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Kleinste Einheit, auf die die Auswahl wirken kann

Kleinste Einheit, auf die die Auswahl wirken kann


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Traditionell wurde das Individuum als die kleinste Einheit angesehen, auf die die Natürliche Auslese (NS) wirkt. Heute betrachten wir das Gen normalerweise als die Einheit von NS. Natürlich sollten wir auch alle Sequenzen berücksichtigen, die die Fitness beeinflussen, obwohl sie keine Gene sind (auch wenn sie nicht für Polypeptide kodieren). Und theoretisch hat jede DNA-Sequenz einen Einfluss auf die Fitness, da sie die Zeit und Energie für die DNA-Replikation beeinflusst (obwohl dies vernachlässigbar sein könnte). Die Entscheidung, das Gen als kleinste Einheit von NS zu betrachten, erscheint mir eher willkürlich. Wir könnten genauso gut eine Gruppe von Genen oder ein bestimmtes Exon mit einer noch kleineren Sequenz in Betracht ziehen.

Hier meine Fragen:

  • Welche Faktoren beeinflussen die minimale Größe einer Sequenz, die als Einheit zu betrachten ist, auf die NS wirkt? Mutationsrate, Generationszeit, Selektionsdifferenz für diese Sequenz, Rekombinationsrate,… ?

  • Könnten wir ein Nukleotid als eine Einheit von NS betrachten? Wieso den?

  • Wie passt das Quasispezies-Modell in die Frage, was die kleinste Einheit von NS ist? (für Interessierte finden Sie eine sehr gute Erklärung dieses Modells auch in Martin Nowaks Buch namens Evolutionäre Dynamik: Erforschung der Lebensgleichungen)

  • Lohnt es sich darüber zu reden? Ist diese Frage biologisch relevant? Oder ist es eher eine Frage, die auf einer Definitionswahl wie "Ist ein Virus lebt?"

Da ich mehrere Fragen gestellt habe, lassen Sie mich wissen, ob ich meinen Beitrag in mehrere aufteilen soll. Ansonsten zögert bitte nicht, auf diesen Beitrag nur sehr teilweise zu antworten!

AKTUALISIEREN

Terdons Antwort macht für mich Sinn. Ich sollte in meiner Frage etwas genauer sein. ich lese Der erweiterte Phänotyp von Richard Dawkins ist schon lange her und wenn ich mich nicht irre, sagt Dawkins folgende Dinge

Eine Einheit, auf die die Selektion wirkt, muss sein:

  • aktiv
  • Keimbahn
  • Replikator

Ein Replikator hat die 3 folgenden Eigenschaften:

  • Fruchtbarkeit
  • Langlebigkeit
  • Treue beim Kopieren

Um die Treue zu respektieren, muss daher eine Selektionseinheit eine Sequenz sein, die nicht zu lang ist, damit sie nicht zu oft durch Rekombination oder Mutation modifiziert wird. In diesem Sinne argumentiert er.

Er argumentiert auch, dass Nukleotide keine mögliche Selektionseinheit sind. Tatsächlich ist es schwer vorstellbar, dass ein Nukleotid ein aktiver Replikator ist. Das Wort aktiv bedeutet, dass es seine Nicht-Replikationswahrscheinlichkeit beeinflusst. Ich glaube nicht, dass ein Nukleotid so etwas tun kann.

Leider habe ich das Buch gerade nicht bei mir und kann das Gesagte nicht überprüfen, Ihnen ein Zitat oder eine genauere Referenz geben. Wenn jemand Zitate aus diesem Buch hat, ist es zur Diskussion willkommen!

Dankeschön!


Die kleinste auswählbare Einheit ist natürlich das einzelne Nukleotid. Die markantesten Beispiele hierfür sind Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs), von denen viele selektive (Nach-)Vorteile mit sich bringen.

Um ein einfaches Beispiel zu nehmen, stellen Sie sich einen SNP vor, der eine Frameshift-Mutation einführt, die ein Gen unfähig macht, sein Protein zu produzieren. Wenn dieses Protein etwas relativ Wichtiges wie p53 ist, ist der fragliche SNP tödlich und wird gegen diesen selektiert. Um Ihre Fragen einzeln zu beantworten:

  1. Welche Faktoren beeinflussen die minimale Größe einer Sequenz, die als Einheit zu betrachten ist, auf die NS wirkt? Mutationsrate, Generationszeit, Selektionsdifferenz für diese Sequenz, Rekombinationsrate,… ?

    • jede Sequenzeinheit, deren Änderung die Fitness beeinflussen kann, ist ein Kandidat für NS.
  2. Könnten wir ein Nukleotid als eine Einheit von NS betrachten? Wieso den?

    • Ja, wenn es die Fitness beeinträchtigen kann (was es kann, siehe oben), kann es dafür oder dagegen ausgewählt werden.
  3. Wie passt das Quasispezies-Modell in die Frage, was die kleinste Einheit von NS ist?

    • Soweit ich das beurteilen kann, ist es irrelevant. NS kann handeln irgendein selbstreplizierende Einheit, solange der Replikationsprozess Variationen erzeugen kann, die sich auf die Fitness auswirken können. Wenn ich das richtig verstehe, postuliert das Quasispezies-Modell einfach eine Gruppe von Entitäten mit einer sehr, sehr hohen Mutationsrate. Die Mutationsrate beeinflusst jedoch nicht die kleinste Einheit, auf die NS wirken kann, wie ich oben sagte, irgendetwas die die Fitness beeinträchtigen können, unterliegen der NS.
  4. Lohnt es sich darüber zu reden? Ist diese Frage biologisch relevant? Oder ist es eher eine Frage, die auf einer Definitionswahl wie "Ist ein Virus lebt?"

    Ja, es lohnt sich, darüber zu sprechen, wenn Sie den Irrglauben haben, dass die kleinste Einheit ein Gen ist :). Nein, aber im Ernst, es ist ein interessantes Konzept und ein sehr nützliches Werkzeug. Die Hypothese des egoistischen Gens zum Beispiel hat uns geholfen, die Welt der Evolution in Form von Sequenzen statt in Bezug auf Arten oder Individuen zu sehen. NS hat sich nicht geändert, unsere Vorstellung davon.

Dies sind alles nützliche konzeptionelle Werkzeuge, die es uns als Wissenschaftlern ermöglichen, komplexe Fragen zu verstehen. NS ist jedoch kein gerichteter oder bewusster Prozess, also es kümmert sich nicht darum oder weiß, worauf es wirkt.


PS. Bitte verwechseln Sie Protein-kodierende Sequenzen nicht mit Genen. Wie ich in meinem Kommentar sagte, gibt es viele Gene, die keine Proteine ​​produzieren (tRNA-Gene zum Beispiel) und das war noch bevor das Wasser in den letzten Jahren trübe wurde. Die aktuelle Definition von Gen ist etwa:

jede Nukleotidsequenz mit einer Aufgabe

Lesen Sie die ENCODE-Papiere für eine technische Definition oder nehmen Sie diese aus Wikipedia:

Ein Gen ist eine molekulare Erbeinheit eines lebenden Organismus.


UPDATE: Zuallererst müssen Sie sich daran erinnern, dass Dawkins geschrieben hat Der erweiterte Phänotyp Vor mehr als 30 Jahren, in einer Zeit, in der nur noch die vollständigen Genome einiger Viren verfügbar waren. Das erste bakterielle Genom wurde Mitte der 90er Jahre sequenziert und der erste menschliche Genomentwurf im Jahr 2000. Es war eine Zeit, in der die Selektion als individueller Akt betrachtet und die Bedeutung der Gene unterschätzt wurde. Dawkins-Bücher waren maßgeblich daran beteiligt, Gene ins Rampenlicht zu rücken.

Wenn er jedoch Tat argumentieren, dass ein Nukleotid nicht ausgewählt werden kann (ich habe dieses spezielle Buch nicht gelesen), lag er einfach falsch. Ein Nukleotid kann in der Tat seine Chancen, repliziert zu werden, beeinflussen. Denken Sie darüber nach, wenn Sie einegan einer bestimmten Position im Genom, und dasgist zu einem mutiertEIN, dann die Chancen des Originalsgrepliziert werden, sind offensichtlich sehr gering. Daher "beeinflusste" das Nukleotid seine Replikationschancen. Alternativ kann eine Mutation eines einzelnen Nukleotids im Promotor eines Gens auch dazu führen, dass das gesamte Gen nicht transkribiert wird und wie ich bereits erwähnt habe, können auch Frameshift-Mutationen verheerende Folgen haben. All dies ist auf einzelne Nukleotide zurückzuführen.

Auf jeden Fall hat sich unsere Vorstellung davon, was ein Gen ist, verändert enorm Seit Dawkins sein Buch geschrieben hat, verstehen wir das Genom jetzt viel besser und haben festgestellt, dass es weitaus komplexer ist, als ursprünglich angenommen. 30 Jahre alte Literatur über Gene, auch wenn sie von Koryphäen wie Rihard Dawkins geschrieben wurde, ist heute mit Vorsicht zu genießen.


Natürliche Auslese

Natürliche Auslese ist das unterschiedliche Überleben und die Reproduktion von Individuen aufgrund von Unterschieden im Phänotyp. Es ist ein Schlüsselmechanismus der Evolution, der Veränderung der erblichen Merkmale einer Population über Generationen hinweg. Charles Darwin machte den Begriff "natürliche Selektion" populär und kontrastierte ihn mit künstlicher Selektion, die seiner Ansicht nach beabsichtigt ist, während natürliche Selektion dies nicht ist.

Variation existiert innerhalb aller Populationen von Organismen. Dies geschieht teilweise, weil im Genom eines einzelnen Organismus zufällige Mutationen entstehen und ihre Nachkommen solche Mutationen erben können. Während des gesamten Lebens der Individuen interagieren ihre Genome mit ihrer Umgebung, um Variationen in den Merkmalen zu verursachen. Die Umgebung eines Genoms umfasst die Molekularbiologie in der Zelle, andere Zellen, andere Individuen, Populationen, Arten sowie die abiotische Umgebung. Da Individuen mit bestimmten Varianten des Merkmals dazu neigen, mehr zu überleben und sich zu vermehren als Individuen mit anderen weniger erfolgreichen Varianten, entwickelt sich die Population. Andere Faktoren, die den Fortpflanzungserfolg beeinflussen, sind die sexuelle Selektion (jetzt oft in der natürlichen Selektion enthalten) und die Fruchtbarkeitsselektion.

Die natürliche Selektion wirkt sich auf den Phänotyp aus, die Eigenschaften des Organismus, die tatsächlich mit der Umwelt interagieren, aber die genetische (erbliche) Grundlage jedes Phänotyps, die diesem Phänotyp einen reproduktiven Vorteil verleiht, kann in einer Population häufiger werden. Im Laufe der Zeit kann dieser Prozess zu Populationen führen, die sich auf bestimmte ökologische Nischen spezialisieren (Mikroevolution) und schließlich zur Artbildung (Entstehung neuer Arten, Makroevolution). Mit anderen Worten, die natürliche Selektion ist ein Schlüsselprozess in der Evolution einer Population.

Die natürliche Selektion ist ein Eckpfeiler der modernen Biologie. Das Konzept, veröffentlicht von Darwin und Alfred Russel Wallace in einer gemeinsamen Präsentation von Papieren im Jahr 1858, wurde in Darwins einflussreichem Buch von 1859 ausgearbeitet Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die Erhaltung begünstigter Rassen im Kampf ums Leben. Er beschrieb die natürliche Selektion als Analogie zur künstlichen Selektion, einem Prozess, bei dem Tiere und Pflanzen mit Eigenschaften, die von menschlichen Züchtern als wünschenswert angesehen werden, systematisch für die Fortpflanzung bevorzugt werden. Das Konzept der natürlichen Selektion wurde ursprünglich in Ermangelung einer gültigen Vererbungstheorie entwickelt, als Darwin schrieb, die Wissenschaft musste noch moderne Theorien der Genetik entwickeln. Die Vereinigung der traditionellen darwinistischen Evolution mit nachfolgenden Entdeckungen in der klassischen Genetik bildete die moderne Synthese der Mitte des 20. Jahrhunderts. Die Hinzufügung der Molekulargenetik hat zur evolutionären Entwicklungsbiologie geführt, die die Evolution auf molekularer Ebene erklärt. Während sich Genotypen durch zufällige genetische Drift langsam ändern können, bleibt die natürliche Selektion die primäre Erklärung für die adaptive Evolution.


