie mächtige Räuber auf andere gallertartige Organismen und verwenden einen Greifvogel-Fütterungsmodus (Swanberg 1974). Je nach Körpergröße und Tierart Berö Beute vollständig verschlingen (B. cucumis füttern Pleurobrachie) oder Beutestücke abbeißen (B. cucumis füttern Bolinopsis und B. forskalii füttern Leukothea). Sie werden während der Jagd durch chemische und mechanische Reize sensibilisiert. Ihre Münder sind mit zahnähnlichen Makrozilien ausgekleidet, die ihre Lippen während des Verzehrs schnell über die Oberfläche der Beute schieben können (Tamm 1983 Tamm und Tamm 1991).

Spezialisten

Unter den zweiarmigen „cydippiden“ Ctenophoren gibt es einige interessante Spezialisten. Lampea sieht oberflächlich so aus Hormiphora, aber mit Tentakeln, die eher seitlich als aboral austreten, und mit einem ausdehnbaren Berö-wie Mund. Es ernährt sich fast ausschließlich von Salpen. Als Jungtiere heften sie sich, wenn sie viel kleiner als die Salpen sind, am Maul an und bilden eine parasitenartige Plaque (Harbison et al. 1978). Irgendwann, wenn sie wachsen, Lampea Arten können einzelne oder ganze Salpenketten verschlingen. Sie sind hinter einer aktiv pumpenden Kette zu sehen und hängen an den letzten Einheiten. Diese Verschiebung der Nahrungsaufnahme vom Parasiten zum Räuber an derselben Beute ermöglicht es ihnen, Salpen in allen Entwicklungsgrößen zu konsumieren und effektiv auf massive Blüten zu reagieren (Madin 1974).

Obwohl Häckelia als „cydippid“ eingestuft wird, ist dies das beste Beispiel dafür, warum die Klassifizierung von Ctenophoren einer Überarbeitung bedarf. Mögen Lampea, diese kleine (0,6–2,5 cm) Gattung hat eine erweiterbare Berö-wie stomodæum, hat aber auch zwei oral austretende Tentakel, die einfach sind, das heißt, sie haben keine Seitenäste. Mills und Miller (1984) haben das gezeigt H. rubra konnten die Tentakel von essen Ägina, eine Narcomedusa, während sie ihre Nematozysten in ihre eigenen Tentakel einbaut. Es ist nicht klar, ob die Nematozysten in der Gattung eine schützende oder räuberische Funktion haben, interessant ist, dass die Narcomedusen, aus denen sie die Nesseltiere erhält, sie verwenden, um gallertartige Beute zu fangen und an ihnen festzuhalten. Haeckelia beehleri und H. rubra Es wurde beobachtet, dass sie sich ernähren, indem sie ihre Tentakel viele Körperlängen über ihrem Mund in zwei Bögen ausbreiten, die wie feine Antennen aussehen. Sie warten passiv auf aktive Räuber von Quallen, die mit ihren Tentakeln vor ihnen nach Nahrung suchen. Häufig für H. rubra, das ist narcomedusae in der Gattung Solmaris, die in dichten Blüten vorkommen kann. Wenn der Ctenophor auf Beute trifft, zieht er schnell seine Tentakel zurück und versucht, die Medusa zu verschlingen. Die Geschwindigkeit, mit der dies geschieht, ist angesichts der Standardauffassung des Verhaltens gallertartiger Tiere verblüffend. Häckelia Gelegentlich werden auch Arten gefunden, die Siphonophore aufnehmen.

Aulacoctena ist eine Tiefseegattung, die eine beschriebene Art aus der Arktis (Mortensen 1912) und wahrscheinlich mehrere noch zu beschreibende Arten enthält. Es wird derzeit in die gleiche Familie eingeordnet wie Häckelia aufgrund seiner einfachen, oral austretenden Tentakel. Interne Morphologie und molekulare Beweise (unveröffentlichte Ergebnisse) zeigen jedoch, dass dies ein Beispiel für Konvergenz ist und dass einfache Tentakel ohne Seitenäste mindestens dreimal innerhalb des Stamms entstanden sind (einschließlich Dryodora siehe nachfolgend). Für diejenigen, die der Meinung sind, dass es in der Evolution der Nahrungsaufnahme eine starke Selektion für den Abstand der Tentilla gibt, Aulacoctena präsentiert einen verwirrenden Fall. Seine Beute und Fütterungsart ist noch unbekannt, allerdings gibt es Hinweise auf eine einzigartige Ernährung aus der Arktis (Raskoff, persönliche Mitteilung) sowie den Verzehr großer Krebstiere (persönliche Beobachtung). Es gibt noch keine Beweise dafür, dass es sich von Tiefsee-Narcomedusen ernährt, wie die Morphologie seiner Tentakel und die Homologie mit vermuten lassen könnten Häckelia Spezies.

Zusätzlich zu Lampea und Häckelia, die Gattung Dryodora (Abb. 2C) hat eine der spezialisiertesten Diäten, die für Ctenophoren bekannt sind. Harbisonet al. (1997) stellten fest, dass sie für die Ernährung von Larven, Urochordaten, die sich aus dem Inneren von Schleimhäusern filtern, angepasst sind. Der Ctenophor hat zwei einfache Tentakel, mit denen er auf Beute trifft. Er hat einen einzigartigen „Vorraum“ außerhalb seines Mauls, und in diesem Vorraum verschlingt er zusammen mit seinem Haus eine Larve. Der Ctenophor hält sein äußeres Maul geschlossen, bis der Larve etwas Falsches wahrnimmt und sich frei windet. Der Larve kann jedoch nicht entkommen und wird schließlich vom inneren Mund des Ctenophors gefangen und in seinem Darm gefangen, während das Schleimhaus schließlich weggeworfen wird. Mögen Aulacoctena und Haeckelia, Dryodora hat einfache Tentakel, obwohl vorläufige molekulare Daten zeigen, dass dies ein weiterer unabhängiger Ursprung dieser Eigenschaft ist.

Mit den Lappen verwandt ist eine kürzlich beschriebene, schirmförmige Gruppe einschließlich der Gattung Thalassocalyce (Madin und Harbison 1978b). Ihr Unterscheidungsmerkmal ist das Fehlen von Ohrmuscheln und zu einer durchgehenden Kuppel verwachsenen Lappen ( Abb. 2E). Junge Individuen werden nahe der Oberfläche gefunden, aber Erwachsene werden im Allgemeinen tiefer als 200 m gefunden. Andere ohrmuschelfreie Ctenophor-Arten (mit und ohne verschmolzenen Lappen) sind in der Tiefsee reichlich vorhanden, wurden aber wegen ihrer extremen Zerbrechlichkeit noch nicht beschrieben. Selbst mit ferngesteuerten Fahrzeugen ist es schwierig, diese lebend zu sammeln und zu beobachten. Trotz dieser Zerbrechlichkeit sind Arten mit dieser ohrmuschelfreien Morphologie in der Lage, relativ große Krebstiere zu fangen und zu bändigen. Sie fangen Beute, indem sie mit offenem Mund sitzen und ihn dann zuschnappen, wenn sich ein Organismus hineinwagt. In der Fangposition haben sie nur ihren äußersten Mundring geschlossen, so dass die Beute erstickt wird. Diese passive Strategie ist eine effektive Möglichkeit für zerbrechliche Quallen, robuste Krebstiere und andere Beutetiere zu fangen, die sie sonst nicht überwältigen könnten.


