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Wie wirkt sich eine Erhöhung der CO2-Konzentration auf Photosynthese und Transpiration aus?

Wie wirkt sich eine Erhöhung der CO2-Konzentration auf Photosynthese und Transpiration aus?


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Mir ist in meinem Buch etwas Seltsames aufgefallen. An einer Stelle heißt es, dass eine Erhöhung der CO$_2$-Konzentration in der Außenluft die Transpirationsrate verringert, aber an einer anderen Stelle, dass eine Erhöhung der CO$_2$-Konzentration in der Umwelt die Photosyntheserate erhöht? Können wir diese beiden Aussagen in Einklang bringen? Ich glaube nicht, weil beide Prozesse meistens durch das Stoma ablaufen. Wie ist es also möglich, dass die Photosynthese zunimmt, wenn die Transpiration abnimmt? Wie ?


Wie wirkt sich eine Erhöhung der CO2-Konzentration auf Photosynthese und Transpiration aus - Biologie

Die direkten Auswirkungen von erhöhtem Kohlendioxid (CO2) über das Pflanzenwachstum bezieht sich auf die Veränderung des Pflanzenwachstums mit dem Niveau von Temperatur, Niederschlag, Verdunstung und Vegetationsperiode zu ihren gegenwärtigen Werten. Zu den indirekten Effekten zählen die Ergebnisse jeglicher Veränderungen der anderen Variablen, die das Pflanzenwachstum beeinflussen, die als Folge des erhöhten CO .-Effekts auftreten2 zum globalen Klima.


Die Auswirkungen von erhöhtem Kohlendioxid (Co2) Essay

Erhöhung der CO2-Konzentration und Erhöhung des CO2 beeinflusst viele physiologische Prozesse wie Photosynthese, Atmung, Transpiration, Fortpflanzungsprozesse und Ertrag. CO2 diffundiert aus der Atmosphäre in Blätter, über Spaltöffnungen in Mesophyllzellen, Interzellularräume, Zellen und erreicht schließlich Chloroplasten für den Photosyntheseprozess. Eine Erhöhung der CO2-Konzentration in der Atmosphäre wird die Photosynthese und die Trockenmasseproduktion verbessern. Die Reaktion auf CO2 variiert zwischen den Spezies hauptsächlich durch das Enzym


Erhöhtes CO2 in der Atmosphäre hat die Photosynthese von Pflanzen im 20. Jahrhundert verändert

Durch die retrospektive Überwachung des Pflanzenstoffwechsels hat die Forschergruppe aus Umeåring quantifiziert, wie stark der erhöhte atmosphärische CO2-Gehalt zur Fähigkeit der Pflanzen beigetragen hat, das Treibhausgas Kohlendioxid zu binden. Weidenröschen. Bildnachweis: Johan Gunséus

Forscher der Universität Umeå und der Schwedischen Universität für Agrarwissenschaften haben herausgefunden, dass der Anstieg des CO2-Gehalts in der Atmosphäre im Laufe des 20. Jahrhunderts den Photosynthesestoffwechsel in Pflanzen verändert hat. Dies ist die weltweit erste Studie, die aus historischen Exemplaren eine biochemische Regulation des Pflanzenstoffwechsels ableitet. Die Ergebnisse werden jetzt in der führenden Zeitschrift veröffentlicht PNAS und wird sich auf neue Modelle der zukünftigen CO2-Konzentration in der Atmosphäre auswirken.

Bei den meisten Pflanzen wird die Aufnahme von CO2 durch Photosynthese durch eine Nebenreaktion namens Photorespiration reduziert. Die Forschergruppe hat nun herausgefunden, dass der CO2-Anstieg der Atmosphäre im 20. Jahrhundert das Gleichgewicht zwischen Photosynthese und Photorespiration in Richtung Photosynthese verschoben hat. Diese Verschiebung hat bisher dazu beigetragen, dass die globale Vegetation den Klimawandel dämpfen kann, indem sie ein Drittel der vom Menschen verursachten CO2-Emissionen absorbiert. Es ist bekannt, dass der Photorespirationsweg mit der Temperatur zunimmt, was bedeutet, dass sich Temperatur- und CO2-Effekte vorhersagbar widersprechen. Dies impliziert, dass der CO2-getriebenen Stoffwechselverschiebung durch zukünftige Temperaturerhöhungen entgegengewirkt wird.

Die Fähigkeit der Vegetation, durch Photosynthese CO2 aus der Atmosphäre zu binden, ist nicht nur ein entscheidender Faktor für die globale CO2-Bilanz, sondern auch für die Vorhersage des zukünftigen Klimawandels und der Pflanzenproduktivität. Durch die retrospektive Überwachung des Pflanzenstoffwechsels anhand historischer Pflanzenproben hat diese Forschungsgruppe quantifiziert, wie stark der Anstieg des atmosphärischen CO2-Gehalts im 20.

„Bis vor kurzem stützte sich die Untersuchung der Reaktion von Pflanzen auf CO2-Anstiege auf Zeitskalen von zehn bis hundert Jahren auf Simulationen, die auf Kurzzeitexperimenten beruhten, da Methoden zum Nachweis langfristiger Stoffwechselveränderungen nicht zur Verfügung standen. Durch die Rekonstruktion vergangener Stoffwechselveränderungen als Reaktion auf Umweltveränderungen legen wir den Grundstein für eine bessere Modellierung der zukünftigen Pflanzenleistung", sagt Jürgen Schleucher, Professor am Lehrstuhl für Medizinische Biochemie und Biophysik der Universität Umeå, der die Studie leitete.

„Wir haben jetzt Daten, die den Einfluss von CO2 auf das Niveau der Stoffwechselflüsse in Pflanzen über Jahrzehnte in der Vergangenheit zeigen“, sagt Postdoc Ina Ehlers, die die meisten Messungen für diese erste empirische Studie zu Veränderungen des Pflanzenstoffwechsels durchführte, die durch langfristige Umwelteinflüsse verursacht wurden Änderungen. Die Studie wurde vom Schwedischen Forschungsrat finanziert und von der Kempe Foundation und der Knut and Alice Wallenberg Foundation bereitgestellt.

Die Forscher der Universität Umeå und der schwedischen Universität für Agrarwissenschaften unter der Leitung von Jürgen Schleucher beobachteten sowohl bei Wildpflanzen als auch bei Nutzpflanzen einen veränderten Photosynthesestoffwechsel.

„Wir vermuteten, dass die Photorespiration einen Teil der Photosynthese stiehlt. Jetzt wissen wir, dass sie Fingerabdrücke hinterlässt“, sagt John Marshall, Professor für Baumphysiologie und Mitautor der Studie. Aufgrund des fundamentalen biochemischen Ursprungs der beobachteten Verschiebung sollte die gleiche Veränderung in den meisten globalen Vegetationen stattgefunden haben.