Inhalt

Charles Darwin entwickelte in seinem Buch die Evolutionstheorie. Entstehung der Arten. Darwin machte auch den ersten Vorschlag zur Gruppenauswahl in Die Abstammung des Menschen dass die Entwicklung von Gruppen das Überleben von Individuen beeinflussen könnte. Er schrieb: „Wenn ein Mann in einem Stamm eine neue Schlinge oder Waffe erfand, würde der Stamm an Zahl zunehmen, sich ausbreiten und andere Stämme verdrängen anderer überlegener und erfinderischer Mitglieder." [3] [4]

Nachdem der Darwinismus Mitte des 20. Jahrhunderts in die moderne Synthese aufgenommen worden war, wurde das Verhalten von Tieren leichtfertig mit unbegründeten Hypothesen über den Überlebenswert erklärt, der weitgehend als selbstverständlich angesehen wurde. Der Naturforscher Konrad Lorenz hatte in Büchern wie Über Aggression (1966), dass Verhaltensmuster von Tieren "zum Wohle der Art" waren, [1] [5], ohne den Überlebenswert im Feld tatsächlich zu untersuchen. [5] Richard Dawkins bemerkte, dass Lorenz ein „Mensch des Guten der Spezies“ [6] war, der so an Gruppenselektion gewöhnt war, dass er seine Ansichten nicht erkannte, die „der orthodoxen Darwinschen Theorie widersprachen“. [6] Der Ethologe Niko Tinbergen lobte Lorenz für sein Interesse am Überlebenswert des Verhaltens, und Naturforscher genossen Lorenz' Schriften aus dem gleichen Grund. [5] Im Jahr 1962 wurde die Gruppenselektion vom Zoologen V. C. Wynne-Edwards als populäre Erklärung für die Anpassung verwendet. [7] [8] 1976 schrieb Richard Dawkins ein bekanntes Buch über die Bedeutung der Evolution auf der Ebene des Gens oder des Individuums, Das egoistische Gen. [9]

Ab Mitte der 1960er Jahre argumentierten Evolutionsbiologen, dass die natürliche Selektion hauptsächlich auf der Ebene des Individuums agierte. 1964, John Maynard Smith, [10] C. M. Perrins (1964), [11] und George C. Williams in seinem Buch von 1966 Anpassung und natürliche Selektion werfen ernsthafte Zweifel an der Gruppenselektion als Hauptmechanismus der Evolution auf Williams’ Buch von 1971 Gruppenauswahl zusammengestellte Schriften vieler Autoren zum gleichen Thema. [12] [13]

Damals war man sich allgemein einig, dass die primäre Ausnahme der sozialen Gruppenselektion bei den sozialen Insekten lag, und die Erklärung beschränkte sich auf das einzigartige Vererbungssystem (mit Haplodiploidie) der eusozialen Hymenoptera wie Honigbienen, das die Verwandtschaftsselektion fördert, da Arbeiterinnen sind eng verwandt. [2]

Experimente aus den späten 1970er Jahren legten nahe, dass eine Selektion unter Einbeziehung von Gruppen möglich war. [14] Frühe Gruppenselektionsmodelle gingen davon aus, dass Gene unabhängig agieren, zum Beispiel ein Gen, das für Kooperation oder Altruismus kodiert. Genetisch basierte Reproduktion von Individuen impliziert, dass die altruistischen Gene bei der Gruppenbildung eine Möglichkeit benötigen, zum Nutzen der Mitglieder in der Gruppe zu agieren, um die Fitness vieler Individuen mit dem gleichen Gen zu verbessern. [15] Von diesem Modell wird jedoch erwartet, dass Individuen derselben Art um die gleichen Ressourcen miteinander konkurrieren. Dies würde kooperierende Individuen benachteiligen, wodurch Gene für die Kooperation wahrscheinlich eliminiert würden. Die Gruppenselektion auf der Ebene der Art ist fehlerhaft, da schwer vorstellbar ist, wie Selektionsdruck auf konkurrierende/nicht kooperierende Individuen ausgeübt werden würde. [9]

Die Verwandtschaftsselektion zwischen verwandten Individuen wird als Erklärung für altruistisches Verhalten akzeptiert. R. A. Fisher 1930 [16] und J.B.S. Haldane legte 1932 [17] die Mathematik der Verwandtschaftswahl dar, wobei Haldane bekanntermaßen scherzte, dass er bereitwillig für zwei Brüder oder acht Cousins ​​sterben würde. [18] In diesem Modell kooperieren genetisch verwandte Individuen, da Überlebensvorteile für ein Individuum auch von Verwandten profitieren, die einen Teil der gleichen Gene teilen, was einen Mechanismus zur Begünstigung der genetischen Selektion ergibt. [19]

Die inklusive Fitnesstheorie, die erstmals von W. D. Hamilton in den frühen 1960er Jahren vorgeschlagen wurde, liefert ein Auswahlkriterium für die Evolution sozialer Merkmale, wenn soziales Verhalten für das Überleben und die Reproduktion eines einzelnen Organismus kostspielig ist. Das Kriterium ist, dass der reproduktive Nutzen für Verwandte, die das soziale Merkmal tragen, multipliziert mit ihrer Verwandtschaft (die Wahrscheinlichkeit, dass sie das altruistische Merkmal teilen) die Kosten für den Einzelnen übersteigt. Die inklusive Fitnesstheorie ist eine allgemeine Behandlung der statistischen Wahrscheinlichkeiten von sozialen Merkmalen, die jedem anderen Organismus zufallen, der wahrscheinlich eine Kopie desselben sozialen Merkmals propagiert. Die Theorie der Verwandtschaftsselektion behandelt den engeren, aber einfacheren Fall des Nutzens für nahe genetische Verwandte (oder was Biologen 'Verwandtschaft' nennen), die das Merkmal ebenfalls tragen und vermehren können. Eine bedeutende Gruppe von Biologen unterstützt die inklusive Fitness als Erklärung für das Sozialverhalten bei einer Vielzahl von Arten, wie durch experimentelle Daten gestützt. Ein Artikel wurde veröffentlicht in Natur mit über hundert Mitautoren. [2]

Eine der Fragen zur Verwandtschaftsauswahl ist die Anforderung, dass Personen wissen müssen, ob andere Personen mit ihnen verwandt sind, oder die Verwandtschaftserkennung. Jede altruistische Handlung muss ähnliche Gene erhalten. Ein Argument von Hamilton ist, dass viele Individuen unter "viskosen" Bedingungen operieren, so dass sie in physischer Nähe zu Verwandten leben. Unter diesen Bedingungen können sie sich gegenüber jeder anderen Person altruistisch verhalten, und es ist wahrscheinlich, dass die andere Person verwandt ist. Diese Populationsstruktur bildet ein Kontinuum zwischen individueller Selektion, Verwandtschaftsselektion, Verwandtschaftsgruppenselektion und Gruppenselektion ohne klare Grenze für jede Ebene. Frühe theoretische Modelle von D. S. Wilson et al. [20] und Taylor [21] zeigten, dass eine reine Populationsviskosität nicht zu Kooperation und Altruismus führen kann. Denn jeder durch Verwandtschaftskooperation generierte Nutzen wird durch Verwandtschaftskonkurrenz genau zunichte gemacht, zusätzliche Nachkommen aus der Kooperation werden durch lokale Konkurrenz eliminiert. Mitteldorf und D. S. Wilson zeigten später, dass die lokale Bevölkerung den Nutzen der lokalen Zusammenarbeit vorübergehend speichern und die Entwicklung von Kooperation und Altruismus fördern kann, wenn die Bevölkerung schwanken darf. [22] Durch die Annahme individueller Anpassungsunterschiede zeigte Yang ferner, dass der Nutzen des lokalen Altruismus in Form der Nachkommenqualität gespeichert werden kann und so die Entwicklung des Altruismus auch bei nicht schwankender Population fördert. Dies liegt daran, dass die lokale Konkurrenz zwischen mehr Individuen, die aus lokalem Altruismus resultiert, die durchschnittliche lokale Fitness der überlebenden Individuen erhöht. [23]

Eine andere Erklärung für die Anerkennung von Genen für Altruismus ist, dass ein einziges Merkmal, die gegenseitige Freundlichkeit der Gruppe, in der Lage ist, die überwiegende Mehrheit des Altruismus zu erklären, der von modernen Gesellschaften allgemein als "gut" angesehen wird. Der Phänotyp des Altruismus beruht darauf, dass das altruistische Verhalten selbst erkannt wird. Der Charakterzug der Freundlichkeit wird von ausreichend intelligenten und untäuschenden Organismen bei anderen Individuen mit dem gleichen Charakterzug erkannt. Darüber hinaus sagt die Existenz eines solchen Merkmals eine Neigung zur Freundlichkeit gegenüber nicht verwandten Organismen voraus, die anscheinend freundlich sind, selbst wenn die Organismen einer anderen Spezies angehören. Das Gen muss nicht exakt gleich sein, solange die Wirkung oder der Phänotyp ähnlich ist. Mehrere Versionen des Gens – oder sogar des Mems – hätten praktisch den gleichen Effekt. Diese Erklärung wurde von Richard Dawkins als Analogie zu einem Mann mit grünem Bart gegeben. Grünbärtige Männer werden so vorgestellt, dass sie dazu neigen, miteinander zu kooperieren, indem sie einfach einen grünen Bart sehen, wobei das Merkmal des grünen Bartes zufällig mit dem Merkmal der gegenseitigen Freundlichkeit verbunden ist. [9]

Verwandtschaftsselektion oder inklusive Fitness wird bei vielen Arten als Erklärung für kooperatives Verhalten akzeptiert, aber es gibt einige Arten, einschließlich einiger menschlicher Verhaltensweisen, die nur mit diesem Ansatz schwer zu erklären sind. Insbesondere scheint es nicht den schnellen Aufstieg der menschlichen Zivilisation zu erklären. David Sloan Wilson hat argumentiert, dass auch andere Faktoren in der Evolution berücksichtigt werden müssen. [24] Wilson und andere haben weiterhin Gruppenselektionsmodelle entwickelt. [25]

Frühe Gruppenselektionsmodelle waren fehlerhaft, weil sie annahmen, dass Gene unabhängig agieren, aber genetisch basierte Interaktionen zwischen Individuen bei der Gruppenbildung allgegenwärtig sind, da Gene zum Vorteil der Assoziation in Gruppen kooperieren müssen, um die Fitness der Gruppenmitglieder zu verbessern. [15] Darüber hinaus ist die Gruppenselektion auf der Ebene der Art fehlerhaft, da schwer vorstellbar ist, wie selektiver Druck ausgeübt würde Selektivdrücke sind plausibel. Andererseits wird die Verwandtschaftsselektion als Erklärung für altruistisches Verhalten akzeptiert. [19] [26] Einige Biologen argumentieren, dass sowohl Verwandtschaftsselektion als auch Multi-Level-Selektion erforderlich sind, um "ein vollständiges Verständnis der Evolution eines sozialen Verhaltenssystems zu erhalten". [27]

1994 argumentierten David Sloan Wilson und Elliott Sober, dass der Fall gegen die Gruppenauswahl überbewertet worden sei.Sie überlegten, ob Gruppen ebenso wie Individuen eine funktionale Organisation haben können und ob Gruppen folglich "Vehikel" zur Auswahl sein können. Sie postulieren keine Evolution auf der Ebene der Art, sondern einen Selektionsdruck, der kleine Gruppen innerhalb einer Art herausfiltert, z.B. Gruppen sozialer Insekten oder Primaten. Gruppen, die besser zusammenarbeiten, könnten überleben und mehr reproduzieren als diejenigen, die dies nicht taten. Auf diese Weise wiederbelebt, wird die neue Gruppenselektion von Wilson & Sober als Multilevel-Selektionstheorie bezeichnet. [28]

2010 plädierten Martin Nowak, C. E. Tarnita und E. O. Wilson für eine mehrstufige Selektion, einschließlich Gruppenselektion, um die aus ihrer Sicht Defizite in der Erklärungskraft inklusiver Fitness zu korrigieren. [29] Eine Antwort von 137 anderen Evolutionsbiologen argumentierte, "dass ihre Argumente auf einem Missverständnis der Evolutionstheorie und einer falschen Darstellung der empirischen Literatur basieren". [2]

Wilson verglich die Konkurrenz- und Evolutionsschichten mit verschachtelten Sätzen russischer Matroschka-Puppen. [30] Die unterste Ebene sind die Gene, als nächstes kommen die Zellen, dann die Organismusebene und schließlich die Gruppen. Die verschiedenen Ebenen arbeiten zusammen, um die Fitness oder den Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Die Theorie besagt, dass die Selektion für die Gruppenebene, die den Wettbewerb zwischen den Gruppen beinhaltet, die individuelle Ebene überwiegen muss, die Individuen beinhaltet, die innerhalb einer Gruppe konkurrieren, damit sich ein gruppenvorteilhaftes Merkmal ausbreitet. [31]

Die Multilevel-Selektionstheorie konzentriert sich auf den Phänotyp, weil sie die Ebenen betrachtet, auf die die Selektion direkt wirkt. [30] Für den Menschen kann man argumentieren, dass soziale Normen die Variation und den Wettbewerb auf individueller Ebene reduzieren und so die Selektion auf die Gruppenebene verlagern. Es wird davon ausgegangen, dass die Variation zwischen verschiedenen Gruppen größer ist als die Variation innerhalb von Gruppen. Wettbewerb und Auswahl können unabhängig vom Umfang auf allen Ebenen stattfinden. Wilson schrieb: "Auf allen Ebenen muss es Mechanismen geben, die die richtigen Aktionen koordinieren und störende Formen eigennützigen Verhaltens auf niedrigeren Ebenen der sozialen Organisation verhindern." [24] E. O. Wilson fasste zusammen: "In einer Gruppe schlagen egoistische Individuen altruistische Individuen. Aber Gruppen altruistischer Individuen schlagen Gruppen selbstsüchtiger Individuen." [32]

Wilson verbindet die Multilevel-Selektionstheorie in Bezug auf den Menschen mit einer anderen Theorie, der Gen-Kultur-Koevolution, indem er anerkennt, dass die Kultur einen Mechanismus auf Gruppenebene für menschliche Gruppen zu charakterisieren scheint, um sich an Umweltveränderungen anzupassen. [31]

Die MLS-Theorie kann verwendet werden, um das Gleichgewicht zwischen Gruppenselektion und Einzelselektion in bestimmten Fällen zu bewerten. [31] Ein Experiment von William Muir verglich die Eiproduktivität bei Hennen und zeigte, dass durch individuelle Selektion ein hyperaggressiver Stamm erzeugt wurde, der implizit zu vielen tödlichen Attacken nach nur sechs Generationen führte handeln, um dies im wirklichen Leben zu verhindern. [33] Die Gruppenselektion wurde am häufigsten beim Menschen postuliert und insbesondere bei eusozialen Hymenopteren, die Kooperation zu einer treibenden Kraft ihrer Anpassungen im Laufe der Zeit machen und ein einzigartiges Vererbungssystem mit Haplodiploidie aufweisen, das es der Kolonie ermöglicht, als Individuum zu funktionieren, während nur die Königin reproduziert. [34]