Gegenseitigkeit

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Gegenseitigkeit, Assoziation zwischen Organismen zweier verschiedener Arten, von denen jede profitiert. Mutualistische Arrangements entwickeln sich am ehesten zwischen Organismen mit sehr unterschiedlichen Lebensbedürfnissen.

Es gibt mehrere bekannte Beispiele für gegenseitige Vereinbarungen. Die Partnerschaft zwischen stickstofffixierenden Bakterien und Hülsenfrüchten ist ein Beispiel. Darüber hinaus besitzen Kühe Pansenbakterien, die im Verdauungstrakt leben und helfen, die von der Kuh konsumierten Pflanzen zu verdauen. Assoziationen zwischen Baumwurzeln und bestimmten Pilzen sind oft wechselseitig (sehen Mykorrhiza).

Intestinale begeißelte Protozoen und Termiten weisen obligatorischen Mutualismus auf, eine strikte gegenseitige Abhängigkeit, bei der die Protozoen das von den Termiten aufgenommene Holz verdauen, wobei keiner der Partner unter natürlichen Bedingungen ohne den anderen überleben kann.

Akazienameisen (Pseudomyrmex ferruginea) bewohnen die Megaphon-Akazie (oder Megaphon-Akazie) Vachellia cornigera). Die Ameisen erhalten Nahrung und Unterschlupf, und die Akazie ist auf die Ameisen zum Schutz vor ätzenden Tieren angewiesen, die die Ameisen vertreiben. Kein Mitglied kann ohne das andere erfolgreich überleben, was auch ein Beispiel für obligatorische Gegenseitigkeit ist.

Yucca-Motten (Tegeticula) sind abhängig von Yucca-Pflanzen (Yucca). Beide Organismen profitieren: Die Pflanze wird bestäubt und die Motte hat eine Nahrungsquelle für ihre Larven.


Schneeflockenmuränen können sich an Land ernähren, Beute ohne Wasser schlucken

Die meisten Fische sind auf Wasser angewiesen, um sich zu ernähren, und verwenden Saugen, um ihre Beute zu fangen. Eine neue Studie zeigt jedoch, dass Schneeflockenmuränen dank eines zusätzlichen Kiefers in ihren Kehlen Beute an Land ohne Wasser greifen und verschlingen können.

Nachdem eine Muräne mit ihren ersten Kiefern Beute gefangen hat, greift ein zweiter Satz "Rachenkiefer" nach der kämpfenden Beute und zieht sie in den Rachen der Muräne. Rita Mehta, außerordentliche Professorin für Ökologie und Evolutionsbiologie an der UC Santa Cruz, beschrieb diesen erstaunlichen Fütterungsmechanismus erstmals in einem 2007 Natur Papier.

Die neue Studie, veröffentlicht am 7. Juni im Zeitschrift für experimentelle Biologie, zeigt, dass diese Rachenkiefer es mindestens einer Muränenart ermöglichen, sich an Land zu ernähren.

"Die meisten Fische brauchen wirklich Wasser, um sich zu ernähren", sagte Mehta. "Dies ist das erste Beispiel für einen Fisch, der sich an Land ernähren kann, ohne auf Wasser angewiesen zu sein."

Berichte über Schneeflockenmuränen, die aus dem Wasser kamen, um Krabben am Ufer zu schnappen, veranlassten sie, genauer hinzuschauen, sagte sie. "Diese Muränen neigen dazu, hartschalige Beute wie Krabben zu fressen, und ich würde Berichte in der Literatur sehen, in denen sie aus dem Wasser kamen und nach Krabben stürzten, aber es war unklar, was als nächstes passierte."

Sogar Fische, die gut an eine amphibische Lebensweise angepasst sind, wie Schlammspringer, brauchen Wasser, um ihre Nahrung zu schlucken. "Schlammspringer kommen auf Wattenmeer und schnappen sich Beute wie kleine Krabben und Insekten. Sie umgehen die Herausforderung, an Land zu schlucken, indem sie Wasser aufsaugen und dann das Wasser, das sie im Mund haben, zum Schlucken verwenden", sagte Mehta.

Schneeflockenmuränen können aufgrund ihrer ungewöhnlichen Fütterungsmechanik ohne Wasser auskommen.

"Sie haben sehr bewegliche Rachenkiefer im Rachen", sagte sie. "Sobald die Muräne Beute mit ihren Mundkiefern fängt, greifen die Rachenkiefer wieder nach der Beute und bewegen sie weiter zurück in die Speiseröhre. Diese mechanische Bewegung ist nicht auf Wasser angewiesen."

Der Nachweis, dass Schneeflockenmuränen an Land fressen können, war jedoch keine leichte Aufgabe. Mehta und ein Team von Studenten brauchten über fünf Jahre, um sieben Schneeflockenmuränen zu trainieren, eine Rampe auf eine Plattform hinaufzurutschen, ein Stück Fisch zu schnappen und es zu verschlingen, bevor sie ins Wasser zurückkehrten.

"Sie fühlen sich im Wasser sicherer, also schnappten sie sich zuerst einfach den Fisch und gingen direkt damit zurück ins Wasser", sagte sie. "Ich habe mich auf ein Team engagierter und enthusiastischer Bachelor-Forscher verlassen, um an der Ausbildung zu arbeiten."

Co-Autor Kyle Donohoe sei besonders hilfreich, sagte sie aufgrund seiner Erfahrung im Tiertraining aus der Arbeit mit Meeressäugern als wissenschaftlicher Mitarbeiter am Pinniped Cognition and Sensory Systems Laboratory neben Mehtas Labor am Long Marine Laboratory der UCSC.

Nachdem die Aale darauf trainiert waren, auf der Plattform zu fressen, dokumentierte Mehta dieses ungewöhnliche Fressverhalten per Video. Sie sagte, die Nahrungsleistung junger Schneeflockenmuränen sei an Land genauso gut wie im Wasser.

"Infolgedessen können diese speziellen Muränen sehr unterschiedliche Umgebungen für Nahrungsressourcen nutzen", sagte sie.


Arten von Raubtieren

Es gibt vier Hauptarten von Raubtieren:

Fleischfresser

Fleischfressende Raubtiere töten und fressen ihre Beute. Die gängige Wahrnehmung von Fleischfressern beinhaltet ein großes Tier wie einen Hai, Tiger oder Wolf, der kleinere Tiere wie Kaninchen oder Rehe jagt. Fleischfressende Raubtiere sind jedoch in der Tierwelt weit verbreitet und Fleischfresser können in einer Vielzahl von Größen auftreten – von Seeottern, die Seesterne jagen, bis hin zu Blauwalen, die Zooplankton konsumieren, jeder Fleischfresser ist an seine Art der Nahrungsaufnahme angepasst.

Pflanzenfresser

Bei der pflanzenfressenden Prädation werden autotrophe Organismen wie Pflanzen oder photosynthetische Algen verzehrt. Im Gegensatz zu Fleischfressern führt nicht jede pflanzenfressende Interaktion zum Absterben der Pflanze. Gelegentlich kann die Pflanze auch von Pflanzenfressern profitieren. Fruchtsamen werden über weite Gebiete verteilt, wenn sich der Pflanzenfresser bewegt. Im Verdauungstrakt des Pflanzenfressers werden harte Samenhüllen entfernt, und sein Dung düngt den Boden und bietet eine ideale Umgebung für die Samenkeimung.