Die Studie analysierte mehrere verschiedene C3-Pflanzen, d. h. Pflanzen, die zusammen den Großteil der globalen Photosynthese und der Kalorien für die menschliche Ernährung ausmachen. In historischen Rübenzuckerproben, die zwischen 1890 und 2012 zu unterschiedlichen Zeitpunkten gewachsen waren, beobachteten die Forscher eine Veränderung der Stoffwechselflüsse, die vollständig als CO2-getriebene Verschiebung erklärt werden kann, ohne nennenswerten Einfluss von Sorten, Änderungen in der landwirtschaftlichen Praxis oder durch Pflanzenzüchtung .

„Die Torfmoosart, die die gleiche metabolische Verschiebung zeigte, kommt weit über der nördlichen Hemisphäre vor und ist für die CO2-Abscheidung von borealen Torfböden von großer Bedeutung“, fügt Mats Nilsson, Professor für Biogeochemie und Mitarbeiter der Studie, hinzu.

Die Forscher entwickelten eine neue Methode, mit der NMR-Spektroskopie an der Kerneinrichtung "NMR for Life" der Universität Umeå verwendet wurde, um den Stoffwechsel in jahrhundertealten Herbarium-Exemplaren mit neuen Pflanzen zu vergleichen. Durch die Untersuchung intramolekularer Isotopenmuster von Glukose in Pflanzen, die während der Photosynthese gebildet wurden, entdeckten die Forscher, dass Veränderungen der Isotopenmuster mit Veränderungen der Stoffwechselflüsse in Abhängigkeit von den unterschiedlichen CO2-Werten verbunden sind. Die Methode wurde zunächst in Gewächshausversuchen kalibriert und anschließend zum Vergleich historischer und moderner Pflanzenproben verwendet. So konnten die Forscher Veränderungen im Stoffwechsel über Jahrhunderte hinweg verfolgen.


Transpiration - Wichtige Pflanzenhighlights

Wurzeldetail– Der Hauptweg für den Wassertransport in die Pflanzen führt vom Boden zu den Wurzeln. Wasser tritt nahe der Spitze einer wachsenden Wurzel ein, der gleichen Region, in der Wurzelhaare wachsen. Die Oberfläche der Wurzelhaare muss in engem Kontakt mit dem Boden sein, um Zugang zum Bodenwasser zu erhalten. Wasser diffundiert in die Wurzel, wo es mindestens drei verschiedene Wege nehmen kann, um schließlich das Xylem zu erreichen, die Leitung im Inneren der Wurzel, die das Bodenwasser zu den Blättern transportiert. Sehen Sie sich die nächste Ebene dieser Animation an, um die möglichen Wege zu sehen, die Wasser über eine Wurzel nehmen kann.

Welchen Weg nimmt das Wasser, um vom Wurzelhaar zum Blatt zu gelangen? Sobald Wasser in ein Wurzelhaar eingedrungen ist, muss es über den Kortex und die Endodermis wandern, bevor es das Xylem erreicht. Wasser nimmt den Weg des geringsten Widerstands durch eine Wurzel, um das Xylem zu erreichen.

Wasser kann auf drei verschiedenen Wegen durch die Wurzel fließen. Ein Weg ist der apoplastische Weg, bei dem das Wassermolekül zwischen den Zellen in der Zellwandregion bleibt, niemals Membranen durchquert oder in eine Zelle eindringt. Die anderen beiden Wege, die als zelluläre Wege bezeichnet werden, erfordern, dass sich das Wassermolekül tatsächlich durch eine Membran bewegt.

Querschnitt einer Pflanzenwurzel

Der erste zelluläre Weg ist der Transmembranweg, bei dem sich Wasser von Zelle zu Zelle durch Membranen bewegt. Der zweite zelluläre Weg ist der symplastische Weg, der das Wassermolekül von Zelle zu Zelle führt, wobei die interzellulären Verbindungen, die als Plasmodesmata bezeichnet werden, Membranverbindungen zwischen benachbarten Zellen sind. Unabhängig vom Weg muss das Wassermolekül, sobald es den Kortex durchquert hat, nun die Endodermis durchqueren. Die Endodermis ist eine Zellschicht mit einer wachsartigen Einlage oder einem Mörtel, dem sogenannten Caspar-Streifen, der die Wasserbewegung zwischen den Zellen stoppt. An diesem Punkt wird Wasser gezwungen, sich durch die Membranen der endodermalen Zellen zu bewegen, wodurch ein Siebeffekt entsteht. In den endodermalen Zellen angekommen, dringt das Wasser frei in die Xylemzellen ein, wo es sich der sich schnell bewegenden Wassersäule oder dem Transpirationsstrom anschließt, der zu den Blättern führt.

Xylem-Details– Das Xylem ist wahrscheinlich der längste Teil des Weges, den das Wasser auf dem Weg zu den Blättern einer Pflanze nimmt. Es ist auch der Weg des geringsten Widerstands, mit etwa einer Milliarde Mal weniger Widerstand als der Transport von Wasser von Zelle zu Zelle. Xylemzellen werden Tracheiden (Zellen mit kleinerem Durchmesser) oder Gefäße (Zellen mit größerem Durchmesser) genannt. Ihre Zellwände enthalten Zellulose und Lignin, was sie extrem steif macht. Xylemzellen enthalten keine Membranen und gelten als tot. Diese Zellen überlappen sich, um eine Reihe von Wegen zu schaffen, die das Wasser nehmen kann, wenn es zu den Blättern gelangt. Es gibt keine einzige Säule von Xylemzellen, die Wasser trägt.

Bild der Kavitation

Stomata offen, wenn K+ die Schließzelle betritt, gefolgt von Wasser Stomata schließen, wenn K+ die Schließzelle verlässt, gefolgt von Wasser

Wie öffnen sich die Stomata? Stomata spüren Umweltreize, wie Licht, um sich zu öffnen. Diese Hinweise lösen eine Reihe von Reaktionen aus, die dazu führen, dass sich ihre Schließzellen mit Wasser füllen. Lassen Sie uns ein Szenario verfolgen, in dem die Sonne aufgeht und einer Baumwollpflanze signalisiert wird, ihre Spaltöffnungen zu öffnen:

  1. Empfangenes Signal: Das blaue Licht im Morgengrauen ist das Signal, das von einem Rezeptor auf der Schließzelle erkannt wird.
  2. Der Rezeptor signalisiert den H + -ATPasen auf der Plasmamembran der Schließzelle, Protonen (H + ) aus der Schließzelle zu pumpen. Dieser Verlust an positiver Ladung erzeugt eine negative Ladung in der Zelle.
  3. Kaliumionen (K + ) dringen durch Kanäle in der Membran in die Schließzelle ein und bewegen sich in Richtung ihres negativeren Inneren.
  4. Da sich die Kaliumionen in der Schließzelle ansammeln, wird der osmotische Druck gesenkt.
  5. Ein niedrigerer osmotischer Druck zieht Wasser an, um in die Zelle einzudringen.
  6. Wenn Wasser in die Schutzzelle eindringt, erhöht sich der hydrostatische Druck.
  7. Durch den Druck verändert sich die Form der Schließzellen und es bildet sich eine Pore, die den Gasaustausch ermöglicht.