Wilsons und Sobers Arbeit belebte das Interesse an der mehrstufigen Selektion. In einem Artikel aus dem Jahr 2005 [35] argumentierte E. O. Wilson, dass die Verwandtschaftsselektion aus zwei Gründen nicht länger als Grundlage für die Entwicklung extremer Sozialität angesehen werden kann. Erstens sei das Argument, dass haplodiploide Vererbung (wie bei den Hymenoptera) einen starken Selektionsdruck auf nichtreproduktive Kasten erzeuge, mathematisch fehlerhaft. [36] Zweitens scheint Eusozialität nicht mehr auf die Hymenopteren beschränkt zu sein, in den Jahren seit Wilsons Gründungstext wurden immer mehr hochsoziale Taxa gefunden Soziobiologie: Eine neue Synthese wurde 1975 veröffentlicht. [37] Dazu gehörten eine Vielzahl von Insektenarten sowie zwei Nagetierarten (der Nacktmull und der Damaraland-Maulwurf). Wilson schlägt die Gleichung für die Hamilton-Regel vor: [38]

(wobei b den Nutzen für den Empfänger von Altruismus, c die Kosten für den Altruisten und r den Grad der Verwandtschaft darstellt) sollte durch die allgemeinere Gleichung ersetzt werden

in denen bk ist der Nutzen für kin (b in der ursprünglichen Gleichung) und be ist der Nutzen für die gesamte Gruppe. Er argumentiert dann, dass es nach dem gegenwärtigen Stand der Beweise in Bezug auf soziale Insekten so scheint, dass be>rbk, so dass Altruismus eher in Bezug auf Selektion auf Kolonieebene als auf Verwandtschaftsebene erklärt werden muss. Verwandtschaftsselektion und Gruppenselektion sind jedoch keine unterschiedlichen Prozesse, und die Auswirkungen der mehrstufigen Selektion sind bereits in der Hamilton-Regel berücksichtigt, rb>C, [39] vorausgesetzt, dass eine erweiterte Definition von R, die Hamiltons ursprüngliche Annahme einer direkten genealogischen Verwandtschaft nicht erfordert, wird verwendet, wie von E. O. Wilson selbst vorgeschlagen. [40]

Räumliche Populationen von Raubtieren und Beutetieren zeigen eine Zurückhaltung der Fortpflanzung im Gleichgewicht, sowohl individuell als auch durch soziale Kommunikation, wie ursprünglich von Wynne-Edwards vorgeschlagen. Während diese räumlichen Populationen keine klar definierten Gruppen für die Gruppenselektion haben, reichen die lokalen räumlichen Interaktionen von Organismen in transienten Gruppen aus, um zu einer Art mehrstufiger Selektion zu führen. Es gibt jedoch noch keine Beweise dafür, dass diese Prozesse in den Situationen funktionieren, in denen Wynne-Edwards sie postuliert hat. [41] [42]

Die Analyse der Wirt-Parasiten-Evolution von Rauch et al. steht der Gruppenselektion weitgehend feindlich gegenüber. Konkret mäßigen die Parasiten ihre Übertragung nicht einzeln, sondern es entstehen mehr übertragbare Varianten, die einen kurzfristigen, aber nicht nachhaltigen Vorteil haben, entstehen, vermehren sich und gehen aus. [41]

Unterschiedliche evolutionär stabile Strategien Bearbeiten

Das Problem bei der Gruppenauswahl besteht darin, dass eine ganze Gruppe, um ein einzelnes Merkmal zu erhalten, sich zuerst durch regelmäßige Evolution in der gesamten Gruppe ausbreiten muss. Aber, wie J. L. Mackie vorschlug, wenn es viele verschiedene Gruppen gibt, jede mit einer anderen evolutionär stabilen Strategie, gibt es eine Auswahl zwischen den verschiedenen Strategien, da einige schlechter sind als andere. [43] Zum Beispiel würde eine Gruppe, in der Altruismus universell ist, tatsächlich eine Gruppe übertreffen, in der jede Kreatur in ihrem eigenen Interesse handelt, so dass eine Gruppenauswahl möglich erscheinen könnte, aber eine gemischte Gruppe von Altruisten und Nicht-Altruisten wäre anfällig für Betrug durch Nicht-Altruisten. Altruisten innerhalb der Gruppe, so dass die Gruppenauswahl zusammenbrechen würde. [44]

Auswirkungen auf die Populationsbiologie Bearbeiten

Soziales Verhalten wie Altruismus und Gruppenbeziehungen können viele Aspekte der Populationsdynamik beeinflussen, wie zum Beispiel intraspezifische Konkurrenz und interspezifische Interaktionen. Im Jahr 1871 argumentierte Darwin, dass Gruppenselektion stattfindet, wenn die Vorteile von Kooperation oder Altruismus zwischen Subpopulationen größer sind als die individuellen Vorteile von Egoismus innerhalb einer Subpopulation. [3] Dies unterstützt die Idee der mehrstufigen Selektion, aber auch die Verwandtschaft spielt eine wesentliche Rolle, da viele Subpopulationen aus eng verwandten Individuen bestehen. Ein Beispiel dafür sind Löwen, die gleichzeitig kooperativ und territorial sind. [45] Innerhalb eines Rudels schützen Männchen den Rudel vor äußeren Männchen, und Weibchen, die gewöhnlich Schwestern sind, ziehen gemeinsam Junge auf und jagen. Allerdings scheint diese Kooperation dichteabhängig zu sein. Wenn die Ressourcen begrenzt sind, bevorzugt die Gruppenauswahl Rudel, die zusammenarbeiten, um zu jagen. Wenn die Beute reichlich vorhanden ist, ist die Zusammenarbeit nicht mehr vorteilhaft genug, um die Nachteile des Altruismus auszugleichen, und die Jagd ist nicht mehr kooperativ. [45]

Auch Interaktionen zwischen verschiedenen Arten können durch mehrstufige Selektion beeinflusst werden. Auch Raubtier-Beute-Beziehungen können betroffen sein. Individuen bestimmter Affenarten heulen, um die Gruppe vor der Annäherung eines Raubtiers zu warnen. [46] Die Entwicklung dieses Merkmals kommt der Gruppe zugute, indem sie Schutz bietet, könnte aber für das Individuum nachteilig sein, wenn das Heulen die Aufmerksamkeit des Raubtiers auf sie lenkt. Durch die Beeinflussung dieser interspezifischen Interaktionen kann die Mehrebenen- und Verwandtschaftsselektion die Populationsdynamik eines Ökosystems verändern. [46]

Die mehrstufige Selektion versucht, die Evolution des altruistischen Verhaltens in Bezug auf die quantitative Genetik zu erklären. Eine erhöhte Häufigkeit oder Fixierung altruistischer Allele kann durch Verwandtschaftsselektion erreicht werden, bei der Individuen altruistisches Verhalten zeigen, um die Fitness genetisch ähnlicher Individuen wie Geschwister zu fördern. Dies kann jedoch zu einer Inzuchtdepression führen, [47] die typischerweise die allgemeine Fitness einer Population verringert. Wenn Altruismus jedoch durch eine Betonung des Nutzens für die Gruppe im Gegensatz zu Verwandtschaft und Nutzen für die Verwandtschaft ausgewählt würde, könnten sowohl die altruistische Eigenschaft als auch die genetische Vielfalt erhalten bleiben. Die Verwandtschaft sollte jedoch weiterhin ein wichtiger Aspekt in Studien zur mehrstufigen Selektion bleiben. Die experimentell auferlegte mehrstufige Selektion bei japanischen Wachteln war bei eng verwandten Verwandtschaftsgruppen um eine Größenordnung effektiver als bei randomisierten Gruppen von Individuen. [48]

Gen-Kultur-Koevolution beim Menschen Bearbeiten

Die Gen-Kultur-Koevolution (auch duale Vererbungstheorie genannt) ist eine moderne Hypothese (die hauptsächlich auf den Menschen anwendbar ist), die Evolutionsbiologie und moderne Soziobiologie kombiniert, um Gruppenselektion anzuzeigen. [49] Es behandelt die Kultur als separates evolutionäres System, das parallel zur üblichen genetischen Evolution agiert, um menschliche Eigenschaften zu verändern. [50] Es wird angenommen, dass dieser Ansatz, genetischen Einfluss mit kulturellem Einfluss über mehrere Generationen zu kombinieren, in den anderen Hypothesen wie reziproker Altruismus und Verwandtschaftsselektion nicht vorhanden ist, was die Genkultur-Evolution zu einer der stärksten realistischen Hypothesen für die Gruppenselektion macht. Fehr liefert Beweise für die Gruppenselektion, die derzeit beim Menschen stattfindet, durch Experimente mit Logikspielen wie dem Gefangenendilemma, der Denkweise, die der Mensch vor vielen Generationen entwickelt hat. [51]

Die Gen-Kultur-Koevolution ermöglicht es dem Menschen, schneller als mit der genetischen Evolution allein sehr unterschiedliche Anpassungen an die lokalen Belastungen und Umgebungen zu entwickeln. Robert Boyd und Peter J. Richerson, zwei starke Befürworter der kulturellen Evolution, postulieren, dass der Akt des sozialen Lernens oder des Lernens in einer Gruppe, wie es bei der Gruppenselektion geschieht, es der menschlichen Bevölkerung ermöglicht, über viele Generationen hinweg Informationen anzusammeln. [52] Dies führt neben der genetischen Evolution zu einer kulturellen Evolution von Verhalten und Technologie. Boyd und Richerson glauben, dass sich die Fähigkeit zur Zusammenarbeit während des mittleren Pleistozäns vor einer Million Jahren als Reaktion auf ein sich schnell änderndes Klima entwickelt hat. [52]

Im Jahr 2003 untersuchte der Verhaltensforscher Herbert Gintis die kulturelle Evolution statistisch und lieferte Beweise dafür, dass Gesellschaften, die prosoziale Normen fördern, höhere Überlebensraten haben als Gesellschaften, die dies nicht tun. [53] Gintis schrieb, dass genetische und kulturelle Evolution zusammenarbeiten können. Gene übertragen Informationen in der DNA und Kulturen übertragen Informationen, die in Gehirnen, Artefakten oder Dokumenten kodiert sind. Sprache, Werkzeuge, tödliche Waffen, Feuer, Kochen usw. wirken sich langfristig auf die Genetik aus. So führte zum Beispiel das Kochen zu einer Verkleinerung des menschlichen Darms, da für gekochtes Essen weniger Verdauung benötigt wird. Sprache führte zu einer Veränderung des menschlichen Kehlkopfes und einer Vergrößerung des Gehirns. Projektilwaffen führten zu Veränderungen der menschlichen Hände und Schultern, so dass Menschen viel besser im Werfen von Gegenständen sind als der nächste menschliche Verwandte, der Schimpanse. [54]

Verhalten Bearbeiten

Im Jahr 2019 schlugen Howard Rachlin und Kollegen die Gruppenselektion von Verhaltensmustern wie erlernten Altruismus während der Ontogenese parallel zur Gruppenselektion während der Phylogenie vor. [55] [56] [57] [58]

Die Verwendung der Preisgleichung zur Unterstützung der Gruppenauswahl wurde von van Veelen im Jahr 2012 angefochten und argumentierte, dass sie auf ungültigen mathematischen Annahmen beruht. [59]

Richard Dawkins und andere Befürworter der genzentrierten Sichtweise der Evolution sind von der Gruppenselektion nicht überzeugt. [60] [61] [62] Dawkins weist insbesondere darauf hin, dass die Gruppenselektion keine angemessene Unterscheidung zwischen Replikatoren und Vehikeln macht. [63]

Der Psychologe Steven Pinker kam zu dem Schluss, dass "Gruppenauswahl in der Psychologie oder Sozialwissenschaft keine nützliche Rolle spielt", da sie "keine präzise Umsetzung der Theorie der natürlichen Selektion ist, wie sie beispielsweise in genetischen Algorithmen oder künstlichen Lebenssimulationen der Fall ist". . Stattdessen ist es eine lockere Metapher, eher wie der Kampf zwischen Reifen oder Telefonen." [64]

Der Evolutionsbiologe Jerry Coyne fasste die Argumente in Die New Yorker Buchbesprechung in nichttechnischer Hinsicht wie folgt: [65]

Die Gruppenselektion wird von Evolutionisten aus mehreren Gründen nicht allgemein akzeptiert. Erstens ist es kein effizienter Weg, um nach Eigenschaften wie altruistischem Verhalten zu selektieren, die für den Einzelnen schädlich, aber gut für die Gruppe sein sollen. Gruppen teilen sich viel seltener, um andere Gruppen zu bilden, als sich Organismen zu anderen Organismen reproduzieren, so dass die Gruppenselektion für Altruismus die Tendenz jeder Gruppe, ihre Altruisten durch natürliche Selektion zugunsten von Betrügern schnell zu verlieren, wahrscheinlich nicht aufhebt. Darüber hinaus gibt es kaum Beweise dafür, dass die Selektion auf Gruppen die Entwicklung eines Merkmals gefördert hat. Schließlich könnten andere, plausiblere evolutionäre Kräfte, wie die direkte Selektion auf Individuen zur gegenseitigen Unterstützung, die Menschen prosozial gemacht haben. Diese Gründe erklären, warum nur wenige Biologen wie [David Sloan] Wilson und E. O. Wilson (keine Beziehung) die Gruppenselektion als evolutionäre Quelle der Zusammenarbeit befürworten. [65]


Inhalt

Charles Darwin war der erste, der das Konzept der Verwandtschaftsselektion diskutierte. In Zur Entstehung der Arten, schrieb er deutlich über das Rätsel, das durch altruistische sterile soziale Insekten repräsentiert wird, die

Diese Schwierigkeit, obwohl sie unüberwindlich erscheint, wird verringert oder, wie ich glaube, verschwindet, wenn man bedenkt, dass die Selektion sowohl auf die Familie als auch auf das Individuum angewendet werden kann und so das gewünschte Ziel erreichen kann. Rinderzüchter wünschen sich, dass Fleisch und Fett gut zusammen marmoriert sind. Ein so charakterisiertes Tier ist geschlachtet worden, aber der Züchter ist mit Zuversicht zum gleichen Bestand gegangen und hat Erfolg gehabt.