Schmarotzertum

Parasitismus ist eine Form der Prädation, bei der der Wirt essentielle Nährstoffe für das anhaltende Überleben und die Fortpflanzung des Parasiten liefert. Bei vielen erfolgreichen parasitären Interaktionen erleidet der Wirt einen Energieverlust, wird krank oder verliert den Zugang zu Nährstoffen. Im Gegensatz zu Fleischfressern wird der Wirt jedoch nicht immer getötet. In den meisten Fällen ist der Parasit viel kleiner als der Wirt.

Gegenseitigkeit

Fleischfressende Raubtiere

Wölfe sind große Eckzähne, die hauptsächlich große Pflanzenfresser wie Hirsche, Elche und Schafe jagen. Sie sind besonders angepasste Jäger, mit starken Kiefern, geschärften Sinnen und kräftigen Körpern können sie Beute mit hoher Geschwindigkeit identifizieren und jagen.

Fleischfressende Prädation kann auch eine Interaktion zwischen zwei Gruppen von Organismen sein. Während viele Fleischfresser Beutetiere jagen, die viel kleiner sind als sie selbst, kooperieren einige mit anderen Individuen ihrer Art, um größere Beutetiere zu erlegen. Löwen koordinieren beispielsweise in Gruppen, um große Pflanzenfresser wie Zebras und Nashörner zu überfallen und zu besiegen. Ein Rudel asiatischer Wildhunde kann große Bisons verfolgen und jagen, die fast zehnmal so groß und schwer wie ein Wildhund sind.

Fleischfressende Prädation wird auch im Pflanzenreich beobachtet, unter Insektenfressern wie Kannenpflanzen und Venusfliegenfallen. Insektenfresser kommen häufig in Regionen vor, in denen der Boden nicht reich an Nährstoffen ist.

Eine außergewöhnliche und ungewöhnliche Form der fleischfressenden Prädation ist Kannibalismus, bei dem Individuen Mitglieder ihrer eigenen Spezies konsumieren.

Pflanzenfressende Prädation

Weiden ist eine Form der Pflanzenfresser, bei der die Pflanze die Teile regeneriert, die von den Pflanzenfressern gefressen wurden. Pflanzenfresser sind an ihre Ernährungsweise angepasst. Elefanten haben beispielsweise große flache Zähne, um zähes Pflanzenmaterial zu zermahlen. Sie enthalten auch Mikroorganismen in ihrem Darm, um pflanzliche Kohlenhydrate zu verdauen.

Es ist bekannt, dass Pflanzen Abwehrkräfte gegen Beweidung entwickeln. Wenn Giraffen sich von Akazienbäumen ernähren, geben die Bäume eine giftige Substanz in ihre Blätter ab, die die Giraffen zwingt, sich von ihnen zu entfernen. Darüber hinaus setzen die Akazien auch Ethylengas frei, das Bäumen in der Nähe signalisiert, Giftstoffe in die eigenen Blätter zu pumpen. Die Pflanzenfresser bewegen sich normalerweise etwa 91 Meter weg, um die Nahrungsaufnahme fortzusetzen.

In Meeresumgebungen sind Krill kleine Krebstiere, die sich vom primären photosynthetischen Organismus des Ozeans – Phytoplankton ernähren. Krill sind für die Gesundheit des Ökosystems von entscheidender Bedeutung, da sie die wichtigste natürliche Nahrungsquelle für viele Fische sowie große Säugetiere wie Blauwale sind.

Parasitäre Prädation

Der Parasit, der Malaria verursacht, Plasmodium, infiziert eine Vielzahl von tierischen Wirten, einschließlich Reptilien, Vögeln und Säugetieren. Die Infektion verursacht zyklisch hohes Fieber und Schüttelfrost und kann sogar den Wirt töten.

Bandwürmer sind häufige menschliche Parasiten, die insbesondere bei kleinen Kindern Unterernährung verursachen können. Filarienwürmer sind Parasiten, die Haut-, Augen- und Lymphkrankheiten verursachen.

Parasitismus wird auch im Pflanzenreich beobachtet. Würgefeigen sind verbreitete tropische Pflanzen, die sich wie Parasiten verhalten. Viele gehören zur Gattung Ficus. Ihre Samen keimen in den Spalten anderer Bäume und sie ernähren sich, indem sie Wurzeln in die Rinde des Wirtsbaums und nicht in den Boden fallen. Im Laufe der Zeit stirbt der Wirtsbaum ab und die Würgefeige erscheint als Baum mit einer hohlen Mittelsäule.

Gegenseitigkeit

Die Interaktion zwischen dem Menschen und seiner Darmflora ist ein klassischer Fall von Gegenseitigkeit. Die Bakterien helfen bei der Verdauung und bieten Schutz vor dem Eindringen von pathogenen Bakterien. Neuere Forschungen legen nahe, dass die Sammlung aller Darmbakterien in einem Individuum einen weitreichenden Einfluss auf den Stoffwechsel, die Immunität und das Wohlbefinden des Wirts haben kann.

Ebenso beherbergen die Wurzelknollen von Hülsenfrüchten wie Kichererbsen und Sojabohnen stickstoffbindende Bakterien. Die Bakterien fixieren atmosphärischen Stickstoff und erhöhen so die Nährstoffverfügbarkeit für die Pflanze. Im Gegenzug liefert die Pflanze dem Bakterium eine reichhaltige Zuckerlösung.


THECAT HETEROPHISCHE DINOFLAGELLATE: FUTTERVERHALTEN UND -MECHANISMEN 1

Die Fütterung von 18 Arten von thrcale hetrophi Dinoflagellaten aus drei Gattungen (Protoperidininm, Oblea, Zygabikodinium) kann alle in einem allgemeinen Rahmen beschrieben werden. Diese Arten verschlingen Kieselalgen und andere Beutetiere mit einem Pseudopoden (hier als „Pallium“ bezeichnet), das aus der Flagellenpore im Sulcus stammt. Das Pallium ist ein sehr plastisches, häutiges Organ, das sich schnell dehnt, um Stacheln und bis zu 58 Kieselalgenzellen in einer Kette aufzunehmen. Der Inhalt der Phytoplanklon-Beute wird verflüssigt und durch das Pallioum transportiert, typischerweise innerhalb von 7 bis 30 Minuten nach dem Fang (obwohl die Fütterung 2 Stunden dauern kann), wodurch eine intakte, aber leere Zellwand oder Fruchtfrust entsteht. Bis jetzt wurden mit wenigen Ausnahmen Protoperidinium-Arten beobachtet, die sich ausschließlich von Diatomeen ernähren, während zwei Diplopsaloid-Arten sich auch von Dinoflagellaten und Prasinophyten ernähren. Bei vier Arten aus den drei untersuchten Gattungen. Es wurde ein Fangfaden beobachtet, der die Nahrung mit dem Dinoflagellaten verbindet, bevor sich das Pallium ausdehnt, was es der Zelle manchmal ermöglicht, die Nahrung beim Schwimmen zu ziehen. Ein ausgeprägtes Schwimmverhalten vor dem Fang wird auch gegen sechs Arten beschrieben, was darauf hindeutet, dass die Dinoflagellaten selektive Weidetiere sind.


Unerwartete Tiefen

Kann eine einzelne Zelle so ausgereift sein, dass sie "ihre Meinung ändert"? (Stentor-Aufnahmen mit freundlicher Genehmigung: James Weiss (Jam's Germs), Bill Porter)

Einst beanspruchte einzelliges Leben die alleinige Herrschaft über die Erde. Ungefähr drei Milliarden Jahre lang fraßen, wuchsen und vermehrten sich unergründliche Generationen einzelliger Organismen nur untereinander. Sie entwickelten sich zu Raubtieren und Beutetieren, gediehen und verbreiteten sich über die Urgewässer und das Land und bildeten in jeder ökologischen Nische der Erde komplexe und dynamische Ökosysteme. Vor rund 600 Millionen Jahren überschritten manche sogar die Schwelle zur Vielzelligkeit.