Bild von Wassermolekülen, die die Spaltöffnungen verlassen - Seitenansicht

Kavitation – Kavitation ist das Füllen eines Xylemgefäßes oder einer Tracheiden mit Luft. Es wird auch als „Embolie“ oder „Luftschleuse“ bezeichnet. Denken Sie daran, dass während der Transpiration die Wassersäule durch Verdunstung an der Blattoberfläche aus der Pflanze gezogen wird. Wenn dieses „Herausziehen“ von Wasser aus der Pflanze größer wird als die Fähigkeit der Wassermoleküle, zusammen zu bleiben, bricht die Wassersäule.

Pflanzen reagieren besonders empfindlich auf Kavitation während der heißesten Tageszeit, wenn nicht genügend Wasser aus dem Boden zur Verfügung steht, um den Wasserbedarf zu decken, während es von der Blattoberfläche verdunstet. Kavitation tritt auch unter Gefrierbedingungen auf. Da die Löslichkeit von Gas in Eis sehr gering ist, tritt Gas aus der Lösung, wenn der Xylemsaft gefriert. Das Einfrieren von Xylemsaft ist im Frühjahr ein Problem, wenn das Eis auftaut und eine Blase in einem Xylemgefäß hinterlässt. Diese Blasen können den Wassertransport blockieren und zu einem Wassermangel in den Blättern führen.

Pflanzen vermeiden Kavitation oder minimieren ihren Schaden durch mehrere Mechanismen:

  1. Xylemzellen besitzen Grübchen oder winzige Löcher, die den Transport von flüssigem Wasser ermöglichen, die Gasblase jedoch nicht entweichen lassen. Diese strukturelle Eigenschaft hilft, die Gasblase in einer Zelle zu halten, so dass die anderen Xylemzellen weiterhin Wasser in die Pflanze transportieren können.
  2. Wasser wird auch durch die Gruben um jede Xylemzelle herumgeleitet, die eine Luftblase enthält.
  3. Die Gasblase löst sich wieder in flüssigem Wasser auf, wenn das Ziehen von Wasser durch das Xylem verringert wird, beispielsweise während der Nacht, wenn kein Wasser durch Transpiration aus dem Blatt gezogen wird, weil die Spaltöffnungen geschlossen sind.
  4. Xylemzellen mit kleinerem Durchmesser (Tracheiden) im Vergleich zu solchen mit größerem Durchmesser (Gefässe) vermeiden Kavitation, da die Wassersäule in einer Zelle mit schmalem Durchmesser Blasenbildung oder Rissbildung besser widerstehen kann.

Details zu den Spaltöffnungen – Die Spaltöffnungen sind die primären Kontrollmechanismen, die Pflanzen verwenden, um den Wasserverlust zu reduzieren, und sie sind in der Lage, dies schnell zu tun. Die Stomata reagieren empfindlich auf Umweltreize, die das Öffnen oder Schließen der Stomata auslösen. Die Hauptaufgabe der Spaltöffnungen besteht darin, den Eintritt von Kohlendioxid zu ermöglichen, um die Photosynthese anzutreiben, und gleichzeitig den Austritt von Wasser zu ermöglichen, wenn es verdunstet, wodurch das Blatt gekühlt wird. Jedes Stoma besteht aus zwei spezialisierten Zellen, die als „Schutzzellen“ bezeichnet werden (Stoma steht für Stomata). Pflanzen haben viele Spaltöffnungen (bis zu 400 pro mm2) auf ihren Blattoberflächen und sie befinden sich normalerweise auf der unteren Oberfläche, um den Wasserverlust zu minimieren.

SEITENANSICHT DER STOMATA – Umwelteinflüsse, die das Öffnen und Schließen der Stomata beeinflussen, sind Licht, Wasser, Temperatur und die CO2-Konzentration im Blatt. Die Stomata öffnen sich bei Licht und schließen sich bei Dunkelheit. Die Spaltöffnungen können sich jedoch mitten am Tag schließen, wenn das Wasser knapp wird, sich CO2 im Blatt ansammelt oder die Temperatur zu heiß ist. Wenn der Pflanze Wasser fehlt, schließen sich die Spaltöffnungen, da nicht genug Wasser vorhanden ist, um Druck in den Schließzellen für die Öffnung der Spaltöffnungen zu erzeugen. Diese Reaktion hilft der Pflanze, Wasser zu sparen.

Mit Schallsensorik kann man tatsächlich ein „Klicken“ hören, wenn sich die Wassermoleküle voneinander trennen. Einzigartige strukturelle Eigenschaften helfen der Pflanze, die Luftblase einzudämmen, so dass sie die Wasserbewegung in der Pflanze nicht vollständig unterbricht. Wenn die innere CO2-Konzentration des Blattes ansteigt, wird den Spaltöffnungen signalisiert, dass sie sich schließen, da die Atmung mehr CO2 freisetzt, als die Photosynthese verbraucht. Es besteht keine Notwendigkeit, die Spaltöffnungen offen zu halten und Wasser zu verlieren, wenn die Photosynthese nicht funktioniert. Alternativ, wenn die CO2-Konzentration des Blattes niedrig ist, bleiben die Spaltöffnungen offen, um die Photosynthese weiter anzutreiben. Hohe Temperaturen signalisieren auch das Schließen der Stomata.

Hohe Temperaturen erhöhen den Wasserverlust des Blattes. Wenn weniger Wasser zur Verfügung steht, können Schließzellen schlaff werden und sich schließen. Ein weiterer Effekt hoher Temperaturen ist, dass die Atmungsrate über die Photosyntheserate steigt, was zu einem Anstieg des CO2 in den Blättern führt. Denken Sie daran, dass einige Pflanzen bei hohen Temperaturen ihre Spaltöffnungen öffnen können, damit die Transpiration die Blätter kühlt.


Management von Wasserressourcen im Westen unter Bedingungen der Klimaunsicherheit: A Proceedings (1991)

US-Landwirtschaftsministerium

Die atmosphärische Kohlendioxidkonzentration ist von etwa 270 ppm (parts per million) vor 1700 auf heute etwa 355 ppm angestiegen. Klimaänderungen, einschließlich eines Anstiegs der mittleren globalen Oberflächentemperatur zwischen 2,8 und 5,2 °C, wurden von fünf unabhängigen allgemeinen Zirkulationsmodellen (GCMs) für eine Verdoppelung der Kohlendioxidkonzentration vorhergesagt. Das Ziel dieses Papiers besteht darin, die Reaktion von Pflanzen auf steigende Kohlendioxidwerte und klimatische Veränderungen zu untersuchen und die Folgen dieser Veränderungen auf den Wasserverbrauch und die Wasserressourcen von Pflanzen für die Vereinigten Staaten zu interpretieren.

HINTERGRUND: ANTWORTEN VON ANLAGEN AUF UMWELTFAKTOREN

Der Hauptzweck der Bewässerung besteht darin, Pflanzen mit ausreichend Wasser für die Transpiration zu versorgen und das Element Wasserstoff durch Photosynthese und anschließende Biosynthese verschiedener Gewebe und Organe in Pflanzengewebe einzubauen. Transpirationsfluss benötigt mehrere hundert Mal mehr Wasser als die Photosynthese.