In dieser Passage stehen „die Familie“ und „Vorrat“ für eine Verwandtschaftsgruppe. Diese und andere Passagen von Darwin über die "Auswahl der Verwandtschaft" werden in D.J. Futuymas Nachschlagewerk Evolutionsbiologie [5] und in E. O. Wilsons Soziobiologie. [6]

Die frühesten mathematisch formalen Behandlungen der Verwandtschaftsselektion wurden von R.A. Fisher 1930 [7] und J.B.S. Haldane 1932 [8] und 1955. [9] J.B.S. Haldane verstand die grundlegenden Mengen und Überlegungen bei der Auswahl der Verwandtschaft vollständig und schrieb berühmt: "Ich würde mein Leben für zwei Brüder oder acht Cousins ​​hingeben". [10] Haldanes Bemerkung spielte auf die Tatsache an, dass, wenn ein Individuum sein Leben verliert, um zwei Geschwister, vier Neffen oder acht Cousins ​​​​zu retten, dies evolutionär ein "fairer Deal" ist, da Geschwister im Durchschnitt zu 50% identisch sind. Neffen 25 % und Cousinen 12,5 % (in einer diploiden Population, die sich zufällig paart und zuvor ausgezüchtet wurde). Aber Haldane scherzte auch, dass er wirklich nur sterben würde, um mehr als einen einzigen eineiigen Zwilling seiner oder mehr als zwei Vollgeschwister zu retten. [11] [12] 1955 stellte er klar:

Nehmen wir an, Sie tragen ein seltenes Gen, das Ihr Verhalten beeinflusst, so dass Sie in einen überfluteten Fluss springen und ein Kind retten, aber Sie haben eine von zehn Chancen, zu ertrinken, während ich das Gen nicht besitze und am Ufer stehe und sieh zu, wie das Kind ertrinkt. Wenn das Kind Ihr eigenes Kind oder Ihr Bruder oder Ihre Schwester ist, besteht eine gleichmäßige Chance, dass dieses Kind auch dieses Gen hat, so dass fünf Gene bei Kindern gespeichert werden, während eines bei einem Erwachsenen verloren geht. Wenn Sie ein Enkelkind oder einen Neffen retten, beträgt der Vorteil nur zweieinhalb zu eins. Wenn Sie nur einen Cousin ersten Grades speichern, ist der Effekt sehr gering. Wenn Sie versuchen, Ihren Cousin ersten Grades zu retten, wenn er einmal entfernt wurde, ist es wahrscheinlicher, dass die Bevölkerung dieses wertvolle Gen verliert, als es zu gewinnen. ... Es ist klar, dass Gene, die ein solches Verhalten bedingen, nur dann eine Chance hätten, sich in relativ kleinen Populationen auszubreiten, wenn die meisten Kinder ziemlich nahe Verwandten des Mannes waren, der sein Leben riskierte. [13]

W. D. Hamilton hat 1963 [14] und insbesondere 1964 [2] [3] das Konzept und die gründlichere mathematische Behandlung von George Price populär gemacht. [2] [3]

John Maynard Smith hat möglicherweise 1964 den eigentlichen Begriff "Verwandtsselektion" geprägt:

Diese Prozesse nenne ich Verwandtschaftsselektion bzw. Gruppenselektion. Die Verwandtschaftsselektion wurde von Haldane und Hamilton diskutiert. … Unter Verwandtschaftsselektion verstehe ich die Entwicklung von Merkmalen, die das Überleben naher Verwandter des betroffenen Individuums begünstigen, durch Prozesse, die keine Diskontinuitäten in der Populationszüchtungsstruktur erfordern. [fünfzehn]

Die Verwandtschaftsselektion verursacht Veränderungen in der Genfrequenz über Generationen hinweg, angetrieben durch Interaktionen zwischen verwandten Individuen. Diese Dynamik bildet die konzeptionelle Grundlage der Theorie der Soziobiologie. Einige Fälle von Evolution durch natürliche Auslese können nur verstanden werden, wenn man bedenkt, wie biologische Verwandte die Fitness des anderen beeinflussen. Bei der natürlichen Selektion sollte ein Gen, das für ein Merkmal kodiert, das die Fitness jedes einzelnen Trägers erhöht, innerhalb der Population an Häufigkeit zunehmen, und umgekehrt sollte ein Gen, das die individuelle Fitness seiner Träger verringert, eliminiert werden. Jedoch kann ein hypothetisches Gen, das ein Verhalten hervorruft, das die Fitness von Verwandten erhöht, aber die des Individuums, das das Verhalten zeigt, verringert, dennoch an Häufigkeit zunehmen, da Verwandte oft das gleiche Gen tragen. Nach diesem Prinzip kann die gesteigerte Fitness von Verwandten den Fitnessverlust der verhaltensauffälligen Personen teilweise mehr als kompensieren, was eine Verwandtschaftsselektion ermöglicht. Dies ist ein Sonderfall eines allgemeineren Modells, der "inklusiven Fitness". [16] Diese Analyse wurde in Frage gestellt, [17] Wilson schrieb, dass „die Grundlagen der allgemeinen Theorie der inklusiven Fitness, die auf der Theorie der Verwandtschaftsselektion basiert, zusammengebrochen sind“ [18] und dass er sich jetzt stattdessen auf die Theorie der Eusozialität verlässt und "Gen-Kultur-Koevolution" für die zugrunde liegende Mechanik der Soziobiologie.

"Verwandtsselektion" sollte nicht mit "Gruppenselektion" verwechselt werden, wonach ein genetisches Merkmal innerhalb einer Gruppe weit verbreitet sein kann, weil es der Gruppe als Ganzes zugute kommt, ungeachtet eines Nutzens für einzelne Organismen. Alle bekannten Formen der Gruppenselektion folgen dem Prinzip, dass ein individuelles Verhalten nur dann evolutionär erfolgreich sein kann, wenn die für dieses Verhalten verantwortlichen Gene der Hamilton-Regel entsprechen und somit insgesamt und insgesamt von dem Verhalten profitieren. [19] [20] [21]

Formal sollten Gene an Häufigkeit zunehmen, wenn

R = die genetische Verwandtschaft des Empfängers zum Akteur, oft definiert als die Wahrscheinlichkeit, dass ein zufällig aus jedem Gen am selben Genort entnommenes Gen durch Abstammung identisch ist. B = der reproduktive Zusatznutzen des Empfängers der altruistischen Handlung, C = die Reproduktionskosten der Person, die die Handlung ausführt.

Diese Ungleichung ist bekannt als Hamiltons Regel nach W. D. Hamilton, der 1964 die erste formale quantitative Behandlung der Verwandtschaftsselektion veröffentlichte.

Der Zusammenhangsparameter (R) in der Hamilton-Regel wurde 1922 von Sewall Wright als Beziehungskoeffizient eingeführt, der die Wahrscheinlichkeit angibt, dass an einem zufälligen Ort die Allele dort durch Abstammung identisch sind. [22] Nachfolgende Autoren, darunter Hamilton, formulieren dies manchmal mit einer Regression, die im Gegensatz zu Wahrscheinlichkeiten negativ sein kann. Eine Regressionsanalyse, die statistisch signifikante negative Beziehungen erzeugt, zeigt, dass zwei Individuen genetisch weniger ähnlich sind als zwei zufällige (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Dies wurde angeführt, um die Entwicklung von boshaftem Verhalten zu erklären, das aus Handlungen besteht, die sowohl dem Schauspieler als auch dem Empfänger Schaden oder Fitnessverlust zur Folge haben.

Mehrere wissenschaftliche Studien haben ergeben, dass das Verwandtschaftsselektionsmodell auf die Natur übertragen werden kann. Im Jahr 2010 verwendeten Forscher beispielsweise eine wilde Population von roten Eichhörnchen im Yukon, Kanada, um die Verwandtschaftsselektion in der Natur zu untersuchen. Die Forscher fanden heraus, dass Leihmütter verwandte verwaiste Eichhörnchenwelpen adoptieren würden, aber keine nicht verwandten Waisen. Die Forscher berechneten die Kosten der Adoption, indem sie eine Abnahme der Überlebenswahrscheinlichkeit des gesamten Wurfs nach einer Erhöhung des Wurfs um einen Welpen maßen, während der Nutzen als erhöhte Überlebenschance des Waisenkindes gemessen wurde. Der Verwandtschaftsgrad der Waise und der Leihmutter für die Adoption hing von der Anzahl der Welpen ab, die die Leihmutter bereits in ihrem Nest hatte, da sich dies auf die Adoptionskosten auswirkte. Die Studie zeigte, dass Frauen immer dann Waisen adoptierten, wenn rB > C, aber nie adoptiert, wenn rB < C, eine starke Unterstützung für Hamiltons Regel. [23]

Eine Überprüfung vieler Beweislinien für Hamiltons Regel aus dem Jahr 2014 ergab, dass ihre Vorhersagen in einer Vielzahl von sozialen Verhaltensweisen über einen breiten phylogenetischen Bereich, einschließlich Vögel, Säugetiere und Insekten, stark bestätigt wurden, wobei jeweils soziale und nicht-soziale Taxa verglichen wurden. [24]

Ableitung Bearbeiten

Angenommen, wir haben eine individuelle Fitnessfunktion der Form

Unser besonderes Interesse gilt der Entwicklung von Altruismus und wenn es sinnvoll ist, Altruismus zu gedeihen, im Verhältnis zu den Kosten und Nutzen, die das Verhalten bietet. Gesamtableitung nach p i > finden wir:

Im linearen Fall reduziert sich dies auf:

das ist Hamiltons Regel. Mit Worten, diese Gleichung impliziert, dass sich Altruismus entwickelt, wenn der Grenznutzen von Altruismus multipliziert mit genetischer Verwandtschaft größer ist als die Grenzkosten von Altruismus.

Altruismus tritt auf, wenn die anstiftende Person einen Fitnessverlust erleidet, während die empfangende Person einen Fitnessgewinn erfährt. Das Opfer eines Individuums, um einem anderen zu helfen, ist ein Beispiel. [25]

Hamilton (1964) skizzierte zwei Möglichkeiten, wie der Altruismus der Verwandtschaftsselektion begünstigt werden könnte:

Der selektive Vorteil, der das Verhalten im richtigen Sinne von der Diskriminierung von Faktoren abhängig macht, die mit der Beziehung des Betroffenen korrelieren, liegt daher auf der Hand. Es kann zum Beispiel sein, dass ein Individuum in Bezug auf eine bestimmte soziale Handlung, die wahllos gegenüber Nachbarn durchgeführt wird, in Bezug auf die integrative Fitness gerade noch die Gewinnschwelle erreicht. Wenn er lernen könnte, diejenigen seiner Nachbarn zu erkennen, die wirklich nahe Verwandte waren und ihnen allein sein segensreiches Wirken widmen könnte, würde sich sofort ein Vorteil der inklusiven Fitness ergeben. Somit profitiert eine Mutation, die ein solches diskriminierendes Verhalten verursacht, selbst der inklusiven Fitness und würde selektiert. In der Tat muss das Individuum möglicherweise keine so ausgeklügelte Diskriminierung vornehmen, wie wir hier vorschlagen, ein Unterschied in der Großzügigkeit seines Verhaltens, je nachdem, ob die Situationen, die es hervorrufen, in der Nähe oder weit entfernt von seinem eigenen Zuhause angetroffen werden, könnten einen Vorteil von ähnlicher Art." (1996 [1964], 51) [2]

Verwandtschaftserkennung: Erstens, wenn Individuen die Fähigkeit haben, Verwandtschaft zu erkennen und (positiv) auf der Grundlage der Verwandtschaft zu diskriminieren, dann könnte die durchschnittliche Verwandtschaft der Empfänger von Altruismus für die Verwandtschaftsselektion hoch genug sein. Aufgrund der fakultativen Natur dieses Mechanismus wird erwartet, dass die Anerkennung und Unterscheidung von Verwandten außer bei „höheren“ Lebensformen wie den Fischen unwichtig ist Neolamprologus pulcher (obwohl es bei Protozoen einige Beweise dafür gibt). Die Verwandtschaftserkennung kann zur Vermeidung von Inzucht ausgewählt werden, und es gibt kaum Hinweise darauf, dass die „angeborene“ Verwandtschaftserkennung eine Rolle bei der Vermittlung von Altruismus spielt. Ein Gedankenexperiment zur Unterscheidung zwischen Verwandtschaftserkennung und -diskriminierung ist der hypothetische "Grünbart", bei dem ein Gen für Sozialverhalten auch einen charakteristischen Phänotyp hervorruft, der von anderen Trägern des Gens erkannt werden kann. Aufgrund der widersprüchlichen genetischen Ähnlichkeit im Rest des Genoms würde es einen Selektionsdruck geben, um altruistische Opfer des Grünbarts zu unterdrücken, was gemeinsame Vorfahren zur wahrscheinlichsten Form der inklusiven Fitness macht.

Viskose Populationen: Zweitens kann sogar wahlloser Altruismus in "viskosen" Populationen mit geringen Verbreitungsraten oder kurzen Reichweiten begünstigt werden. Hier sind die Sozialpartner in der Regel genealogisch nahe Verwandte, und so kann Altruismus auch ohne Fähigkeiten zur Anerkennung von Verwandten und zur Diskriminierung von Verwandten gedeihen – räumliche Nähe und Indizien der Umstände dienen als rudimentäre Form der Diskriminierung. Dies legt eine eher allgemeine Erklärung für Altruismus nahe. Die gerichtete Selektion begünstigt immer diejenigen mit einer höheren Fruchtbarkeitsrate innerhalb einer bestimmten Population. Soziale Individuen können oft das Überleben ihrer eigenen Verwandtschaft verbessern, indem sie an den Regeln ihrer eigenen Gruppe teilnehmen und diese befolgen.