Heute sind einzellige Organismen jedoch gleichbedeutend mit Begriffen wie primitiv und einfach. Neue Forschungen deuten jedoch darauf hin, dass sie zu viel mehr fähig sind, als ihre weit entfernten menschlichen Cousins ​​​​vermuten.

In dem Bemühen, ein vor über einem Jahrhundert durchgeführtes Experiment zu replizieren, präsentieren Systembiologen der Harvard Medical School nun überzeugende Beweise, die mindestens einen einzelligen Organismus bestätigen – den auffallend trompetenförmigen Stentor röselii– weist eine Hierarchie von Vermeidungsverhalten auf.

Immer wieder der gleichen Stimulation – in diesem Fall einem Puls irritierender Partikel – ausgesetzt, kann der Organismus tatsächlich „seine Meinung ändern“, wie er reagieren soll, so die Autoren, was auf eine Fähigkeit zu relativ komplexen Entscheidungsprozessen hindeutet.

Die Ergebnisse werden online veröffentlicht in Aktuelle Biologie am 5. Dezember.

“Our findings show that single cells can be much more sophisticated than we generally give them credit for,” said corresponding study author Jeremy Gunawardena, associate professor of systems biology in the Blavatnik Institute at HMS.

The researchers say such sophistication makes evolutionary sense.

“Organisms like S. roeselii were apex predators prior to multicellular life, and they are extremely widespread in many different aquatic environments,” he said. “They have to be ‘clever’ at figuring out what to avoid, where to eat and all the other things that organisms have to do to live. I think it’s clear that they can have complex ways of doing so.”

Fascinating yet forgotten

A decade ago, at a lecture by the English biologist Dennis Bray, Gunawardena was introduced to the work of the prominent American zoologist Herbert Spencer Jennings (Harvard A.B. 1895, Ph.D. 1896), who, in 1906, published the influential text Behavior of the Lower Organisms. One particular experiment caught Gunawardena’s eye.

Jennings was studying S. roeselii, a member of a widespread genus of freshwater protist. These single cells are notable for their relatively large size and unique trumpet-shaped bodies. Their surfaces and trumpet “bells” are lined with hairlike projections called cilia, used to swim and to generate a vortex in the surrounding fluid, which sweeps food into their “mouths.” At the other end of their bodies, they secrete a holdfast, which attaches them to detritus to stay stationary while feeding.

With a microscope, a pipette and a steady hand, Jennings meticulously documented the behavior of S. roeselii when exposed to an environmental irritant in the form of carmine powder.

S. roeselii contracting onto its holdfast. Courtesy: Bill Porter

Jennings observed an ordered series of behaviors. He noted that, typically, S. roeselii would repeatedly bend its body to avoid the powder. If irritation persisted, it would reverse the movement of its cilia to expel particles away from its mouth. If this too failed, it would then contract, swiftly pulling itself down onto its holdfast like a barnacle retreating into its shell. Finally, if all prior efforts failed, S. roeselii would detach its holdfast and swim away.

These behaviors formed a hierarchy, an escalation of actions that the organism carried out based on a ranked preference. This observation suggested that it possessed some of the most complex behaviors known for a single cell with a single nucleus.

The experiment drew widespread interest, but subsequent efforts to replicate it—in particular, a study published in 1967—were unsuccessful. As a result, Jennings’ findings were largely discredited and forgotten by modern science.

Skunkworks project

Like carmine powder in an otherwise perfectly habitable puddle of water, this bothered Gunawardena, so he tracked down the 1967 study. To his astonishment, he found that the authors, who were unable to find S. roeselii, had used a different species to replicate Jennings’ experiment—Stentor coeruleus, which prefers to swim instead of attaching to feed.

Little surprise, then, that they failed to reproduce the results, Gunawardena thought. He became infatuated with trying to accurately replicate Jennings’ experiment. But as a mathematician by training running a medical school lab focused on molecular information processing, he found it difficult to convince others.

“I kept bringing up this idea at my lab group meeting, saying that it tells us something about the capabilities of single cells. We don’t think this way about how cells work anymore,” he said. “And, unsurprisingly, no one was interested. It’s ancient history, it’s descriptive biology—all the things young, bright trainees wouldn’t touch.”

Faced with an irritant, S. roeselii will first bend away and alter the beating of its cilia to expel the particles from its oral cavity. Video: Dexter et al, 2019

But he persisted. One of his postdoctoral fellows, Sudhakaran Prabakaran, now a group leader at the University of Cambridge in England, became interested. And around eight years ago, Joseph Dexter, an undergraduate intern who later became Gunawardena's PhD student and who is now a fellow at the Neukom Institute for Computational Science at Dartmouth, was also attracted to the idea.

Driven only by an irrepressible sense of curiosity and history, with no formal grant support, the three engaged in a years-long side project.

“It was a completely off-the-books, skunkworks project,” Gunawardena said. “It wasn’t anyone’s day job.”

Dexter and Prabakaran designed and undertook the experiments, and their first challenge was finding S. roeselii. They hunted everywhere, even searching in local ponds. Ultimately, they located a supplier in England, which sourced the organisms from a golf course pond and shipped them across the Atlantic.

The team set up an experimental apparatus equipped with video microscopy and a micropositioning system to accurately deliver an irritant near the mouth of their S. roeselii test subjects. They initially used carmine powder but saw little response, and through trial and error, found that microscopic plastic beads were effective.

Lurking in the math

To their delight, the trio succeeded in eliciting—and reproducing—all the behaviors that Jennings once described.

However, they did not see the neat, orderly hierarchy of behaviors that Jennings had documented. Rather, there seemed to be considerable variation among subjects—one specimen might bend and alter its cilia before contracting, but another might only contract repeatedly, while another would alternate bending and contracting.

So, the three fell back on their core expertise as quantitative biologists. They developed a method to encode the different behaviors they saw into a series of symbols, and then used statistical analyses to look for patterns.

If bending and cilia alteration are insufficient, S. roeselii will contract onto its holdfast, or detach and swim away. Video: Dexter et al, 2019.

Where observation failed, math triumphed. There was, indeed, a behavioral hierarchy, the analysis revealed. When faced with an irritant, S. roeselii will, most of the time, begin by bending and altering its cilia, often simultaneously. If the irritation continues, it will then contract or detach and swim away. The latter behaviors almost always occur after the former, and organisms never detach without first contracting, indicating a preferred order of actions.

“They do the simple things first, but if you keep stimulating, they ‘decide’ to try something else. S. roeselii has no brain, but there seems to be some mechanism that, in effect, lets it ‘change its mind’ once it feels like the irritation has gone on too long,” Gunawardena said.

“This hierarchy gives a vivid sense of some form of relatively complex, decision-making calculation going on inside the organism, weighing whether it’s better to execute one behavior versus another,” he said.

Fair coin toss

In successfully replicating Jennings’ experiment and illuminating new quantitative observations about the behavioral capabilities of S. roeselii, the team hopes to have resolved the historical confusion about the accuracy of his findings.

But the results now raise numerous new questions.