In einer Reihe von Studien des US-Landwirtschaftsministeriums, die 1910 in Akron, Colorado, begannen, zeigten Briggs und Shantz (1913a, b 1914), dass der Wasserbedarf von Pflanzen linear mit der Biomasseproduktion der Pflanzen zusammenhängt. Sie stellten diese lineare Beziehung her, indem sie Pflanzen in mit Erde gefüllten Metallbehältern züchteten. Während der gesamten Wachstumsperiode überwachten sie den Wasserverbrauch sorgfältig, indem sie abgewogen und abgemessene Wassermengen hinzufügten, um einen wünschenswerten Bodenwassergehalt aufrechtzuerhalten, während der durch Pflanzentranspiration verlorene Wasser wieder aufgefüllt wurde.

Die Befunde von Briggs und Shantz wurden wiederholt bestätigt (Allison et al., 1958 Arkley, 1963 Chang, 1968 Hanks et al., 1969 Stanhill, 1960). Abbildung 7.1 zeigt die lineare Beziehung zwischen produzierter Biomasse und Niederschlag plus Bewässerungswasser, das von Sart-Sorghum und Starr-Hirse in Alabama verwendet wird, angepasst an die Daten von Bennett et al. (1964). De Wit (1958) untersuchte die Beziehungen zwischen klimatischen Faktoren, Ertrag und Wasserverbrauch von Nutzpflanzen. Er stellte fest, dass die folgende allgemeine lineare Beziehung wahr ist, insbesondere in semiariden Klimazonen:

Y = Ertragskomponente (z. B. gesamte oberirdische Biomasse oder Saatgutproduktion)

T = kumulierte tatsächliche Transpiration

Tmax = maximal mögliche kumulative Transpiration

m = Konstante abhängig von Ertragskomponente und Spezies, insbesondere von Unterschieden zwischen Photosynthesemechanismen

Pan-Verdampfung wurde verwendet, um T . darzustellenmax, die den klimatischen Faktoren, insbesondere dem Luftdampfdruckdefizit (VPD), proportional ist:

eS = Sättigungsdampfdruck bei gegebener Lufttemperatur

eein = der tatsächliche Dampfdruck, der in der Luft herrscht.

Wenn wir diese Beziehungen kombinieren, sehen wir, dass die Ausbeute proportional zur kumulativen Transpiration dividiert durch das Dampfdruckdefizit ist:

wobei k eine Konstante mit der Einheit Millibar ist &bull g (Trockenmasse) &bull g -1 (Wasser). Wie m hängt k von der Ertragskomponente, den Spezies und den Photosynthesemechanismen ab.

ABBILDUNG 7.1 Lineare Beziehung zwischen Biomasseproduktion und Wasserverbrauch für zwei Futterpflanzen in den Jahren 1956 und 1957 in Thorsby, Alabama. Quadrate: Sart-Sorghum. Dreiecke: Starr Hirse.

QUELLE: In Anlehnung an Bennett et al., 1964.

Somit können wir sehen, dass die Theorie voraussagt, dass der Ertrag proportional zum kumulativen transpirativen Wasserverbrauch dividiert durch das Dampfdruckdefizit ist. Es gibt mehrere Möglichkeiten, die VPD zu berechnen. Sie kann durch Aggregation der saisonalen durchschnittlichen VPD während des Tages oder durch Verwendung von Näherungsverfahren basierend auf täglichen Höchst- und Tiefsttemperaturen berechnet werden (Jensen, 1974). Tanner und Sinclair (1983) weisen darauf hin, dass das Maximum es aus der Tageshöchsttemperatur berechnet werden kann und eein kann aus der Tagestiefsttemperatur abgeschätzt werden. Tanner und Sinclair schätzen, dass die effektive Tageszeit eS fällt an einem Punkt, der zwei Drittel bis drei Viertel des Abstands zwischen den eS berechnet bei der Tageshöchsttemperatur und dem eein berechnet bei der Tagestiefsttemperatur. Die effektiven Tages-VPD-Werte müssen dann über die Vegetationsperiode der Kultur gemittelt werden. Unabhängig von der zur Berechnung einer repräsentativen VPD verwendeten Methode variieren die linearen Beziehungen zwischen Ertrag und kumulativer Transpiration mit der Trockenheit der

Klima und spezifisch mit dem Temperatur- und Dampfdruckregime, unter dem die Pflanzen angebaut werden. Abbildung 7.2 (nach Stanhill, 1960 modifiziert) zeigt den Wasserverbrauch im Vergleich zum Trockenmasseertrag von Weiden vom Breitengrad Dänemark (mit einer kühlen, feuchten Atmosphäre) bis zum Breitengrad von Trinidad (mit einer heißen, trockenen Atmosphäre). Basierend auf Vergleichen zwischen bestehenden Klimazonen können wir erwarten, dass der transpirative Wasserbedarf von Pflanzen steigt, wenn das Klima wärmer wird.

Es ist bekannt, dass atmosphärisches Kohlendioxid den Pflanzenertrag beeinflusst. Kimball (1983) überprüfte 430 Beobachtungen von Kohlendioxidanreicherungsstudien, die vor 1982 durchgeführt wurden, und berichtete von einer durchschnittlichen Ertragssteigerung von 33 Prozent plus oder minus 6 Prozent bei einer Verdoppelung der Kohlendioxidkonzentration. Dieser Wert wurde seit dieser Zeit durch viele andere Studien allgemein bestätigt. Die Ertragssteigerungen scheinen sowohl für die Biomasseakkumulation als auch für den Getreideertrag zu gelten. Daher können Pflanzen größer werden und unter Berücksichtigung von Abbildung 7.1 mehr Wasser verbrauchen, wenn die globale Kohlendioxidkonzentration zunimmt.

Die transpirationsbedingte Wassernutzung hängt eindeutig mit der Bodenbedeckung zusammen (Jensen, 1974, Doorenbos und Pruitt, 1977). Der tägliche Wasserverbrauch kurz nach der Aussaat von Pflanzen auf nacktem Boden beträgt typischerweise nur 10 bis 20 Prozent des Wasserverbrauchs, nachdem eine effektive Bodenbedeckung erreicht ist. Der Wasserverbrauch steigt mit zunehmender Blattfläche der Pflanzen stark an. Ebenso sinkt der Wasserverbrauch um 60 bis 70 Prozent, wenn Heupflanzen wie Luzerne geschnitten werden. Wenn die Blätter nachwachsen, erholen sich die Transpirationsraten schnell, wenn die Bodenbedeckung der Blätter wiederhergestellt wird. Die Bodenbedeckung kann mit einem Blattflächenindex (LAI) quantifiziert werden: das Verhältnis von Blattfläche pro Bodenflächeneinheit. Daher kann jede durch Kohlendioxid induzierte Stimulation des frühen Wachstums der Blattfläche oder die Erhöhung des Gesamtwachstums der Blattfläche die Transpiration erhöhen.

Es ist bekannt, dass erhöhte Kohlendioxidkonzentrationen kleinere Stomataöffnungen verursachen und somit die Blattleitfähigkeit für Wasserdampf verringern (Morison, 1987). Dies ist ein zweiter Mechanismus, durch den erhöhte Kohlendioxidkonzentrationen die Transpiration von Pflanzen beeinflussen können.