Hamilton änderte später seine Denkweise, um darauf hinzuweisen, dass eine angeborene Fähigkeit, tatsächliche genetische Verwandtschaft zu erkennen, wahrscheinlich nicht der dominante Vermittlungsmechanismus für Verwandtschaftsaltruismus ist:

Aber auch hier erwarten wir aus den Gründen, die bereits im hypothetischen Fall der Bäume genannt wurden, nichts, was als angeborene Verwandtschaftserkennungsadaption, die für anderes Sozialverhalten als die Paarung verwendet wird, beschrieben werden kann. (Hamilton 1987, 425) [26]

Hamiltons spätere Klarstellungen bleiben oft unbemerkt, und aufgrund der seit langem bestehenden Annahme, dass die Auswahl von Verwandten angeborene Fähigkeiten zur Anerkennung von Verwandten erfordert, haben einige Theoretiker in neueren Arbeiten versucht, die Position zu klären:

In seinen Originalarbeiten zur inklusiven Fitnesstheorie wies Hamilton darauf hin, dass eine ausreichend hohe Verwandtschaft, um altruistisches Verhalten zu begünstigen, auf zwei Arten entstehen könnte – verwandtschaftliche Diskriminierung oder begrenzte Verbreitung (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Es gibt eine umfangreiche theoretische Literatur über die mögliche Rolle einer begrenzten Ausbreitung, die von Platt & Bever (2009) und West et al. (2002a) sowie experimentelle Evolutionstests dieser Modelle (Diggle et al., 2007 Griffin et al., 2004 Kümmerli et al., 2009). Trotzdem wird immer noch manchmal behauptet, dass die Selektion der Verwandtschaft eine Verwandtschaftsdiskriminierung erfordert (Oates & Wilson, 2001 Silk, 2002). Darüber hinaus scheint eine große Zahl von Autoren implizit oder explizit angenommen zu haben, dass die Diskriminierung durch Verwandtschaft der einzige Mechanismus ist, durch den altruistisches Verhalten gegenüber Verwandten gerichtet werden kann. [D]hier gibt es eine riesige Papierindustrie, die die begrenzte Verbreitung als Erklärung für die Zusammenarbeit neu erfindet. Die Fehler in diesen Bereichen scheinen auf die falsche Annahme zurückzuführen zu sein, dass Verwandtschaftsauswahl oder indirekte Fitnessvorteile eine Verwandtschaftsdiskriminierung erfordern (Misskonzept 5), obwohl Hamilton in seinen frühesten Arbeiten zur inklusiven Fitnesstheorie (Hamilton , 1964 Hamilton, 1971 Hamilton, 1972 Hamilton, 1975). (West et al. 2010, S.243 und Ergänzung) [27]

Die Annahme, dass die Verwandtschaftserkennung angeboren sein muss und dass eine hinweisbasierte Vermittlung sozialer Kooperation auf der Grundlage einer begrenzten Verbreitung und eines gemeinsamen Entwicklungskontexts nicht ausreicht, hat erhebliche Fortschritte bei der Anwendung der Verwandtschaftsselektion und der integrativen Fitnesstheorie auf eine Vielzahl von Arten verschleiert. einschließlich des Menschen, [28] [29] auf der Grundlage einer hinweisbasierten Vermittlung von sozialer Bindung und sozialem Verhalten.

Evolutionspsychologen versuchten nach der Interpretation der Verwandtschaftsselektion durch frühe menschliche Soziobiologen [30] zunächst, menschliches altruistisches Verhalten durch Verwandtschaftsselektion zu erklären, indem sie feststellten, dass „Verhaltensweisen, die einem genetischen Verwandten helfen, durch natürliche Selektion begünstigt werden“. Die meisten Evolutionspsychologen erkennen jedoch an, dass diese gängige Kurzformulierung ungenau ist

[M]irgendwelche Missverständnisse bleiben bestehen. In vielen Fällen resultieren sie aus der Verschmelzung von „Verwandtschaftskoeffizienten“ und „Anteil gemeinsamer Gene“, was nur einen kurzen Schritt von der intuitiv ansprechenden – aber falschen – Interpretation entfernt ist, dass „Tiere dazu neigen, gegenüber denen, mit denen sie viel teilen, altruistisch zu sein der Gene." Diese Missverständnisse tauchen nicht nur gelegentlich auf, sondern werden in vielen Schriften wiederholt, darunter auch in Lehrbüchern der Psychologie – die meisten davon im Bereich der Sozialpsychologie, in Abschnitten, die evolutionäre Ansätze zum Altruismus beschreiben. (Park 2007, S.860) [31]

Wie bei den früheren soziobiologischen Streifzügen in die interkulturellen Daten können typische Ansätze nicht mit den Erkenntnissen der Ethnographen insofern erklärend übereinstimmen, als menschliche Verwandtschaftsmuster nicht unbedingt auf Blutsbande aufbauen. Wie Hamiltons spätere Verfeinerungen seiner Theorie jedoch deutlich machen, sagt sie nicht einfach voraus, dass genetisch verwandte Individuen unweigerlich positives soziales Verhalten mit genetischen Verwandten erkennen und sich an ihnen beteiligen werden: vielmehr können sich indirekte kontextbasierte Mechanismen entwickelt haben, die in historischen Umgebungen das inklusive Fitnesskriterium erfüllt (siehe Abschnitt oben). Die Berücksichtigung der Demographie der typischen evolutionären Umgebung jeder Art ist entscheidend für das Verständnis der Evolution des Sozialverhaltens. Wie Hamilton selbst es ausdrückt: "Altruistische oder egoistische Handlungen sind nur möglich, wenn ein geeignetes soziales Objekt zur Verfügung steht. In diesem Sinne sind Verhaltensweisen von Anfang an bedingt." (Hamilton 1987, 420). [26]

Unter dieser Perspektive und angesichts der Notwendigkeit, dass ein verlässlicher Interaktionskontext verfügbar ist, werden die Daten darüber, wie Altruismus bei sozialen Säugetieren vermittelt wird, leicht verstanden. Bei sozialen Säugetieren, Primaten und Menschen werden altruistische Handlungen, die das Verwandtschaftsauswahlkriterium erfüllen, typischerweise durch Indizien wie eine gemeinsame Entwicklungsumgebung, Vertrautheit und soziale Bindung vermittelt. [32] Das heißt, es ist der Kontext, der die Entwicklung des Bindungsprozesses und den Ausdruck altruistischer Verhaltensweisen vermittelt, nicht genetische Verwandtschaft an sich. Diese Interpretation ist daher mit den kulturübergreifenden ethnographischen Daten kompatibel [29] und wurde als „Nurture Kinship“ bezeichnet.

Eusozialität (wahre Sozialität) wird verwendet, um soziale Systeme mit drei Merkmalen zu beschreiben: eine Generationenüberschneidung zwischen Eltern und ihren Nachkommen, kooperative Brutpflege und spezialisierte Kasten nicht reproduktiver Individuen. [33] Die sozialen Insekten liefern gute Beispiele für Organismen mit scheinbar verwandtselektierten Merkmalen. Die Arbeiter einiger Arten sind unfruchtbar, eine Eigenschaft, die nicht auftreten würde, wenn die individuelle Selektion der einzige Arbeitsvorgang wäre. Der Verwandtschaftskoeffizient R ist zwischen den Arbeiterinnenschwestern in einer Hymenoptera-Kolonie aufgrund von Haplodiploidie ungewöhnlich hoch. Es wird davon ausgegangen, dass die Hamilton-Regel erfüllt ist, da angenommen wird, dass die Vorteile in Bezug auf die Fitness für die Arbeiter die Kosten in Bezug auf verlorene Fortpflanzungsmöglichkeiten übersteigen, obwohl dies nie empirisch nachgewiesen wurde. Es gibt auch konkurrierende Hypothesen, die auch die Evolution des Sozialverhaltens in solchen Organismen erklären können. [17]

In Gemeinschaften von Sonnenschwanzaffen bevorzugen sich die mütterlichen Verwandten (Verwandten, mit denen die Mütter verwandt sind), aber bei Verwandten, die weiter entfernt sind als Halbgeschwister, nimmt diese Voreingenommenheit deutlich ab. [34]

Bei Erdhörnchen erscheinen Alarmrufe, um die Verwandtschaftsauswahl zu bestätigen. Während Rufe andere derselben Art auf Gefahren aufmerksam machen können, lenken sie die Aufmerksamkeit auf den Rufer und setzen ihn einem erhöhten Prädationsrisiko aus. Die Anrufe treten am häufigsten auf, wenn der Anrufer Verwandte in der Nähe hatte. [35] Einzelne männliche Präriehunde, die verschiedene Lebensstadien durchlaufen, ändern ihre Rufrate, wenn sie näher bei ihren Verwandten sind. Diese Verhaltensweisen zeigen, dass Selbstaufopferung auf nahe Verwandte gerichtet ist und ein indirekter Fitnessgewinn vorliegt. [33] Leihmütter adoptieren verwaiste rote Eichhörnchen in freier Wildbahn nur, wenn die Bedingungen von Hamiltons Regel erfüllt waren. [23]

Alan Krakauer von der University of California, Berkeley, hat die Verwandtschaftsselektion beim Balzverhalten wilder Truthähne untersucht. Wie ein Teenager, der ihrer älteren Schwester hilft, sich auf eine Party vorzubereiten, kann ein untergeordneter Truthahn seinem dominanten Bruder helfen, eine beeindruckende Teamleistung zu zeigen, die nur dem dominanten Mitglied direkt zugute kommt. [36]

Auch bestimmte Pflanzen können Verwandtschaftsbeziehungen erkennen und darauf reagieren. Susan Dudley von der McMaster University in Kanada verglich die Wachstumsmuster von nicht verwandten Pflanzen, die sich einen Topf teilen, mit Pflanzen desselben Klons. Sie fand heraus, dass nicht verwandte Pflanzen durch aggressives Wurzelwachstum um Bodennährstoffe konkurrierten. Bei Geschwisterpflanzen war dies nicht der Fall. [37]

In der Waldmaus (Apodemus sylvaticus), Aggregate von Spermatozoen bilden bewegliche Züge, einige der Spermatozoen durchlaufen vorzeitige Akrosomenreaktionen, die mit einer verbesserten Mobilität der beweglichen Züge in Richtung der weiblichen Eizelle zur Befruchtung korrelieren. Es wird angenommen, dass diese Assoziation als Ergebnis eines "Grünbarteffekts" zustande kommt, bei dem die Spermatozoen eine verwandtschaftsselektive altruistische Handlung ausführen, nachdem sie genetische Ähnlichkeit mit den umgebenden Spermatozoen identifiziert haben. [38]

Unabhängig davon, ob Hamiltons Regel immer gilt oder nicht, ist Verwandtschaft oft wichtig für den menschlichen Altruismus, da Menschen dazu neigen, sich gegenüber Verwandten altruistischer zu verhalten als gegenüber nicht verwandten Individuen. [39] Viele Menschen entscheiden sich dafür, in der Nähe von Verwandten zu leben, große Geschenke mit Verwandten auszutauschen und Verwandte im Verhältnis zu ihrer Verwandtschaft in Testamenten zu bevorzugen. [39]

Experimentelle Studien, Interviews und Umfragen Bearbeiten

Interviews mit mehreren hundert Frauen in Los Angeles zeigten, dass nicht verwandte Freunde zwar bereit waren, einander zu helfen, ihre Hilfe jedoch viel eher auf Gegenseitigkeit beruhte. Die größten Mengen an nicht-gegenseitiger Hilfe wurden jedoch Berichten zufolge von Verwandten geleistet. Darüber hinaus wurden näher verwandte Verwandte als wahrscheinlichere Bezugsquellen angesehen als entfernte Verwandte. [40] In ähnlicher Weise ergaben mehrere Umfragen unter amerikanischen College-Studenten, dass Einzelpersonen eher die Kosten für die Unterstützung von Angehörigen tragen, wenn eine hohe Wahrscheinlichkeit besteht, dass Verbundenheit und Nutzen größer als die Kosten wären. Die Hilfsbereitschaft der Teilnehmer war gegenüber Familienmitgliedern stärker als gegenüber Nichtverwandten. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Teilnehmer am ehesten bereit waren, den Personen zu helfen, die ihnen am nächsten standen. Zwischenmenschliche Beziehungen zwischen Verwandten waren im Allgemeinen unterstützender und weniger machiavellistisch als die zwischen Nicht-Verwandten. [41]

In einem Experiment, je länger Teilnehmer (sowohl aus dem Vereinigten Königreich als auch aus den südafrikanischen Zulus) eine schmerzhafte Skiposition innehatten, desto mehr Geld oder Essen wurde einem bestimmten Verwandten geschenkt. Die Teilnehmer wiederholten das Experiment für Personen unterschiedlicher Verwandtschaft (Eltern und Geschwister bei r=.5, Großeltern, Nichten und Neffen bei r=.25 usw.). Die Ergebnisse zeigten, dass die Teilnehmer die Position für längere Zeiträume hielten, je größer der Grad der Verwandtschaft zwischen ihnen und denen, die die Belohnung erhielten, war. [42]

Beobachtungsstudien Bearbeiten

Eine Studie über die Praktiken des gemeinsamen Essens auf den West-Carolinen-Inseln von Ifaluk ergab, dass das Teilen von Nahrungsmitteln unter Menschen derselben Insel häufiger vorkommt, möglicherweise weil der Verwandtschaftsgrad zwischen Bewohnern derselben Insel höher wäre als zwischen Bewohnern unterschiedlicher Inseln. Wenn Nahrung zwischen Inseln geteilt wurde, korrelierte die Entfernung, die der Teilende zurücklegen musste, mit der Verwandtschaft des Empfängers – eine größere Entfernung bedeutete, dass der Empfänger ein engerer Verwandter sein musste. Die Verwandtschaft der Person und der potenzielle inklusive Fitnessnutzen müssen die Energiekosten für den Transport der Lebensmittel über die Entfernung aufwiegen. [43]