The analyses showed that there is almost a perfectly even chance that any individual S. roeselii will choose to contract or detach, a clue that is particularly tantalizing to scientists who study how cells process information at the molecular level. The decision between the two behaviors is consistent, with each organism independently flipping an unbiased coin, regardless of previous actions, the authors said.

“It’s somehow basing its decisions, at the molecular level, on a fair coin toss,” Gunawardena said. “I can’t think of any known mechanism that would allow them to implement this. It’s incredibly fascinating and something Jennings never observed because we needed quantitative measurements to reveal it.”

More broadly, the authors say, the observation that single cells can be capable of complex behaviors could inform other areas of biology.

In developmental biology or cancer research, for example, the processes cells undergo are often referred to as programs, Gunawardena said, suggesting that cells are “programmed” to do what they do. “But cells exist in a very complex ecosystem, and they are, in a way, talking and negotiating with each other, responding to signals and making decisions.”

“I think this experiment forces us to think about the existence of, very speculatively, some form of cellular ‘cognition,’ in which single cells can be capable of complex information processing and decision-making in response,” he continued. “All life has the same underpinnings, and our results give us at least one piece of evidence for why we should be broadening our view to include this kind of thinking in modern biology research.”

“It also illustrates how, sometimes, we tend to ignore things not because they don’t exist, but because we don’t think it’s important to look at them,” he added. “I think that’s what makes this study so interesting.”

As part of his graduate studies, Joseph Dexter was supported by a National Science Graduate Research Fellowship (DGE1144152).


Materialen und Methoden

Specimens and high-speed videography

Die Moloch horridus Gray 1841 (n=4 snout-vent length,SVL=88.2, 94.7, 95.0, 99.1 mm) used in this study were housed at the Alice Springs Reptile Centre, Alice Springs, NT, Australia. Animals were kept in a large outdoor enclosure where ant prey were attracted using dead cockroaches. Unrestrained prey capture events were recorded using a portable JVC high-speed digital camera (Victory Company, Japan 200 frames s -1 ). A ruler serving as a scale bar was placed in view whenever the animal or camera changed position. Jugendlich Pogona Vitticeps Ahl T1926 (n=3SVL=72.0, 73.5, 77.5) and Phrynosoma platyrhinos Girard 1852(n=3 SVL=71.0, 77.5, 78.0) were purchased from commercial animal dealers, while the Uma notata Baird 1858 (n=2 SVL 85,97.25) were collected in the Yuma sand dunes in Arizona, USA. Unrestrained prey capture events of these individuals feeding on ants were filmed using a digital high-speed camera (Redlake Motionscope, San Diego, CA, USA 250 frames s -1 ).

Kinematische Analysen

A total of 27 kinematic variables were computed from the x,ycoordinates obtained from seven anatomical landmarks digitized on each frame. Landmarks were located at the eye, the tip of the upper jaw, the jaw vertex,the tip of the lower jaw, the throat surface directly below the jaw vertex,the tongue tip and a fixed point on the prey(Fig. 1). Feeding sequences were digitized using Didge Image Digitizing software (A. J. Cullum, 1999Parthenogenetic Products). Only sequences in which the lateral aspect of the animal's head was approximately perpendicular to the camera were digitized.

M. horridus: points digitized and used to calculate kinematic variables. 1, eye 2, tip of the upper jaw 3, jaw vertex 4, tip of lower jaw 5, throat below jaw vertex 6, tongue tip 7, prey. Note the relatively long neck, especially when compared to the other species (see Figs 3A, 4A, 5A).

M. horridus: points digitized and used to calculate kinematic variables. 1, eye 2, tip of the upper jaw 3, jaw vertex 4, tip of lower jaw 5, throat below jaw vertex 6, tongue tip 7, prey. Note the relatively long neck, especially when compared to the other species (see Figs 3A, 4A, 5A).

All timing variables were computed relative to the onset of mouth opening,and included (1) the time until the onset of tongue protraction, (2) the time of prey contact, (3) the time of maximum tongue protrusion, (4) the time of maximum gape, (5) the time of the onset of tongue retraction, (6) the time of the onset of mouth closing, (7) the time to completion of tongue retraction,(8) and the time to completion of mouth closing. A total of 7 durations were calculated from timing variables: (1) the duration of mouth opening,calculated as the time from the onset of mouth opening until the time of maximum gape, (2) the duration of tongue protraction, calculated as the time from the onset of tongue protraction until the time of maximum tongue protraction, (3) the duration of tongue retraction, calculated as the time from the onset of tongue retraction until the completion of tongue retraction,(4) the duration of mouth closing, calculated as the time from the onset of mouth closing until the completion of mouth closing, and (5) the duration of prey capture, calculated from the onset of mouth opening until completion of mouth closing. In addition to these variables associated specifically with prey capture, we also calculated two duration variables associated with the duration of the entire feeding event: (6) the duration of prey processing,from the completion of prey capture to the completion of mouth closing after the last processing event, and (7) the duration of the entire feeding sequence, calculated as before, but including the duration of the capture event.

Maximal excursions and displacements were calculated directly from the x,y coordinates of the digitized points: (1) maximum gape angle,defined as the maximum angle between the upper jaw tip, vertex, and lower jaw tip, (2) maximal gape distance, calculated as the maximal linear distance between upper and lower jaw tips, (3) tongue reach, calculated as the maximal distance from the lower jaw tip to the tongue tip, (4) prey distance,calculated as the rectilinear distance from the upper jaw tip to the prey at the onset of the lunge, and (5) number of processing movements, calculated as the total number of gape cycles after prey capture. In addition, we calculated maximum velocities and accelerations of the lower jaw during opening (1,2) and closing (7,8) and of the tongue during protraction (3,4) and retraction (5,6). Raw displacement profiles were smoothed using a low-pass filter employing a zero phase shift, fourth-order Butterworth digital filter at 10 Hz(Winter, 1990). Velocities and accelerations were calculated from the filtered displacement data by taking the first and second derivative.

Statistical analysis

To visualize species differences in feeding kinematics, we performed a principal components analyses on the kinematic data set for all four species. We excluded the timing variables (variables 1-8 in Table 1) since they are mainly used to derive relevant duration variables. The Broken Stick method(Jackson, 1993) was used to determine the number of factors explaining a significant amount of variation in kinematic space. To determine how species differed in behavioral space, a MANOVA and subsequent univariate F-tests coupled with simultaneous Bonferonni post-hoc tests were performed on the factor scores using all significant axes. All variables were logarithmically transformed(log10) prior to analysis. Statistical analyses were performed using SPSS-PC v10.0.5 (Maria J. Norusis/SPSS Inc.).