Ein weiterer Effekt steigender Kohlendioxidkonzentrationen ist die Veränderung der Wassernutzungseffizienz (WUE). Wassernutzungseffizienz hat eine Reihe von Definitionen. Für Ganzjahresprozesse wird es am besten als das Verhältnis der produzierten Trockenmasse (oder des Samenertrags) zur Wassermenge definiert, die von den Pflanzen verwendet wird. Für kurzfristigere Prozesse ganzer Baumkronen ist es am besten definiert als das Verhältnis der photosynthetischen Kohlendioxid-Aufnahmerate pro Landflächeneinheit zur Transpirationsrate pro Landflächeneinheit. Abbildung 7.2 zeigt den Einfluss des Klimas auf WUE.

ABBILDUNG 7.2 Kumulativer Trockenmasseertrag im Vergleich zur kumulativen potentiellen Evapotranspiration (ET) von Weiden unter verschiedenen klimatischen Bedingungen. Offener Kreis: Dänemark. Ausgefüllter Kreis: Niederlande. Offenes Dreieck: England. Gefülltes Dreieck: New Jersey. Open Square: Toronto, Kanada. Gefülltes Quadrat: Gilat, Israel. Offenes umgekehrtes Dreieck: Trinidad, Westindische Inseln.

QUELLE: Angepasst von Stanhill, 1960.

Gleichung 3 quantifiziert die Beziehung zwischen WUE und Dampfdruckdefizit.

Zusammenfassend lassen sich durch die Forschung folgende Zusammenhänge feststellen:

Die Transpiration hängt linear mit der Ansammlung von Biomasse und dem Ertrag zusammen.

Die Transpiration hängt auch linear mit der Trockenheit des Klimas zusammen, mit anderen Worten, mit dem Dampfdruckdefizit. Somit würden steigende globale Temperaturen die Transpiration erhöhen, indem sie das atmosphärische Dampfdruckdefizit erhöhen.

Die Transpiration wird durch den Grad der Bodenbedeckung beeinflusst.

Steigende Kohlendioxidkonzentrationen fördern das Pflanzenwachstum. Eine schnellere Entwicklung der Blattfläche und eine größere Gesamtblattfläche könnten zu mehr Transpiration führen.

Steigende Kohlendioxidkonzentrationen verringern die stomatale Leitfähigkeit der Blätter für Wasserdampf. Dieser Effekt könnte die Transpiration reduzieren.

Steigende Kohlendioxidkonzentrationen und steigende globale Temperaturen könnten WUE verändern.

In den folgenden Abschnitten dieses Kapitels werden die Auswirkungen steigender Kohlendioxidkonzentrationen und des Klimawandels auf die Vegetation genauer untersucht und qualitative und quantitative Bewertungen abgegeben, wie sich diese Veränderungen auf die Photosynthese, das Wachstum und den Transpirationswasserbedarf von Pflanzen auswirken.

DIREKTE WIRKUNGEN VON KOHLENDIOXID AUF PHOTOSYNTHESE, TRANSPIRATION UND WACHSTUM VON PFLANZEN

Atmosphärisches Kohlendioxid

Die Kohlendioxidkonzentration der Erdatmosphäre hat sich im Laufe der geologischen Zeit verändert. Eisbohrkerndaten aus der Antarktis und Grönland wurden gewonnen und aus eingeschlossenen Luftblasen verwendet, um die Kohlendioxid- und Methankonzentrationen der Atmosphäre während der letzten 160.000 Jahre zu zeigen (Barnola et al., 1987 Lorius et al., 1990). Änderungen des Deuteriumgehalts innerhalb von Eiskristallen wurden verwendet, um Temperaturänderungen über denselben Zeitraum festzustellen (Jouzel et al., 1987). Im Allgemeinen betrugen die Kohlendioxidkonzentrationen vor 13.000 bis 30.000 Jahren nur 180 bis 200 Teile pro Million (ppm) und vor 140.000 bis 160.000 Jahren während der kältesten Teile der letzten beiden Eiszeiten (Barnola et al., 1987). Die Kohlendioxidkonzentrationen stiegen während der letzten Zwischeneiszeit (vor 116.000 bis 140.000 Jahren) und während der aktuellen Zwischeneiszeit (beginnend vor etwa 13.000 Jahren) auf etwa 270 ppm an. Eisbohrkerndaten seit etwa 1700 n. Chr. und direkte atmosphärische Probenahmedaten seit 1958 zeigen, dass die Kohlendioxidkonzentration bis 1958 auf 315 ppm und bis 1990 auf etwa 355 ppm angestiegen ist (Keeling et al., 1989). Die Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids beträgt etwa 0,5 Prozent pro Jahr, was bedeutet, dass sich die Veränderung beschleunigt.

Diese Veränderungen des atmosphärischen Kohlendioxids haben wichtige Auswirkungen auf Pflanzen und den globalen Kohlenstoffkreislauf sowie auf das Klima. Atmosphärisches Kohlendioxid ist der Rohstoff für die Photosynthese der terrestrischen Grünpflanzen und damit das erste molekulare Glied in der Nahrungskette der ganzen Erde. In späteren Abschnitten werden wir die Bedeutung von Kohlendioxid für die Photosynthese und das Pflanzenwachstum sowie die Bedeutung eines potenziellen Klimawandels für die Wasserressourcen für die Zukunft untersuchen.

Photosynthesemechanismen der Pflanzen

Drei Arten von Photosynthesemechanismen von terrestrischen Grünpflanzen wurden identifiziert: C3, C4 und CAM. Die Reaktionen dieser drei Photosynthesemechanismen auf Kohlendioxid wurden von Tolbert und Zelitch (1983) zusammengetragen. Der biochemische Weg der photosynthetischen Kohlendioxidaufnahme wurde zuerst für die C3-Pflanzenphotosynthese bestimmt. Dieser Weg beinhaltet die Verwendung und anschließende Regeneration von Ribulose 1,5-Biophosphat in einer zyklischen Reihe von Reaktionen und wird häufig als Calvin-Zyklus bezeichnet. Das erste Produkt der Photoassimilation von Kohlendioxid ist 3-Phosphoglycerinsäure, ein Zucker mit drei Kohlenstoffatomen, daher der Begriff C3-Weg der Photosynthese.

Die C4-Pflanzen beginnen ihre Kohlendioxidaufnahme in einem anderen Prozess, der manchmal als Hatch-Slack-Weg bezeichnet wird. In Mesophyllzellen von Blättern bilden diese Pflanzen im ersten Schritt des Einbaus von Kohlendioxid ein Vier-Kohlenstoff-Molekül, Oxalacetat. Diese Vier-Kohlenstoff-Verbindung wird in Asparaginsäure oder Apfelsäure umgewandelt und dann sofort zu Bündelhüllenzellen transportiert. Hier wird das Kohlendioxid freigesetzt und im biochemischen C3-Pfad verwertet. Somit fängt der C4-Pflanzenmechanismus zunächst Kohlendioxid in den Mesophyllzellen ein und transportiert und konzentriert dann das Kohlendioxid in den Bündelscheidenzellen, wo es im C3-Pflanzenmetabolismus verwendet wird (Tolbert und Zelitch, 1983).