Menschen können das Erbe materieller Güter und Reichtum nutzen, um ihre inklusive Fitness zu maximieren. Durch die Versorgung naher Verwandter mit ererbtem Vermögen kann eine Person die Fortpflanzungsmöglichkeiten ihrer Verwandten verbessern und so ihre eigene inklusive Fitness auch nach dem Tod erhöhen. Eine Studie über tausend Testamente ergab, dass die Begünstigten, die das meiste Erbe erhielten, im Allgemeinen diejenigen waren, die mit dem Verfasser des Testaments am engsten verwandt waren. Entfernte Verwandte erhielten proportional weniger Vererbung, wobei die geringste Vererbung an Nicht-Verwandte ging. [44]

Eine Studie über Kinderbetreuungspraktiken unter kanadischen Frauen ergab, dass Befragte mit Kindern die Kinderbetreuung auf Gegenseitigkeit mit Nicht-Kinds anbieten. Die Kosten für die Pflege von Nicht-Verwandten wurden durch die Vorteile ausgeglichen, die eine Frau erhielt – im Gegenzug für ihre eigenen Nachkommen gesorgt zu werden. Befragte ohne Kinder boten jedoch deutlich häufiger eine Kinderbetreuung an. Für Personen ohne eigenen Nachwuchs könnten die inklusiven Fitnessvorteile der Betreuung eng verwandter Kinder die Zeit- und Energiekosten der Kinderbetreuung überwiegen. [45]

Familieninvestitionen in Nachkommen unter schwarzen südafrikanischen Haushalten scheinen auch mit einem integrativen Fitnessmodell vereinbar zu sein. [46] Ein höheres Maß an Verbundenheit zwischen Kindern und ihren Betreuern korrelierte häufig mit einem höheren Maß an Investitionen in die Kinder, wobei mehr Nahrung, Gesundheitsversorgung und Kleidung bereitgestellt wurden. Die Verwandtschaft des Kindes mit dem Rest des Haushalts steht auch in positivem Zusammenhang mit der Regelmäßigkeit der Arztbesuche des Kindes und mit dem höchsten Schulabschluss des Kindes. Darüber hinaus ist die Verwandtschaft negativ mit dem Rückstand eines Kindes in der Schule für sein Alter verbunden.

Die Beobachtung der Dolgan-Jäger und -Sammler in Nordrussland deutete darauf hin, dass es zwar einen gegenseitigen Nahrungsaustausch zwischen Verwandten und Nicht-Verwandten gibt, es jedoch größere und häufigere asymmetrische Übertragungen von Nahrung auf Verwandte gibt. Verwandte werden auch eher zu nicht-gegenseitigen Mahlzeiten willkommen geheißen, während Nicht-Verwandte von der Teilnahme abgeraten werden. Schließlich sind diese Familien, selbst wenn eine gegenseitige Nahrungsteilung zwischen Familien stattfindet, oft sehr eng verwandt, und die Hauptnutznießer sind die Nachkommen. [47]

Andere Forschungen deuten darauf hin, dass Gewalt in Familien mit höherer Wahrscheinlichkeit auftritt, wenn Stiefelternteile anwesend sind, und dass "genetische Beziehungen mit einer Abschwächung von Konflikten verbunden sind und dass die offensichtlichen Bewertungen der Menschen von sich selbst und anderen systematisch mit den reproduktiven Werten der Parteien verbunden sind". . [48]

Zahlreiche andere Studien legen nahe, wie integrative Fitness bei verschiedenen Völkern funktionieren kann, wie etwa bei den Ye’kwana im Süden Venezuelas, den Zigeunern Ungarns und der zum Scheitern verurteilten Donner Party der Vereinigten Staaten. [49] [50] [51] [52] [53]

Meerkatzen zeigen eine Verwandtschaftsauswahl zwischen Geschwistern, Müttern und Nachkommen und Großeltern-Enkeln. Diese Affen verwenden Allomothering, wobei die Allomother typischerweise ein älteres weibliches Geschwister oder eine Großmutter ist. Andere Studien haben gezeigt, dass Personen aggressiv gegenüber anderen Personen handeln, die gegenüber ihren Verwandten aggressiv waren. [54] [55]

Synalpheus regalis ist eine eusoziale Garnele, die Jungtiere in der Kolonie schützt. Durch die Verteidigung der Jungen kann die große Verteidigergarnele ihre Gesamtfitness steigern. Allozymdaten zeigten, dass die Verwandtschaft innerhalb der Kolonien hoch ist und durchschnittlich 0,50 beträgt, was darauf hindeutet, dass Kolonien in dieser Spezies enge Verwandtschaftsgruppen darstellen. [56]

Obwohl ursprünglich für das Tierreich einzigartig gehalten, gibt es Beweise für Verwandtschaftsauswahl wurde in der . identifiziert Pflanzenreich. [57]

Der Wettbewerb um Ressourcen zwischen sich entwickelnden Zygoten in Pflanzeneierstöcken nimmt zu, wenn Samen von verschiedenen Vätern gezeugt werden. [58] Wie sich entwickelnde Zygoten im Eierstock zwischen Vollgeschwistern und Halbgeschwistern unterscheiden, ist ungeklärt, aber genetische Interaktionen sollen eine Rolle spielen. [58] Dennoch ist die Konkurrenz zwischen den Zygoten im Eierstock dem Fortpflanzungserfolg der Mutterpflanze abträglich, da weniger Zygoten zu Samen heranreifen, und es wird auch angenommen, dass sie der Mutterpflanze selbst schadet. [58] Als solche deuten die Fortpflanzungsmerkmale und das Verhalten von Pflanzen auf die Evolution von Verhaltensweisen und Merkmalen hin, die die genetische Verwandtschaft von befruchteten Eiern im Pflanzeneierstock erhöhen, wodurch die Verwandtschaftsselektion und die Zusammenarbeit zwischen den Samen während ihrer Entwicklung gefördert werden. Diese Merkmale unterscheiden sich zwischen Pflanzenarten. Einige Arten haben sich so entwickelt, dass sie weniger Eizellen pro Eierstock haben, gewöhnlich eine Eizelle pro Eierstock, wodurch die Wahrscheinlichkeit verringert wird, mehrere, unterschiedlich gezeugte Samen innerhalb desselben Eierstocks zu entwickeln. [58] Mehrfach-ovulierte Pflanzen haben Mechanismen entwickelt, die die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass alle Eizellen innerhalb des Eierstocks von demselben Elternteil gezeugt werden. Solche Mechanismen umfassen die Verbreitung von Pollen in aggregierten Paketen und das Schließen der Narbenlappen nach der Einführung von Pollen. [58] Das aggregierte Pollenpaket setzt Pollengameten im Eierstock frei, wodurch die Wahrscheinlichkeit erhöht wird, dass alle Eizellen durch Pollen desselben Elternteils befruchtet werden. [58] Ebenso verhindert der Verschluss der Ovarpore das Eindringen von neuem Pollen. [58] Andere mehrfach-ovulierte Pflanzen haben Mechanismen entwickelt, die die evolutionäre Anpassung von einfach-ovulierten Ovarien nachahmen. Die Eizellen werden durch Pollen von verschiedenen Individuen befruchtet, aber das Mutter-Ovar bricht dann selektiv befruchtete Eizellen ab, entweder im zygotischen oder embryonalen Stadium. [58]

Nachdem die Samen verstreut sind, beeinflusst die Erkennung und Kooperation von Verwandtschaft die Wurzelbildung in sich entwickelnden Pflanzen. [59] Studien haben ergeben, dass die gesamte Wurzelmasse von Ipomoea hederacea (Morning Glory Sträucher), die neben Verwandten angebaut werden, sind deutlich kleiner als diejenigen, die neben anderen wachsen. [59] [60] Sträucher, die neben Verwandten angebaut werden, wenden daher weniger Energie und Ressourcen auf, um die größeren Wurzelsysteme zu züchten, die für ein wettbewerbsfähiges Wachstum erforderlich sind. Interessanterweise wurde kein Unterschied im Wurzelwachstum beobachtet, wenn Sämlinge in einzelnen Töpfen neben verwandten oder nicht verwandten Verwandten gezüchtet wurden. [60] Dies deutet darauf hin, dass die Verwandtschaftserkennung über Signale erfolgt, die von den Wurzeln empfangen werden. [60]

Gruppen von I. hederacea Pflanzen zeigen auch größere Höhenunterschiede, wenn sie mit Verwandten angebaut werden, als wenn sie mit Nicht-Verwandten angebaut werden. [59] Der daraus resultierende evolutionäre Nutzen wurde von Forschern der Université de Montpellier weiter untersucht. Sie fanden heraus, dass die wechselnden Höhen in artverwandten Pflanzen eine optimale Lichtverfügbarkeit für alle Pflanzen in der Gruppe ermöglichten. kürzere Pflanzen neben höheren Pflanzen hatten Zugang zu mehr Licht als diejenigen, die von Pflanzen ähnlicher Höhe umgeben waren. [61]

Die obigen Beispiele veranschaulichen die Wirkung der Verwandtschaftsselektion auf die gerechte Verteilung von Licht, Nährstoffen und Wasser. Die evolutionäre Entstehung von einfach ovulierten Eierstöcken in Pflanzen hat die Notwendigkeit eines sich entwickelnden Samens beseitigt, der um Nährstoffe konkurriert, wodurch seine Überlebens- und Keimungschancen erhöht werden. [58] Ebenso verringert die Zeugung aller Eizellen in mehrfach ovulierten Ovarien durch einen Vater die Wahrscheinlichkeit einer Konkurrenz zwischen sich entwickelnden Samen, wodurch auch die Überlebens- und Keimungschancen der Samen erhöht werden. [58] Das verringerte Wurzelwachstum bei mit Verwandten angebauten Pflanzen erhöht die verfügbare Energiemenge für Reproduktionspflanzen, die mit Verwandten gezüchtet wurden, produzierten mehr Samen als solche, die mit Nicht-Verwandten gezüchtet wurden. [59] [60] In ähnlicher Weise ist die Zunahme des Lichts, das durch wechselnde Höhen in Gruppen verwandter Pflanzen zur Verfügung gestellt wird, mit einer höheren Fruchtbarkeit verbunden. [59] [61]

Verwandtschaftsselektion wurde auch bei Pflanzenreaktionen auf Herbivorie beobachtet. In einem Experiment von Richard Karban et al Artemisia tridentata (Beifußbäume) wurden mit einer Schere abgeschnitten, um Pflanzenfresser zu simulieren. Die von den abgeschnittenen Blättern ausgestoßenen gasförmigen flüchtigen Stoffe wurden in einer Plastiktüte aufgefangen. Wenn diese flüchtigen Stoffe auf Blätter eines nahe verwandten Beifußes übertragen wurden, erfuhr der Empfänger weniger Pflanzenfresser als diejenigen, die flüchtigen Stoffen ausgesetzt waren, die von nicht verwandten Pflanzen freigesetzt wurden. [57] Beifuß emittieren als Reaktion auf Pflanzenfresser nicht gleichmäßig die gleichen flüchtigen Stoffe: Die chemischen Verhältnisse und die Zusammensetzung der emittierten flüchtigen Stoffe variieren von einem Beifuß zum anderen. [57] [62] Eng verwandte Beifußbäume emittieren ähnliche flüchtige Stoffe, und die Ähnlichkeiten nehmen mit abnehmender Verwandtschaft ab. [57] Dies legt nahe, dass die Zusammensetzung flüchtiger Gase eine Rolle bei der Verwandtschaftsselektion zwischen Pflanzen spielt. Es ist weniger wahrscheinlich, dass flüchtige Stoffe einer entfernt verwandten Pflanze eine Schutzreaktion gegen Pflanzenfresser in einer benachbarten Pflanze auslösen als flüchtige Stoffe einer nahe verwandten Pflanze. [57] Dies fördert die Verwandtschaftsselektion, da die von einer Pflanze emittierten flüchtigen Stoffe die pflanzenfressende Abwehrreaktion nur bei verwandten Pflanzen aktivieren und so deren Überlebens- und Reproduktionschancen erhöhen. [57]

Mechanismen der Verwandtschaftsselektion bei Pflanzen Bearbeiten

Die Fähigkeit, zwischen Verwandtschaft und Nicht-Verwandtschaft zu unterscheiden, ist bei vielen Tieren für die Verwandtschaftsselektion nicht erforderlich. [63] Da Pflanzen jedoch in unmittelbarer Nähe von Verwandten nicht zuverlässig keimen, wird angenommen, dass im Pflanzenreich Verwandtschaftserkennung ist besonders wichtig für die Verwandtschaftsselektion. [63] Leider sind die Mechanismen der Verwandtschaftserkennung in Pflanzen unbekannt. [63] [64] Im Folgenden sind einige hypothetische Prozesse aufgeführt, die an der Erkennung von Verwandtschaft beteiligt sind.