Kinematic variables for each species feeding on ant prey

. Moloch horridus . Pogona Vitticeps . Phrynosoma platyrhinos . Uma notata .
Time from onset of mouth opening (s)
(1) Onset of tongue protraction 0.025±0.018 0.108±0.018 0.113±0.074 0.095±0.021
(2) Prey contact 0.055±0.019 0.241±0.061 0.218±0.100 0.166±0.028
(3) Maximum tongue protrusion 0.059±0.019 0.244±0.062 0.220±0.101 0.166±0.031
(4) Maximum gape 0.065±0.017 0.269±0.070 0.235±0.101 0.179±0.035
(5) Onset of tongue retraction 0.064±0.017 0.249±0.065 0.228±0.102 0.174±0.029
(6) Onset of mouth closing 0.074±0.017 0.277±0.072 0.241±0.100 0.185±0.034
(7) Completion of tongue retraction 0.087±0.017 0.282±0.018 0.247±0.103 0.191±0.032
(8) Completion of mouth closing 0.116±0.017 0.307±0.078 0.263±0.102 0.200±0.031
Duration of stage
(1) Mouth opening 0.064±0.018 0.239±0.088 0.216±0.107 0.179±0.035
(2) Tongue protraction 0.035±0.004 0.136±0.043 0.106±0.031 0.071±0.010
(3) Tongue retraction 0.023±0.003 0.033±0.006 0.019±0.004 0.017±0.002
(4) Mouth closing 0.040±0.006 0.030±0.007 0.022±0.003 0.016±0.003
(5) Prey capture 0.115±0.018 0.277±0.095 0.244±0.107 0.200±0.031
(6) Prey processing 0.257±0.058 1.764±0.276 0.164±0.061 1.148±0.439
(7) Feeding sequence 0.350±0.054 2.109±0.339 0.416±0.130 1.353±0.441
Maximal excursions and displacements
(1) Gape angle (degrees) 47.21±2.82 29.45±8.06 50.87±3.93 24.11±0.58
(2) Absolute gape (cm) 0.529±0.045 0.752±0.165 0.657±0.036 0.609±0.020
(3) Tongue reach (cm) 0.375±0.040 0.547±0.025 0.459±0.048 0.440±0.038
(4) Distance to prey (cm) 0.684±0.045 1.757±0.287 1.462±0.398 3.434±1.394
(5) Number processing/transport movements 2.350±0.054 8.125±1.552 0.222±0.666 6.900±1.197
Maximal speed variables
(1) Mouth opening velocity (cm s -1 ) 11.92±1.69 10.16±4.22 9.00±0.43 7.44±0.24
(2) Mouth opening acceleration (cm s 2 ) 578.99±92.12 531.57±109.81 509.46±132.21 554.32±400.65
(3) Tongue protraction velocity (cm s -1 ) 16.20±0.82 9.39±1.24 10.00±1.94 9.232±0.05
(4) Tongue protraction acceleration (cm s 2 ) 2135.29±365.49 376.86±161.49 651.55±95.60 595.32±4.90
(5) Tongue retraction velocity (cm s -1 ) 15.38±2.21 25.13±14.24 19.03±7.41 7.06±1.06
(6) Tongue retraction acceleration (cm s 2 ) 2385.62±188.17 3094.70±2081.95 2703.98±800.25 915.45±202.78
(7) Mouth closing velocity (cm s -1 ) 13.63±2.01 29.28±5.71 28.570±2.12 22.872±4.20
(8) Mouth closing acceleration (cm s 2 ) 825.88±247.35 1701.69±752.71 2530.30±60.25 1469.46±510.66
. Moloch horridus . Pogona Vitticeps . Phrynosoma platyrhinos . Uma notata .
Time from onset of mouth opening (s)
(1) Onset of tongue protraction 0.025±0.018 0.108±0.018 0.113±0.074 0.095±0.021
(2) Prey contact 0.055±0.019 0.241±0.061 0.218±0.100 0.166±0.028
(3) Maximum tongue protrusion 0.059±0.019 0.244±0.062 0.220±0.101 0.166±0.031
(4) Maximum gape 0.065±0.017 0.269±0.070 0.235±0.101 0.179±0.035
(5) Onset of tongue retraction 0.064±0.017 0.249±0.065 0.228±0.102 0.174±0.029
(6) Onset of mouth closing 0.074±0.017 0.277±0.072 0.241±0.100 0.185±0.034
(7) Completion of tongue retraction 0.087±0.017 0.282±0.018 0.247±0.103 0.191±0.032
(8) Completion of mouth closing 0.116±0.017 0.307±0.078 0.263±0.102 0.200±0.031
Duration of stage
(1) Mouth opening 0.064±0.018 0.239±0.088 0.216±0.107 0.179±0.035
(2) Tongue protraction 0.035±0.004 0.136±0.043 0.106±0.031 0.071±0.010
(3) Tongue retraction 0.023±0.003 0.033±0.006 0.019±0.004 0.017±0.002
(4) Mouth closing 0.040±0.006 0.030±0.007 0.022±0.003 0.016±0.003
(5) Prey capture 0.115±0.018 0.277±0.095 0.244±0.107 0.200±0.031
(6) Prey processing 0.257±0.058 1.764±0.276 0.164±0.061 1.148±0.439
(7) Feeding sequence 0.350±0.054 2.109±0.339 0.416±0.130 1.353±0.441
Maximal excursions and displacements
(1) Gape angle (degrees) 47.21±2.82 29.45±8.06 50.87±3.93 24.11±0.58
(2) Absolute gape (cm) 0.529±0.045 0.752±0.165 0.657±0.036 0.609±0.020
(3) Tongue reach (cm) 0.375±0.040 0.547±0.025 0.459±0.048 0.440±0.038
(4) Distance to prey (cm) 0.684±0.045 1.757±0.287 1.462±0.398 3.434±1.394
(5) Number processing/transport movements 2.350±0.054 8.125±1.552 0.222±0.666 6.900±1.197
Maximal speed variables
(1) Mouth opening velocity (cm s -1 ) 11.92±1.69 10.16±4.22 9.00±0.43 7.44±0.24
(2) Mouth opening acceleration (cm s 2 ) 578.99±92.12 531.57±109.81 509.46±132.21 554.32±400.65
(3) Tongue protraction velocity (cm s -1 ) 16.20±0.82 9.39±1.24 10.00±1.94 9.232±0.05
(4) Tongue protraction acceleration (cm s 2 ) 2135.29±365.49 376.86±161.49 651.55±95.60 595.32±4.90
(5) Tongue retraction velocity (cm s -1 ) 15.38±2.21 25.13±14.24 19.03±7.41 7.06±1.06
(6) Tongue retraction acceleration (cm s 2 ) 2385.62±188.17 3094.70±2081.95 2703.98±800.25 915.45±202.78
(7) Mouth closing velocity (cm s -1 ) 13.63±2.01 29.28±5.71 28.570±2.12 22.872±4.20
(8) Mouth closing acceleration (cm s 2 ) 825.88±247.35 1701.69±752.71 2530.30±60.25 1469.46±510.66

The numbers in each section refer to text descriptions.

Values are means ± s . d . The number of individuals (number of sequences digitized) for all individuals are 4(20) for M. horridus, 3(8) for P. vitticep, 3 (9) P. platyrhinos and 2 (10) for U. notata.

To address whether the feeding kinematics of ant-eating lizards has diverged from that of dietary generalists, we analyzed a subset of variables within an explicit phylogenetic framework. We assembled a data set for a select set of variables (Duration variables in Table 1), including the duration of mouth opening, duration of mouth closing, duration of prey capture and the duration of the entire feeding event. These variables were chosen because they loaded highly on the PC axes and most importantly, we could obtain similar values in the literature for other species. In addition to the species examined in this study, we were able to extract data for the following taxa using both literature data and personal, previously unpublished data: Anolis carolinensis, Anolis sagrei, Chamaeleo jacksonii, Crotaphytus collaris, Dipsosaurus dorsalis, M. horridus, Phrynosoma cornutum, P. platyrhinos, P. vitticeps, Pseudotrapelus sinaitus, Sceloporus undulatus, U. notata und Urosaurus ornatus (siehe Abb. 2). Since our goal is to compare ant-eaters to non-ant eaters, in the subsequent analyses we coded the ant-eaters (M. horridus, P. cornutum, P. platyrhinos) and non-anteaters (all others) differently. For many other species, we were able to find data for all variables except total feeding duration. While these species were not included in the phylogenetic analysis, we included them in Table 3 for comparative purposes.