Der Crassulacean-Säuremetabolismus oder CAM ist ein Mechanismus, bei dem Pflanzen typischerweise nachts Kohlendioxid aufnehmen und speichern und es tagsüber zur photosynthetischen Kohlendioxidfixierung verwenden, wenn Sonnenlicht verfügbar ist. Ananas und ''Luftpflanzen'' wie spanisches Moos und Orchideen haben diesen Photosynthesemechanismus. Da es sich bei wenigen landwirtschaftlichen Nutzpflanzen um CAM-Pflanzen handelt, spielen sie im Prozess der Bewirtschaftung der Wasserressourcen unter Bedingungen der Klimaunsicherheit keine Rolle.

Da C4-Pflanzen einen Mechanismus zur Konzentration von Kohlendioxid in Bündelscheidenzellen von Blättern besitzen, ist ihre Photosyntheserate

nicht im gleichen Maße auf steigende Kohlendioxidwerte reagieren wie C3-Pflanzen. Bewässerte Nutz- oder Rasenpflanzen, die in die Kategorie C4 fallen, umfassen Mais (Mais), Sorghum, Hirse, Zuckerrohr und Bermudagras. Zu den Pflanzen, die in die Kategorie C3 passen, gehören: Weizen, Reis, Kartoffeln, Sojabohnen, Zuckerrüben, Luzerne, Baumwolle, Baum- und Weinkulturen sowie die meisten Gemüsekulturen und Gräser der kühlen Jahreszeit.

Reaktionen des Pflanzenwachstums auf Kohlendioxid

Steigende Kohlendioxidwerte in der Atmosphäre haben bei allen weltweit wichtigen C3-Nahrungs- und Futtermittelpflanzen zu steigenden Photosyntheseraten, steigendem Biomassewachstum und steigendem Saatgutertrag geführt (Acock und Allen, 1985, Enoch und Kimball, 1986, Warrick et al., 1986 Allen, 1990). Einige Pflanzen, wie Gurken, Kohl und vielleicht Tomaten, haben eine Tendenz gezeigt, zuerst die Photosyntheserate der Blätter als Reaktion auf erhöhte Kohlendioxidkonzentrationen zu erhöhen und dann die Photosyntheserate nach mehreren Tagen zu verringern. Dieses Verhalten wird als "Endprodukt-Hemmung der Photosynthese" bezeichnet und wird dadurch verursacht, dass die Translokation von Photoassimilaten nicht mit der Photosyntheserate Schritt halten kann (Guinn und Mauney, 1980).

Einige Experimente wurden mit einer Kohlendioxidkonzentration durchgeführt, die über einen Bereich von 160 bis 990 ppm gehalten wurde. Abbildung 7.3 zeigt die Ergebnisse einer Studie mit den Photosyntheseraten der Sojabohnenüberdachung über den Konzentrationsbereich von 90 bis 900 ppm Kohlendioxid. Ein nichtlineares hyperbolisches Modell wurde verwendet, um die Daten der Photosyntheserate von Sojabohnen an die Kohlendioxidkonzentration anzupassen (Allen et al., 1987). Die Photosyntheseraten bei den verschiedenen Kohlendioxidkonzentrationen wurden durch die Photosyntheseraten bei einer Kohlendioxidkonzentration von 330 ppm dividiert, um die Daten auf einen gemeinsamen Zustand zu normalisieren. An das Modell wurden auch Datensätze zum Biomasse- und Saatertrag von vier Standorten über drei Jahre angepasst (Allen et al., 1987). Es wurden relative Ausbeuten in Bezug auf Ausbeuten bei 330 bis 340 ppm verwendet.

Die Form des an die experimentellen Daten angepassten Modells war:

R = relative Reaktion von Photosyntheserate, Biomasseertrag oder Samenertrag

Rmax = asymptotische Obergrenze für R von der Basislinie Rint

ABBILDUNG 7.3 Reaktionen der photosynthetischen Kohlendioxid-Aufnahmerate einer Sojabohnen-Pflanze, die Kohlendioxidkonzentrationen im Bereich von 110 bis 990 ppm ausgesetzt ist. Alle Datenpunkte beziehen sich auf die bei 330 ppm erhaltene Reaktion.

QUELLE: Angepasst von Allen et al., 1987.

C = Kohlendioxidkonzentration (ppm)

KC = Scheinbare Michaelis-Konstante (ppm)

Rint = Y-Achsen-Achsenabschnitt für Null C

Aus den Parametern dieser Gleichung können Photosyntheserate, Biomasseakkumulation und Samenertragsänderungen von Sojabohnen aufgrund von Änderungen der Kohlendioxidkonzentration geschätzt werden (Allen et al.,

1987). Tabelle 7.1 zeigt die prognostizierten Veränderungen über drei Zeiträume: von der letzten Eiszeit (als die Kohlendioxidkonzentration am geringsten war) bis zur Ära der vorindustriellen Revolution (ca. 1700), von 1700 bis 1973 und von 1973 bis etwa ein Jahrhundert in die Zukunft. Die modellierten Daten zeigen, dass es zwischen der Eiszeit (bei einer Kohlendioxidkonzentration von etwa 200 ppm) und dem Beginn der industriellen Revolution (bei einer Kohlendioxidkonzentration von etwa 270 ppm) große Produktivitätssteigerungen hätte geben müssen. Ebenso sollte die Getreideertragsproduktivität zwischen 1700 und 1973, als die Kohlendioxidkonzentration von etwa 270 auf 330 ppm anstieg, um 12 Prozent gesteigert worden sein.

Die meisten der jüngsten Bedenken hinsichtlich steigender atmosphärischer Kohlendioxidkonzentrationen wurden durch Vorhersagen von Veränderungen für eine Verdoppelung der Kohlendioxidkonzentration, normalerweise von 330 auf 660 ppm, quantifiziert. Tabelle 7.1 zeigt, dass die Sojabohnenerträge und die Biomasseerträge aufgrund einer Verdoppelung des Kohlendioxids voraussichtlich um 31 bzw. 41 Prozent steigen werden. Experimentelle Studien haben durchweg einen geringeren Samenertrag als den Biomasseertrag für Sojabohnen gezeigt, wenn sie unter einer verdoppelten Kohlendioxidkonzentration angebaut werden. If the harvest index&mdashthe ratio of seed yield to above-ground biomass yield (seed plus pod walls plus stems)&mdashwere 0.50 for soybean grown under a 330 ppm carbon dioxide concentration, then the harvest index would be 0.46 if the carbon dioxide concentration were doubled. This small decrease in soybean harvest index under elevated carbon dioxide conditions has been commonly observed (Allen, 1990 Jones et al., 1984). The relative midday maximum photosynthetic rates under carbon dioxide enrichment were consistently higher than relative biomass yields, probably because the photosynthetic response to elevated carbon dioxide levels is greater under high light conditions than it is under total daily solar irradiance conditions.