  • Kommunikation durch Wurzeln: Es wird angenommen, dass Pflanzen Verwandte durch die Sekretion und Aufnahme von Wurzelexsudaten erkennen. [63][65][66] Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass Exsudate, die aktiv von Wurzeln einer Pflanze sezerniert werden, von Wurzeln benachbarter Pflanzen nachgewiesen werden. [65][66] Die Wurzelrezeptoren, die für die Erkennung von Verwandtschaftsexsudaten verantwortlich sind, und der durch die Rezeptoraktivierung induzierte Weg bleiben jedoch unbekannt. [66] Die mit Wurzeln assoziierten Mykorrhizen könnten die Aufnahme von Exsudaten, die von benachbarten Pflanzen abgesondert werden, erleichtern, aber der Mechanismus, durch den dies geschieht, ist ebenfalls unbekannt. [67]
  • Kommunikation durch flüchtige Stoffe: In der Studie von Karban et al Artemisia tridentata (beschrieben im obigen Abschnitt) wurden die flüchtigen Beifuß-Beifußpflanzen in einzelnen Töpfen gehalten, getrennt von den Pflanzen, die die flüchtigen Stoffe erhielten. [57] Dies deutet darauf hin, dass die Wurzelsignalisierung entweder nicht an einer Schutzreaktion gegen Herbivorie in benachbarten verwandten Pflanzen beteiligt ist oder nicht notwendig ist, um diese zu induzieren. [57] Karban et al. stellen die Hypothese auf, dass Pflanzen in der Lage sein könnten, basierend auf der Zusammensetzung der flüchtigen Stoffe, die von benachbarten Pflanzen emittiert werden, zwischen Verwandtschaft und Nicht-Verwandtschaft zu unterscheiden. [57] Da die flüchtigen Stoffe des Spenders nur den Blättern des Empfängers Beifuß ausgesetzt waren, [57] ist es wahrscheinlich, dass die flüchtigen Stoffe ein Rezeptorprotein in den Blättern der Pflanze aktivieren. Die Identität dieses Rezeptors und der durch seine Aktivierung ausgelöste Signalweg müssen noch entdeckt werden [68]

Die Theorie der Verwandtschaftsselektion wurde 1998 von Alonso [69] und 2002 von Alonso und Schuck-Paim kritisiert. [70] Alonso und Schuck-Paim argumentieren, dass die Verhaltensweisen, die die Verwandtschaftsselektion zu erklären versucht, Begriffen), weil: (1) sie den Darsteller direkt als Individuum begünstigen, das darauf abzielt, seine Nachkommen zu maximieren (so dass die Verhaltensweisen als gewöhnliche individuelle Selektion erklärt werden können) (2) diese Verhaltensweisen der Gruppe zugute kommen (also als Gruppenselektion erklärt werden können) ) oder (3) sie sind Nebenprodukte eines Entwicklungssystems vieler "Individuen", die verschiedene Aufgaben erfüllen (wie ein Bienenvolk oder die Zellen mehrzelliger Organismen, die im Mittelpunkt der Selektion stehen). Sie argumentieren auch, dass die Gene, die an Geschlechterverhältniskonflikten beteiligt sind, als "Parasiten" von (bereits etablierten) sozialen Kolonien behandelt werden könnten, nicht als ihre "Promotoren", und daher wäre das Geschlechterverhältnis in Kolonien für den Übergang zur Eusozialität irrelevant. [69] [70] Diese Ideen wurden größtenteils ignoriert, bis sie in einer Reihe von Arbeiten von E. O. Wilson, Bert Hölldobler, Martin Nowak und anderen erneut vorgebracht wurden. [71] [72] [73] Nowak, Tarnita und Wilson argumentierten, dass

Die inklusive Fitnesstheorie ist keine Vereinfachung gegenüber dem Standardansatz. Es ist eine alternative Abrechnungsmethode, die jedoch nur in einem sehr begrenzten Bereich funktioniert. Wann immer inklusive Fitness funktioniert, sind die Ergebnisse identisch mit denen des Standardansatzes. Inklusive Fitnesstheorie ist ein unnötiger Umweg, der keine zusätzlichen Erkenntnisse oder Informationen liefert.

Sie plädieren, wie bereits Alonso (1998) und Alonso und Schuck-Paim (2002) zuvor, stattdessen für ein mehrstufiges Auswahlmodell. [17] Dies rief eine starke Resonanz hervor, einschließlich einer Widerlegung, die in veröffentlicht wurde Natur von über hundert Forschern. [74]


Stabilisierende Auswahl

Die gebräuchlichste Art der natürlichen Auslese ist die stabilisierende Auslese. Bei der stabilisierenden Selektion ist der Median-Phänotyp derjenige, auf den während der natürlichen Selektion selektiert wird. Dadurch wird die Glockenkurve in keiner Weise verzerrt. Stattdessen wird die Spitze der Glockenkurve noch höher als normal.

Die stabilisierende Selektion ist die Art der natürlichen Selektion, der die menschliche Hautfarbe folgt. Die meisten Menschen sind weder extrem hellhäutig noch extrem dunkelhäutig. Die Mehrheit der Arten liegt irgendwo in der Mitte dieser beiden Extreme. Dadurch entsteht ein sehr großer Peak genau in der Mitte der Glockenkurve. Dies wird normalerweise durch eine Vermischung von Merkmalen durch unvollständige oder Kodominanz der Allele verursacht.


Kleinste Einheit, auf die die Selektion wirken kann - Biologie

Mechanismen: die Prozesse der Evolution

Evolution ist der Prozess, durch den moderne Organismen von alten Vorfahren abstammen. Die Evolution ist sowohl für die bemerkenswerten Ähnlichkeiten, die wir in allem Leben sehen, als auch für die erstaunliche Vielfalt dieses Lebens verantwortlich – aber wie funktioniert es genau?

Grundlegend für den Prozess ist die genetische Variation, auf die selektive Kräfte einwirken können, damit die Evolution stattfindet. Dieser Abschnitt untersucht die Mechanismen der Evolution mit Schwerpunkt auf:

    und die genetischen Unterschiede, die vererbbar sind und an die nächste Generation weitergegeben werden

Mutation, Migration (Genfluss), genetische Drift und natürliche Selektion als Mechanismen der Veränderung

Die zufällige Natur genetischer Drift und die Auswirkungen einer Verringerung der genetischen Variation

Wie Variation, unterschiedliche Reproduktion und Vererbung zu Evolution durch natürliche Selektion führen und

Wie verschiedene Arten durch Koevolution die Evolution der anderen beeinflussen können.


Gewebe sind Gruppen von Zellen mit einer gemeinsamen Struktur und Funktion. Zellen, aus denen tierisches Gewebe besteht, sind manchmal mit extrazellulären Fasern verwoben und werden gelegentlich von einer klebrigen Substanz zusammengehalten, die die Zellen umhüllt. Auch verschiedene Gewebearten können zu Organen zusammengefügt werden. Organgruppen können wiederum Organsysteme bilden.

Zellen im menschlichen Körper haben je nach Art und Funktion der Zelle unterschiedliche Lebensdauern. Sie können von wenigen Tagen bis zu einem Jahr leben. Bestimmte Zellen des Verdauungstraktes leben nur wenige Tage, während einige Zellen des Immunsystems bis zu sechs Wochen leben können. Pankreaszellen können bis zu einem Jahr leben.


Die Geschichte der Zelltheorie

Die Zelltheorie und Ideen über Zellen und Lebewesen entwickelten sich über mehrere Jahrhunderte. Hier die Eckdaten für die Zelltheorie:

1665: Robert Hooke beobachtet als erster Mensch Zellen, wenn er eine Korkscheibe im Mikroskop betrachtet.

1665: Francesco Redi widerlegt die spontane Generation, indem er zeigt, dass Maden nur auf unbedecktem Fleisch wachsen, nicht auf Fleisch, das in einem Glas eingeschlossen ist. Seine Arbeit trägt später zum dritten Teil der Zelltheorie bei.

1670er: Antonie van Leeuwenhoek, ein niederländischer Wissenschaftler, beginnt seine Arbeit an der Entwicklung besserer Mikroskope, die es Wissenschaftlern ermöglichen, Zellen und die darin enthaltenen Organellen klarer zu sehen.

1839: Die deutschen Wissenschaftler Matthias Schleiden und Theodor Schwann beschreiben die ersten beiden Teile der Zelltheorie. Schleiden stellte fest, dass alle Pflanzen aus Zellen bestehen, während Schwann feststellte, dass alle Tiere aus Zellen bestehen. Schleiden und Schwann gelten allgemein als Entwickler der Zelltheorie.

1855: Rudolf Virchow, ein weiterer deutscher Wissenschaftler, beschreibt den dritten Teil der Zelltheorie, dass alle Zellen aus bestehenden Zellen stammen.

Seitdem wurden Mikroskope immer weiter verfeinert, um Zellen noch genauer zu untersuchen und die ursprüngliche Zelltheorie zu erweitern.


Die 3 Arten der natürlichen Selektion

Natürliche Selektion wird als ein Prozess oder eine „Kraft“ definiert, die es Organismen ermöglicht, die besser an ihre Umwelt angepasst sind, um besser zu überleben und mehr Nachkommen zu produzieren. Die Theorie der natürlichen Auslese wurde erstmals von Charles Darwin begründet. Der Prozess der natürlichen Selektion ist wichtig und eine treibende Kraft für die Evolution. Damit sich Organismen entwickeln können, muss es Unterschiede in den Merkmalen zwischen den Organismen geben, die bestimmte Vor- oder Nachteile bieten, und auf diese Merkmale wirkt die natürliche Selektion.

Wenn es um die natürliche Auslese geht, gibt es drei verschiedene Arten der Auslese, die auftreten können. Zu diesen Typen gehören die folgenden:

Stabilisierende Auswahl

Diese Art der natürlichen Selektion tritt auf, wenn selektiver Druck gegen zwei Extreme eines Merkmals wirkt und daher das mittlere oder „mittlere“ Merkmal ausgewählt wird. Wenn wir uns eine Verteilung von Merkmalen in der Population ansehen, fällt auf, dass eine Standardverteilung verfolgt wird:

Beispiel: Bei einer Pflanze sind die Pflanzen, die sehr hoch sind, stärkerem Wind ausgesetzt und können umgeblasen werden. Die Pflanzen, die sehr kurz sind, bekommen nicht genug Sonnenlicht, um zu gedeihen. Daher erhalten die Pflanzen, die eine mittlere Höhe zwischen den beiden haben, sowohl genügend Sonnenlicht als auch Schutz vor Wind.

Richtungsauswahl

Diese Art der natürlichen Selektion tritt auf, wenn selektiver Druck zugunsten eines Extrems eines Merkmals wirkt. Wenn man sich die Verteilung von Merkmalen in einer Population ansieht, neigt ein Diagramm daher dazu, mehr zur Seite zu neigen:

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Beispiel: Giraffen mit den längsten Hälsen können jeweils mehr Blätter erreichen. Selektiver Druck wird den Giraffen mit längerem Hals zugute kommen und daher wird sich die Verteilung des Merkmals innerhalb der Population in Richtung des Merkmals mit längerem Hals verschieben.

Störende Auswahl

Diese Art der natürlichen Selektion tritt auf, wenn selektiver Druck zugunsten der beiden Extreme und gegen das Zwischenmerkmal wirkt. Diese Art der Auswahl ist nicht so verbreitet. Bei der Betrachtung einer Merkmalsverteilung gibt es an beiden Enden zwei höhere Peaks mit einem Minimum in der Mitte als solches:

Beispiel: Ein Gebiet mit schwarzen, weißen und grauen Hasen enthält sowohl schwarze als auch weiße Steine. Sowohl die Merkmale für Weiß als auch für Schwarz werden durch die natürliche Selektion begünstigt, da sich beide als nützlich für die Tarnung erweisen. Das Zwischenmerkmal von Grau erweist sich als nicht nützlich und daher wirken selektive Zwänge gegen das Merkmal.

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Kleinste Einheit, auf die die Selektion wirken kann - Biologie

Damit die natürliche Selektion fortschreiten kann, muss es eine erbliche Variation des Phänotyps geben und die Variation des Phänotyps muss mit einem unterschiedlichen Überleben und/oder einer unterschiedlichen Reproduktion verbunden sein, d. h. es muss eine unterschiedliche Fitness vorliegen. Daraus lässt sich schließen, dass sich alle Wesen entwickeln können, die eine erbliche Variation der Reproduktionsraten aufweisen. Wir brauchen unser Denken nicht auf "Individuen" in "Populationen" im traditionellen Sinne dieser Worte zu beschränken.

Die Natur ist hierarchisch organisiert. In Bezug auf vererbbare Entitäten können wir Gene, Chromosomen, Genome, Individuen, Gruppen, Demen, Populationen, Arten usw. in Betracht ziehen. Jede dieser Entitäten erfüllt die Anforderungen an Einheiten, auf die durch Selektion reagiert werden kann. Auf welcher/n Ebene(n) wirkt die Auswahl? Antwort: alle. Was ist dann die wichtige Auswahleinheit? Antwort: es kommt darauf an.

Zunächst ein historischer Kontext. V. C. Wynne-Edwards (1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behavior) brachte eine ernsthafte Betrachtung einer anderen Selektionseinheit als des Individuums vor. Populationen haben ihre eigenen Entstehungs- und Aussterberaten, und die Selektion könnte somit auf Gruppenebene erfolgen. Idee basierend auf der Beobachtung, dass viele Arten dazu neigen, ihre Reproduktionsrate/-leistung zu drosseln, wenn die Populationsdichte hoch ist. Dieses Verhalten würde Gruppen begünstigen, die das Verhalten zeigten, und gegen diejenigen selektieren, die dies nicht taten, d. h. es würde eine Gruppenselektion geben.

G. C. Williams antwortete mit Adaptation and Natural Selection (1966) auf diese Idee und argumentierte, dass dieses Verhalten weniger geeignet sei als ein Betrugsverhalten, bei dem Individuen ihre Reproduktionsleistung in Zeiten hoher Dichte/niedriger Nahrungsverfügbarkeit nicht reduzieren. Im Allgemeinen wäre die Selektion auf der Ebene des Einzelnen viel stärker als die Selektion auf der Ebene der Gruppen. In Anlehnung an Williams' Behauptung, dass man für selektive/adaptive Erklärungen immer die einfachste Erklärung suchen sollte, reicht in der Regel die individuelle Selektion aus, um Muster zu erklären.

Gruppenselektionistisches Denken führt zu Aussagen wie "gut für die Art", wenn es durchaus wahrscheinlich ist, dass es auch für das Individuum gut sein kann: Eine reduzierte Reproduktionsanstrengung in Zeiten von Nahrungsmangel kann die Reproduktionsleistung eines Individuums zu einem späteren Zeitpunkt erhöhen.