Composite phylogeny used to address the evolution of feeding behavior (see Table 3) between ant specialists and dietary generalists. Broken branches denote ant specialists,while all others are considered dietary generalists.

Composite phylogeny used to address the evolution of feeding behavior (see Table 3) between ant specialists and dietary generalists. Broken branches denote ant specialists,while all others are considered dietary generalists.

Summary of the duration of each kinematic phase during prey capture,prey capture duration, total feeding duration, prehension mode and prey type for feeding studies of lizards

. Duration (ms) . . . . . . . .
. Kinematic phase (%) . . . . . . . .
Species . SO . FO . FC . Capture . Feeding . PM . Prey type . Referenz .
Rhyncocephalia
Sphenodon punctatus280 (39) 200 (28) 150 (21) 720 T ? Schwenk, 2000
Iguania
Agamidae
Agama agama460 (85) 40 (7) 45 (8) 545 T cr Kraklau, 1991
Agama stellio265 (71) 38 (10) 32 (9) 373 T cr Herrel et al., 1995
Pogona Vitticeps230 (75) 34 (12) 39 (13) 277 2100 T Ameise Diese Studie
6500 T cr J. J. Meyers and A. Herrel unpublished data
Pseudotrapelus sinaitus333 (84) 33 (8) 33 (8) 399 2400 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Moloch horridus 65 (61) 43 (39) 108 350 T Ameise Diese Studie
Phrynocephalus helioscopus155 (64) 40 (16) 50 (20) 245 T mw Schwenk and Throckmorton, 1989
Chamaeleontidae
Chamaeleo jacksonii1000 (84) 92 (8) 100 (8) 1192 10990 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Crotaphtyidae
Crotaphytus collaris117 (59) 50 (25) 33 (16) 200 2200 T cr A. Herrel, unpublished data
Iguanidae
Dipsosaurus dorsalis290 (80) 45 (12) 30 (8) 365 T ww Schwenk and Throckmorton, 1989
317 (68) 83 (18) 67 (14) 467 18500 T cr A. Herrel, unpublished data
Phrynosomatidae
Phrynosoma cornutum115 (62) 30 (16) 40 (22) 185 410 T cr Schwenk, 2000
Phrynosoma platyrhinos202 (72) 33 (14) 32 (14) 244 416 T Ameise Diese Studie
Sceloporus undulatus167 (67) 33 (13) 50 (20) 250 3570 T cr Meyers et al., 2002
Uma notata119 (56) 69 (32) 25 (13) 203 1353 T Ameise Diese Studie
Urosaurus ornatus233 (74) 33 (10) 50 (16) 317 8900 T cr A. Herrel, unpublished data
Polychrotidae
Anolis equestris150 (46) 70 (22) 105 (32) 325 T gh Bels, 1990
Anolis carolinensis220 (65) 80 (24) 40 (11) 340 J? m Bels and Goosse, 1990
17200 T cr Herrel unpublished data
Anolis sagrei350 (84) 33 (8) 33 (8) 416 6330 T cr A. Herrel, unpublished data
Opluridae
Oplurus cuvieri370 (82) 40 (9) 40 (9) 450 T cr Delheusy and Bels, 1992
. Duration (ms) . . . . . . . .
. Kinematic phase (%) . . . . . . . .
Species . SO . FO . FC . Capture . Feeding . PM . Prey type . Referenz .
Rhyncocephalia
Sphenodon punctatus280 (39) 200 (28) 150 (21) 720 T ? Schwenk, 2000
Iguania
Agamidae
Agama agama460 (85) 40 (7) 45 (8) 545 T cr Kraklau, 1991
Agama stellio265 (71) 38 (10) 32 (9) 373 T cr Herrel et al., 1995
Pogona Vitticeps230 (75) 34 (12) 39 (13) 277 2100 T Ameise Diese Studie
6500 T cr J. J. Meyers and A. Herrel unpublished data
Pseudotrapelus sinaitus333 (84) 33 (8) 33 (8) 399 2400 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Moloch horridus 65 (61) 43 (39) 108 350 T Ameise Diese Studie
Phrynocephalus helioscopus155 (64) 40 (16) 50 (20) 245 T mw Schwenk and Throckmorton, 1989
Chamaeleontidae
Chamaeleo jacksonii1000 (84) 92 (8) 100 (8) 1192 10990 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Crotaphtyidae
Crotaphytus collaris117 (59) 50 (25) 33 (16) 200 2200 T cr A. Herrel, unpublished data
Iguanidae
Dipsosaurus dorsalis290 (80) 45 (12) 30 (8) 365 T ww Schwenk and Throckmorton, 1989
317 (68) 83 (18) 67 (14) 467 18500 T cr A. Herrel, unpublished data
Phrynosomatidae
Phrynosoma cornutum115 (62) 30 (16) 40 (22) 185 410 T cr Schwenk, 2000
Phrynosoma platyrhinos202 (72) 33 (14) 32 (14) 244 416 T Ameise Diese Studie
Sceloporus undulatus167 (67) 33 (13) 50 (20) 250 3570 T cr Meyers et al., 2002
Uma notata119 (56) 69 (32) 25 (13) 203 1353 T Ameise Diese Studie
Urosaurus ornatus233 (74) 33 (10) 50 (16) 317 8900 T cr A. Herrel, unpublished data
Polychrotidae
Anolis equestris150 (46) 70 (22) 105 (32) 325 T gh Bels, 1990
Anolis carolinensis220 (65) 80 (24) 40 (11) 340 J? m Bels and Goosse, 1990
17200 T cr Herrel unpublished data
Anolis sagrei350 (84) 33 (8) 33 (8) 416 6330 T cr A. Herrel, unpublished data
Opluridae
Oplurus cuvieri370 (82) 40 (9) 40 (9) 450 T cr Delheusy and Bels, 1992

Percent of capture duration is noted in parentheses.

Durations of kinematic profiles are taken from generalized feeding sequences in the cited studies. In addition, from our own studies, we have provided feeding durations of other lizards.

Prehension mode (PM) refers to (J) jaw or (T) tongue prehension.

Prey types are cricket (cr), waxworm (ww), mealworm (mw), grasshopper (gh)and ant.

Because species share a phylogenetic history, they cannot be considered independent data points and thus species cannot be compared using standard F-distributions. To address this concern we used the Phenotypic Diversity Analysis Programs (PDAP Garland et al., 1992), which allows us to first construct a phylogenetic tree with trait values at the tips, run simulations of character evolution taking these phylogenetic relationships into account, perform ANOVAs on the simulations to create an empirical null distribution of F-statistics and, lastly, compute the 95 th percentile of the null distribution to compare with the results of traditional analysis of variance (ANOVA).

The method described first requires construction of a phylogenetic tree,which was made in PDTREE and based on literature data depicting the relationships of the species in our analysis(Macey et al., 2000 Schulte et al., 2003 see Fig. 2). Relationships among iguanid clades were considered a hard polytomy (see Schulte et al., 2003). Because divergence times between all groups/species in our analysis were not available, we set all branch lengths to unity(Diaz-Uriarte and Garland,1998). While errors in branch lengths usually do not have a substantial effect on the analysis(Martins and Garland, 1991 Diaz-Uriarte and Garland,1998), we confirmed that our branch lengths were adequately standardized using the diagnostic tests in PDTREE(Garland et al., 1992).