Transpiration Responses to Carbon Dioxide

The effect of carbon dioxide concentration on water use under field conditions has been discussed for many years. In the past, elevated carbon dioxide levels have been mentioned as the ideal antitranspirant. This conclusion seems reasonable, since elevated carbon dioxide has been observed to reduce stomatal conductance in numerous experiments. Morison (1987) reviewed 80 observations in the literature and found that a doubled carbon dioxide con-

TABLE 7.1 Percent increases of soybean midday photosynthesis rates, biomass yield, and seed yield predicted across selected carbon dioxide concentration ranges associated with relevant benchmark points in time.

1 IA, the Ice Age about 13,000 to 30,000 years before present. The atmospheric carbon dioxide concentrations that prevailed during the last Ice Age, and from the end of the glacial melt until preindustrial revolution times, were 200 and 270 ppm, respectively.

2 The first world energy "crisis" occurred in 1973, when the carbon dioxide concentration was 330 ppm. This concentration is used as the basis for many carbon dioxide&ndashdoubling studies. The carbon dioxide concentration is expected to double sometime within the twenty&ndashfirst century.

centration will reduce stomatal conductance of most plants by about 40 plus or minus 5 percent. Kimball and Idso (1983) calculated a 34 percent reduction in transpiration in response to a doubled carbon dioxide concentration in several short-term plant growth chamber experiments, which seems consistent with the review by Morison (1987). However, Morison and Gifford (1984) also showed that doubling carbon dioxide will cause a more rapid development of leaf area for many plants and hence an equal or greater transpiration rate in the early stages of plant growth, due to a more rapid development of transpiring surfaces. Therefore, increased rates of development of transpiring leaf surface offset the reduced stomatal conductance for water vapor.

Allen et al. (1985) and Allen (1990) also discussed the effect of reduction in stomatal conductance on foliage temperature. The cause-and-effect relationships can be summarized as follows: Any reduction in stomatal conductance due to increasing the carbon dioxide concentration will restrict transpiration rates per unit leaf area. A reduction in transpiration rates will result in less eva-

porative cooling of the leaves, and leaf temperatures will rise. As leaf temperatures rise, the vapor pressure inside the leaves will increase, and thus the leaf-to-air vapor pressure gradient, which is the driving force for transpiration, will increase. The increase in leaf vapor pressure will increase transpiration rates per unit leaf area thus, the transpiration rates will be maintained at only slightly lower values than would exist at ambient environmental carbon dioxide concentrations. In effect, all of the energy balance factors involved in canopy foliage energy exchange&mdashnot just stomatal factors&mdashmust be considered.

Controlled environment studies of soybean at Gainesville, Florida, showed that canopy transpiration rate changes ranged from negative 2 percent (Jones et al., 1985a) to plus 11 percent (Jones et al., 1985b) for carbon dioxide treatments of 800 and 330 ppm with corresponding LAI values of 6.0 and 3.3. In another experiment in which differences in the LAI of soybean between the 330 ppm and the 660 ppm treatments were small (3.36 and 3.46, respectively), the seasonal cumulative water use decreased by 12 percent for the doubled carbon dioxide treatments (Jones et al., 1985c). Decreases were similar for both water-stressed and nonstressed treatments.

Field weighing lysimeter and neutron-probe water balance studies of cotton at Phoenix, Arizona, have shown evapotranspiration reductions due to elevated carbon dioxide levels ranging from 0 up to 9 percent (Kimball et al., 1983).

In conclusion, although stomatal conductance may be reduced by about 40 percent for doubled carbon dioxide concentrations, water use by C3 crop plants under field conditions will probably be reduced by only about 0 to 12 percent. If leaf area increases due to doubled carbon dioxide concentrations are small (or can be controlled), then the transpiration reductions may be meaningful, albeit small. If leaf area increases due to doubled carbon dioxide concentrations are large, then no reductions in transpiration are to be expected, and increases may be possible.

Streamflow Responses to Carbon Dioxide

Several attempts have been made to predict changes in streamflow due to an increase in carbon dioxide (Aston, 1984), changes in climate (Revelle and Waggoner, 1983), or both (Brazel and Idso, 1984). Aston (1984) modeled streamflow changes from a New South Wales, Australia, watershed over the course of a year based on reduction of stomatal conductance to one-half of current

Werte. His model predicted a 40 to 90 percent increase in annual streamflow above the observed baseline of about 150 mm per year from the actual watershed. However, Aston (1984) did not consider any increase of the LAI, which is perhaps a justifiable assumption for C4 plants but probably not for C3 plants. Rosenberget al. (1990) conducted a quantitative analysis of evapotranspiration sensitivity to several plant and environmental factors. Their analysis demonstrated that increasing the LAI could indeed partially offset the effects of decreasing stomatal conductance on transpiration.

For climate change only, Revelle and Waggoner (1983) predicted that western river streamflows could be reduced by about 40 to 76 percent from the combined effects of a 2°C rise in temperature and a 10 percent reduction in precipitation. Brazel and Idso (1984) considered that vegetation would reduce transpiration to about two-thirds of its current value with a doubling of the carbon dioxide concentration, which led to predictions of increasing Arizona streamflow from about 63 to 460 percent. When they included a temperature increase of 2°C and a precipitation decrease of 10 percent, the predictions were still a 4 to 326 percent increase in streamflow. However, Brazel and Idso's predictions did not include any likely increases in vegetation LAI due to increased carbon dioxide levels. Although efforts to relate carbon dioxide and climate change impacts on water resources are continuing (Waggoner, 1990), realistic integration of vegetation influences on the hydrologic cycle are lacking.

Changes in vegetation may be a moot point when streamflow depends largely on spring snowmelt from lower elevations and continuous warm season snowmelt from higher elevations in the mountains of the West. The combination of complex plant responses and complex terrain make accurate hydrologic modeling a difficult task.

Plant Water-Use Efficiency

Allen et al. (1985) compared water-use efficiencies of soybean canopies grown in outdoor, sunlit, controlled-environment chambers at 800 and 330 ppm carbon dioxide concentrations which had LAI values of 6.0 and 3.3, respectively. For each of these treatments (two replications), the exposure carbon dioxide levels were cross-switched for one day. The ratio of the WUE values (i.e., WUE at 800 ppm carbon dioxide exposure divided by the WUE at 330 ppm

carbon dioxide exposure) averaged 2.33. The relative contributions of photosynthesis and transpiration to the ratio of WUE values were 73 and 27 percent, respectively. These comparisons are valid only for plant canopies with equal LAI values, because the same canopy was used for both carbon dioxide exposure levels. However, when the treatment and exposure levels of 800 ppm carbon dioxide were compared with the treatment and exposure levels of 330 ppm, the WUE ratio was 1.80, and the relative contributions to this ratio were 104 percent for photosynthesis and negative 4 percent for transpiration. The negative contribution of transpiration arises from the fact that canopy transpiration rates for the 800 ppm carbon dioxide treatment were slightly greater than the rates from the 330 ppm carbon dioxide treatment, due to the much larger LAI of the canopy exposed to the higher carbon dioxide treatment. Clearly, higher LAI values under elevated carbon dioxide concentrations can increase transpiration rates to the point where all of the improved WUE arises from increased photosynthetic rates and none from decreased water use.