Beispiele für Selektion auf verschiedenen hierarchischen Ebenen: Genische Selektion ist Selektion auf Genebene bestes Beispiel ist der meiotische Antrieb (Segregationsverzerrung), bei dem ein Gametentyp (oft ein chromosomaler Typ) im Überschuss in den Gametenpool (oder die nächste Generation) übertragen wird (oder Mangel). Der T-Locus bei Mäusen: beeinflusst die Schwanzlänge, aber auch die Lebensfähigkeit. TT-Homozygoten haben normale lange Schwänze Tt-Heterozygoten haben kurze Schwänze und übertragen

90% der t-Allel zu ihren Sperma-tt-Homozygoten sind steril. Meiotischer Antrieb wird die Häufigkeit des t-Allels so weit erhöhen, dass dies häufig genug wird, um mit merklicher Häufigkeit als tt-Homozygote aufzutreten, woraufhin die Selektion gegen t-Allele wirkt. Gegenselektion auf zwei Ebenen Selektion auf der Ebene des Gens gegen die Ebene des Genotyps (Organismus).

In diesem System sollte das Gleichgewicht der gegensätzlichen Selektionskoeffizienten auf unterschiedlichen Niveaus eine Gleichgewichtsallelfrequenz von 0,7 für das f(t)-Allel ergeben (unter Verwendung von Daten, die hier nicht bereitgestellt werden). In der Natur f(t) = 0,36. Diskrepanz durch kleine lokale Gruppen und Drift. Einige lokale Zuchtgruppen (2 - 4 Individuen), die auf das t-Allel fixiert sind, und da tt steril ist, sterben diese Demes aus und reduzieren das f(t). Somit haben wir eine Selektion auf drei Ebenen: genetisch, individuell und intergruppe, die alle zur Aufrechterhaltung des t/T-Polymorphismus beitragen.

Würden wir erwarten, meiotische Antriebssysteme in natürlichen Populationen zu entdecken? Wenn eine neue Mutation auftritt, die eine Verzerrung in die Übertragung des Chromosoms einführt, auf dem sie lokalisiert ist, dann würde sie zur Fixierung übergehen und der Locus wäre homozygot für das "Antriebs"-Allel. Meiotischer Antrieb kann nur im heterozygoten Zustand nachgewiesen werden, so dass das Antriebssystem verschwinden würde, wenn das Antriebsallel zur Fixierung ging. Es wird ein Zeitfenster geben, in dem die Häufigkeit des Allels zunimmt, aber dies könnte nur von kurzer Dauer sein. Wenn das Antriebsallel die Lebensfähigkeit im homozygoten Zustand reduziert (wie das T-Locus-Beispiel), dann kann die Variation aufrechterhalten werden und das Antriebssystem würde länger bestehen bleiben, was eine Erkennung wahrscheinlicher macht.

Ein weiterer Fall, in dem die Genselektion wirken kann: Geschlechterverhältnisse. Warum sollte das Geschlechterverhältnis bei den meisten diploiden Arten 1:1 sein? Gehen Sie von einem Geschlechterverhältnis von 40 % Männer und 60 % Frauen aus. Männchen sind in diesem Fall nur begrenzt verfügbar. Jedes Gen, das zur Produktion von mehr Männchen führt (ein Allel führt zu mehr Männchen, das A-Allel an einem Geschlechtsbestimmungsort) wird bevorzugt, bis die Häufigkeit von Männchen >50% beträgt. Das Geschlechterverhältnis stabilisiert sich tendenziell bei 50:50 (R. A. Fisher, 1930).

Verwandtschaftsselektion und altruistisches Verhalten Viele Tierarten, die in Gruppen leben, geben Warnrufe ab, die andere Personen vor Raubtieren usw. warnen. Wie könnte sich dieses Verhalten entwickeln, wenn der Ruf das Raubtier auf den Standort des Rufers aufmerksam macht und die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass der Rufer zur Beute wird? . Säugetiere, die ihre Jungen stillen: Ein großer Energieaufwand für die Mutter kann ihre Fitness beeinträchtigen, ist aber offensichtlich sinnvoll, da die Personen, die davon profitieren, enge Verwandte (Nachkommen) sind. Fitness ausgedrückt: Wie könnte sich ein Merkmal entwickeln, das die individuelle Fitness senkt?

Kernpunkt ist der Begriff Individuum. Wenn diejenigen , die von dem Verhalten profitieren , verwandt sind , kann der Verlust der individuellen Fitness in der inklusiven Fitness wiederhergestellt werden , d. h. individuelle Fitness plus Fitness von Verwandten . W. D. Hamilton argumentierte, dass sich ein altruistisches Merkmal entwickeln könnte, wenn es den Altruisten kostet / dem Empfänger zugutekommt < genetische Verwandtschaft (C/B < r) ist, wobei r eine Schätzung der Wahrscheinlichkeit ist, dass Spender und Empfänger alle durch Abstammung identisch sind. Zum Beispiel Elternteil - Nachkommen haben r=0,5 Geschwister haben r=0,5 Großeltern-Enkel haben r=0,25.

Die Idee der inklusiven Fitness impliziert, dass die eigene Fitness durch die Reproduktionsleistung der eigenen Lebenszeit und die Reproduktionsleistung von Verwandten bestimmt wird, skaliert nach ihrem Verwandtschaftsgrad (r). Wenn Sie im Beispiel eines Warnrufs vor der Ankunft eines Falken warnen würden, der Sie getötet, aber drei reproduktiv aktive Geschwister gerettet hätte, hätte es sich gelohnt. Wenn es nur zwei Geschwister rettete, war es die Wahrscheinlichkeit nicht wert. Offensichtlich kann man die Auszahlung von Ereignis x, y oder z nicht tabellarisch darstellen. Der Punkt ist, dass der Begriff der inklusiven Fitness einen Fitnesskontext bietet, in dem sich altruistisches Verhalten entwickeln könnte, selbst wenn es die individuelle Fitness zu verringern scheint. Zwei Arten der Selektion : individuelle Selektion steht dem Altruismus entgegen Selektion unter Verwandtschaftsgruppen begünstigt Altruismus.

Klassische Beispiele: Helfer am Nest bei Vögeln. Junge Nachkommen bleiben im Nest, um ihren Eltern zu helfen, in den folgenden Jahren/Jahreszeiten mehr Geschwister zu produzieren. Helfer können mehr zu ihrer eigenen Fitness beitragen, indem sie bei der Produktion von Geschwistern helfen, als indem sie versuchen, sich selbst zu reproduzieren und an mangelnder Erfahrung oder Verfügbarkeit von Nistplätzen scheitern. Sterile Arbeiterinnen bei Hymenoptera (Ameisen, Bienen, Wespen): Männchen sind haploid (entwickeln sich aus unbefruchteten Eizellen), also haben Schwestern r=0,75, weil das Männchen das gleiche Allel beisteuert (Verwandtschaft zwischen Geschwistern für väterliche Gene = 1,0 Verwandtschaft zwischen Geschwistern für mütterliche Gene = 0,5 bei diploiden Arbeiterinnen beträgt dieser durchschnittlich r=0,75. Eine Arbeiterin tut mehr, um ihre eigenen Gene zu vermehren, indem sie im Nest bleibt und bei der Produktion von Schwestern hilft (r = 0,75), als indem sie ihre eigenen Töchter produziert (r = 0,5). Wird als Erklärung für die Entwicklung der Sozialität (z. B. Kolonien) bei Hymenopteren verwendet.

Gruppenselektion = Variation der Zunahme- oder Aussterberate zwischen Gruppen als Funktion ihrer genetischen Zusammensetzung. Überlegen Sie noch einmal, wie ein altruistisches Merkmal an Häufigkeit zunehmen könnte. Unterschiedliche Extinktionsraten: Allel A verleiht dem Allel A innerhalb der Gruppe altruistisches Verhalten mit einem selektiven Nachteil. Sollte zu einer Reduktion von Allel A führen. Aber Gruppen mit einer hohen A-Frequenz können weniger wahrscheinlich aussterben (aufgrund einer besseren Ausbeutung der Ressourcen). Über alle Gruppen mit hoher Häufigkeit von A bleibt und f(A) steigt.

Differentielle Produktivität: ähnlich dem obigen Modell, aber altruistisches Merkmal beeinflusst die Reproduktionsleistung der Gruppe. Selektion gegen A-Allel innerhalb von Gruppen (egoistische Typen haben eine höhere kurzfristige Fitness), aber Gruppen mit einer hohen Häufigkeit von A nutzen Ressourcen umsichtiger aus und produzieren langfristig tatsächlich mehr Nachkommen: f(A) steigt. Modellieren Sie dies wie folgt: Nehmen Sie ein haploides Merkmal an mit A=altruistisch, a=egoistisch p=f(A). In jeder Population nimmt p innerhalb einer Population im Laufe der Zeit ab, da selbstsüchtige Individuen konkurrierende altruistische Individuen verdrängen. Aber in allen Populationen insgesamt nimmt das altruistische Gen mit der Zeit zu. Im Folgenden beträgt der durchschnittliche f(A) über alle Populationen zu Beginn 0,5:

Wenn dieses System viele Generationen lang andauern würde, würde die Häufigkeit des altruistischen Gens innerhalb jeder Population natürlich abnehmen. Aber unter Bedingungen, bei denen die Selektion zugunsten egoistischer Gene schwach war und die Gruppenselektion die Wahrscheinlichkeit des Überlebens (oder die Wachstumsrate der Bevölkerung) stark erhöht, könnte das altruistische Allel erhalten bleiben. Aufgrund der restriktiven Bedingungen gilt die Gruppenselektion als seltenes Phänomen.

Die Gruppenauswahl beinhaltet oft plausible Modelle, erfordert jedoch eine starke Interdem-(Gruppen-)Selektion . Muß sehr stark sein, um die Selektion zwischen Individuen innerhalb von Populationen zu überwinden. Andere komplizierende Faktoren: Die Fluktuationsrate von Individuen ist schneller als die von Populationen/Gruppen Die Fixierung eines weniger fitten Allels ist instabil gegenüber einer Invasion durch ein neues mutiertes Allel oder ein "egoistisches" Allel, das durch den Genfluss eingeführt wird. Neue Forschungen zur mehrstufigen Selektion legen nahe, dass es nicht die notwendige Assoziation zwischen Altruismus und "Opfer" oder genetischem "Selbstmord" geben sollte. Die Zusammenarbeit zwischen Individuen kann tatsächlich zu einer höheren Gruppenfitness ohne den angenommenen Verlust der individuellen Fitness führen (siehe einen Besprechungsbericht in Science (9. August 1996), Bd. 273: 739–740). D. S. Wilson macht die Analogie zwischen dem Argument der optimalen Kupplungsgröße von D. Lack und der optimalen Gruppe von Wynne-Edwards. Bei zu vielen Eiern in einem Gelege kann ein Individuum sterben, wenn es versucht, sie alle zu ernähren, daher ist eine mittlere Gelegegröße "optimal" (siehe Life History Lecture). Optimale Gruppen können durch den gleichen Kompromissmechanismus eine mittlere Dichte entwickeln.

Ein weiteres Problem bei der Gruppenselektion: Bei einer lokalisierten Populationsstruktur kann es zu erheblicher Inzucht kommen, die die Verwandtschaft erhöht (r). Somit kann die Selektion zwischen "Gruppen", die den Anschein einer Evolution altruistischer Merkmale erweckt, durch die Verwandtschaftsselektion aufgrund der hohen Verwandtschaft zwischen Individuen vermittelt werden.

Später werden wir uns mit der Artenauswahl befassen. Einige Abstammungslinien haben mehr Arten als andere, aber sind diese Abstammungslinien besser geeignet? Ist das nur ein Muster (mehr Arten) oder ist es wirklich ein anderer Prozess? Ist es einfach wie bei Bakterien in Chemostaten: ein höheres Geburten-/Todesverhältnis, das manche Abstammungslinien schneller speziieren, als ihre Mitglieder aussterben? Wird dies auf der Ebene der Art vermittelt, oder können wir es (wie es G. C. Williams gefallen könnte) auf der Ebene der Individuen innerhalb von Populationen erklären?

Richard Dawkins formuliert diese Diskussion gerne in Bezug auf Replikatoren und Fahrzeuge. Replikatoren sind alle Entitäten, von denen Kopien erstellt werden, wobei die Auswahl Replikatoren mit der höchsten Replikationsrate bevorzugt. Vehikel sind Überlebensmaschinen: Organismen sind Vehikel für Replikatoren, und die Auswahl wird Vehikel bevorzugen, die die Replikatoren, die sich in ihnen befinden, besser vermehren können. Es gibt eine Hierarchie von Replikatoren und Fahrzeugen. Die Hauptprobleme sind, dass 1) die "Einheit" der Selektion potentiell unsterblich ist: Organismen sterben, aber ihre Gene könnten auf unbestimmte Zeit weitergegeben werden. Die Erblichkeit eines Gens ist größer als die eines Chromosoms ist > die einer Zelle > Organismus > und so weiter. Aber wegen der Verknüpfung sollten wir einzelne Gene nicht als Einheiten betrachten, sondern es ist die Chromosomenstrecke, auf die die Selektion bei bestimmten Rekombinationsraten selektieren kann. Problem 2) ist, dass die Selektion auf Phänotypen wirkt, die das Produkt der Replikatoren sind, nicht auf die Replikatoren selbst, aber die Vehikel haben eine geringere Erblichkeit und Unsterblichkeit als Replikatoren. Was ist dann die Einheit der Auswahl?? Alle von ihnen, nur von unterschiedlicher Stärke und Wirkung auf verschiedenen Ebenen.


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Bemerkungen:

  1. Maunris

    Es ist die Lüge.

  2. Brickman

    Darin ist etwas. Danke für eine Erklärung. Alles Geniale ist einfach.

  3. Brad

    Ich entschuldige mich, aber meiner Meinung nach haben Sie nicht recht.

  4. Kester

    Bravo, ich denke, das ist eine wundervolle Idee

  5. Redmond

    Es wurde speziell registriert, um an der Diskussion teilzunehmen.

  6. Huy

    Herzlichen Glückwunsch, brillante Idee und pünktlich



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