Simulation analyses were performed using the PDSIMUL and PDANOVA programs of Garland et al. (1993). The tree, with trait values at the tips, was input into the PDSIMUL program where we then selected the Brownian motion model of evolutionary change using the default values (means and variances of the original data). Note that, when the branch lengths are set to unity, this corresponds to a speciational model of evolution, which assumes sudden `jumps' along the tree during speciation events. We ran 1000 unbounded simulations of character evolution and then performed ANOVAs on these simulations using PDANOVA. F-statistics from the phylogenetic ANOVAs were used to create an empirical null distribution from which we computed the 95 th percentile and used these phylogenetically corrected critical values (α=0.05) to determine significance. A univariate ANOVA was then performed on the original data and the Ftrad-values from this analysis were compared to the critical Fphy-values obtained from the simulation analyses. Values were considered statistically significant if the non-phylogenetic Ftrad-value was greater than the critical Fphyl-value of the empirical F-distribution.


Modeling Ecosystem Dynamics

Konzeptuelle Modelle beschreiben die Ökosystemstruktur, während analytische und Simulationsmodelle Algorithmen verwenden, um die Ökosystemdynamik vorherzusagen.

Lernziele

Vergleichen und kontrastieren Sie konzeptionelle, analytische und Simulationsmodelle der Ökosystemdynamik

Die zentralen Thesen

Wichtige Punkte

  • Konzeptionelle Modelle sind oft Flussdiagramme, die die Beziehungen zwischen verschiedenen Organismen in einer Gemeinschaft und ihrer Umgebung, einschließlich der Übertragung von Energie und Nährstoffen, zeigen.
  • Analytische Modelle verwenden mathematische Gleichungen, um einfache, lineare Komponenten von Ökosystemen, wie beispielsweise Nahrungsketten, vorherzusagen und zu beschreiben.
  • Simulation models use computer algorithms to predict ecosystem dynamics they are considered the most ecologically-realistic and accurate.

Schlüsselbegriffe

  • Konzeptmodell: ein Modell, das durch konzeptionelle Darstellungen der Beziehungen zwischen verschiedenen Organismen in einer Gemeinschaft und ihrer Umwelt dargestellt wird
  • analytisches Modell: ein Modell, das am besten funktioniert, wenn es sich um relativ einfache (oft lineare) Systeme handelt, insbesondere solche, die durch einen Satz mathematischer Gleichungen, deren Verhalten bekannt ist, genau beschrieben werden können
  • Simulationsmodell: ein Modell, das mathematische Algorithmen verwendet, um komplexe Reaktionen in der Ökosystemdynamik vorherzusagen

Conceptual models

Konzeptuelle Modelle sind nützlich, um die Struktur und Dynamik von Ökosystemen zu beschreiben und die Beziehungen zwischen verschiedenen Organismen in einer Gemeinschaft und ihrer Umwelt aufzuzeigen. Konzeptionelle Modelle werden in der Regel grafisch als Flussdiagramme dargestellt. Die Organismen und ihre Ressourcen sind in spezifische Kompartimente mit Pfeilen gruppiert, die die Beziehung und den Transfer von Energie oder Nährstoffen zwischen ihnen zeigen. Diese Diagramme werden manchmal als Kompartimentmodelle bezeichnet.

Conceptual model of energy: This conceptual model shows the flow of energy through a spring ecosystem in Silver Springs, Florida. Beachten Sie, dass die Energie mit jedem Anstieg des trophischen Levels abnimmt. Conceptual models are useful for describing ecosystem structure, but are limited by their poor prediction of ecosystem changes.

Um den Kreislauf mineralischer Nährstoffe zu modellieren, werden organische und anorganische Nährstoffe in bioverfügbare (bereit für den Einbau in biologische Makromoleküle) und nicht bioverfügbare Nährstoffe unterteilt. In einem terrestrischen Ökosystem in der Nähe einer Kohlelagerstätte wird Kohlenstoff den Pflanzen dieses Ökosystems beispielsweise kurzfristig als Kohlendioxidgas zur Verfügung stehen und nicht aus der kohlenstoffreichen Kohle selbst. Mikroorganismen, die Kohle verdauen, bauen jedoch über einen längeren Zeitraum ihren Kohlenstoff ein oder geben ihn als Erdgas ab (Methan, CH4), indem diese nicht verfügbare organische Quelle in eine verfügbare umgewandelt wird.

Die Verbrennung fossiler Brennstoffe durch den Menschen beschleunigt diese Umwandlung, indem große Mengen Kohlendioxid in die Atmosphäre freigesetzt werden, die einen großen Beitrag zum Anstieg des atmosphärischen Kohlendioxidgehalts im Industriezeitalter leisten können. Das bei der Verbrennung fossiler Brennstoffe freigesetzte Kohlendioxid wird schneller produziert, als photosynthetische Organismen es verwenden können, während die Zahl der photosynthetischen Bäume aufgrund der weltweiten Abholzung zurückgegangen ist. Die meisten Wissenschaftler sind sich einig, dass ein hoher Kohlendioxidgehalt in der Atmosphäre eine der Hauptursachen für den globalen Klimawandel ist.

Analyse- und Simulationsmodelle

Conceptual models are limited they poorly predict the consequences of changes in ecosystem species and/or environment. Ökosysteme sind dynamische Einheiten, die einer Vielzahl abiotischer und biotischer Störungen unterliegen. In diesen Fällen verwenden Wissenschaftler häufig analytische oder Simulationsmodelle. Diese Modelle sagen voraus, wie sich Ökosysteme von Störungen erholen und zu einem Gleichgewichtszustand zurückkehren. Da die meisten Ökosysteme periodischen Störungen unterliegen und sich oft in einem Zustand des Wandels befinden, bewegen sie sich in der Regel entweder auf mehrere Gleichgewichtszustände zu oder davon weg. Da der menschliche Einfluss den Artengehalt und den Lebensraum eines Ökosystems stark und schnell verändern kann, ist es für Wissenschaftler von entscheidender Bedeutung, Modelle zu entwickeln, die vorhersagen, wie Ökosysteme auf diese Veränderungen reagieren.

Analytische Modelle

Analytical models generally work best when dealing with relatively-simple, linear systems specifically, those that can be accurately described by a set of mathematical equations whose behavior is well known. Es handelt sich um mathematisch komplexe Modelle, die gut darin sind, Komponenten von Ökosystemen wie etwa Nahrungsketten vorherzusagen. Ihre Genauigkeit ist jedoch durch die Vereinfachung komplexer Ökosysteme begrenzt.

Simulationsmodelle

Wie analytische Modelle verwenden Simulationsmodelle komplexe Algorithmen, um die Dynamik von Ökosystemen vorherzusagen. Allerdings haben ausgeklügelte Computerprogramme es Simulationsmodellen ermöglicht, Reaktionen in komplexen Ökosystemen vorherzusagen. Simulationsmodelle verwenden numerische Techniken, um Probleme zu lösen, für die analytische Lösungen unpraktisch oder unmöglich sind. Diese Arten von Modellen werden in der Regel häufiger verwendet. Sie gelten im Allgemeinen als ökologisch realistischer, während analytische Modelle wegen ihrer mathematischen Eleganz und Erklärungskraft geschätzt werden. Diese Simulationen gelten als die genauesten und vorhersagendsten der Ökosystemdynamik.


Watch the video: Simulation Amöben und Bakterien; Vererbung, Polymorphie; Teil 3 (Kann 2022).