Finally, it should be pointed out that increases in WUE in a world with higher carbon dioxide levels do not necessarily imply any reduction in crop water requirements per unit area of land. However, farmers should be able to achieve higher crop yields per unit land area with similar amounts of water. If temperatures rise, however, the overall WUE could actually decrease, because warmer climates have higher water requirements (as illustrated by Figure 7.2) and higher temperatures may cause yield reductions. The crop response scenarios that may affect hydrology and water resources management will be determined by the carbon dioxide and climate change scenarios and will differ depending on photosynthetic types (C4 versus C3) and species.

CLIMATE CHANGE EFFECTS ON PHOTOSYNTHESIS, GROWTH, AND TRANSPIRATION

Leaf photosynthetic rates are known to be sensitive to temperature. Figure 7.4 shows possible responses of leaf photosynthetic carbon dioxide uptake rates to temperature for C3 plants (bottom curve) and C4 plants (top curve) when grown at a 330 ppm carbon dioxide concentration and exposed to high light levels, such as would occur under midday summer conditions. This figure shows that C4 plants have a higher maximum photosynthetic carbon dioxide uptake rate and a higher temperature maximum than C3

FIGURE 7.4 Examples of maximum photosynthetic (PS) rate responses to temperature of individual leaves of C3 plants under high light conditions when exposed to carbon dioxide concentrations of 330 ppm (lower curve) and 1,000 ppm or greater (upper curve). The upper curve is similar to the maximum PS response to temperature of C4 plant leaves, which have an internal mechanism for concentrating carbon dioxide for subsequent photosynthetic reactions. Various species differ widely, both in maximum leaf photosynthetic rates and in the distribution of leaf photosynthetic rates with temperature.

SOURCE: Modified and adapted from the example of Pearcy and Björkman (1983). See also Berry and Björkman (1980) and Penning de Vries et al. (1989) for further examples of the variability of response among species and experimental conditions.

Pflanzen. The relative differences are smaller at lower temperatures. These curves were drawn to represent active crop plants in temperate zones. The actual photosynthetic carbon dioxide uptake rates

could be considerably different from those shown, and the temperature distribution of photosynthetic rates could be higher or lower, depending upon species, climate, or pretreatment temperature conditions (Berry and Björkman, 1980 Penning de Vries et al., 1989). In particular, the curves could be stretched to higher temperatures for species adapted to hot, desert environments (Pearcy and Björkman, 1983) or compressed to lower temperatures for species adapted to cool environments.

Nevertheless, from Figure 7.4 we can conclude that C4 plants could benefit more (or at least suffer less) than C3 plants from an increase in global temperatures. However, the differences for a whole canopy of leaves are somewhat reduced from the differences for individual leaves exposed perpendicularly to high light. First, a canopy of leaves generally has leaves oriented in all directions, so that much of the total leaf area is exposed to much less irradiance than in single leaf exposure systems. Under these conditions many of the individual leaves are limited by light, and the photosynthetic carbon dioxide uptake rates of the whole canopy become more similar. Second, solar irradiance levels are lower than midday values throughout much of the day. Nevertheless, the direction of the leaf-level differences, if not the magnitude, is maintained between C4 and C3 canopies.

Figure 7.4 also shows that C3 plant photosynthetic rates at elevated carbon dioxide levels may increase and resemble the rates of C4 plants (Pearcy and Björkman, 1983), but the extent of increase will vary widely among species. The photosynthetic rates of C3 plant leaves increase at elevated carbon dioxide levels because molecules of carbon dioxide compete more effectively with oxygen for binding sites on rubisco, the carboxylating enzyme (Bowes and Ogren, 1972).

When plants are well watered, leaf temperatures tend to rise more slowly than air temperatures throughout the daily cycle, so that foliage-to-air temperature differences become greater as air temperature rises (Idso et al., 1987 Allen, 1990). For soybean, Jones et al. (1985a) found no change in crop canopy photosynthetic rates across the air temperature set-point range of 28°C to 35°C. However, the transpiration rates increased 30 percent, which would lead to evaporative cooling of the leaves and larger foliage-to-air temperature differences. This 4 to 5 percent increase in transpiration rate per 1°C rise in temperature is close to the 6 percent per 1°C rise in saturation vapor pressure deficit over this temperature range.

Temperature affects growth of plants in several ways. The rate of development and expression of new nodes on plants increases

with increasing temperature. Leaves expressed at new nodes will grow larger, in general, if there is no concurrent water stress. Thus, plant size increases at a more rapid rate, and solar radiation capture occurs earlier in crop development. Once full ground cover is achieved, at a LAI of about 2 to 3, light capture becomes limiting, and the overall temperature effects on growth are muted but not eliminated. The duration of each ontogenic phase of plant growth decreases with increasing temperature, which is the most important effect of temperature within the upper and lower limits of survival.

INTERACTIVE EFFECTS OF CARBON DIOXIDE AND CLIMATE CHANGE

Photosynthetic and Productivity Interactions

As explained above, Figure 7.4 shows leaf photosynthetic carbon dioxide uptake rate versus temperature responses typical of C4 plants and C3 plants at carbon dioxide concentrations of 330 ppm. The upper curve can also represent C3 plants at high carbon dioxide levels of (1,000 ppm or greater). These curves suggest that a combination of rising carbon dioxide concentration and rising temperature should lead to greater photosynthetic rates and hence greater biomass growth rates.

S. G. Allen et al. (1988 1990a,b) conducted experiments in Phoenix, Arizona, on Azolla, water lily, and sorghum as seasonal temperatures were changing. They found that net photosynthetic rates were higher for Azolla and water lily during warmer times of year. Linear regressions on net photosynthetic rates for water lily versus air temperature at the time the measurements were taken showed a greater increase with temperature for plants grown at a 640 ppm carbon dioxide concentration than for those grown at a 340 ppm carbon dioxide concentration. However, there was also an interaction with solar radiation. The plants grown at 640 ppm of carbon dioxide also showed a much greater response to solar radiation than those grown at 340 ppm. Although the interactions among carbon dioxide treatment level, air temperature, and solar radiation were not resolved, the data show that all were interrelated in the carbon dioxide response. S. G. Allen et al. (1990a,b) also computed linear regressions of photosynthetic rate versus previous minimum air temperatures and previous maximum air tem-

peratures for periods of 1, 3, 6, and 9 days. They found that net photosynthetic carbon dioxide uptake rates were more sensitive to previous minimum air temperatures than to previous maximum air temperatures. (Of course, maximum temperatures are closely related to minimum temperatures.) The slope of the regression increased with the number of previous days included in the calculation of air temperature. Most importantly, Allen et al., also found that leaf photosynthetic rates were more sensitive to previous minimum temperatures than to air temperature at the time the measurements were being made.

Photosynthetic rates of sorghum leaves increased only slightly when the leaves were grown at a high carbon dioxide concentration: the rates for a 640 ppm carbon dioxide concentration were about 10 percent higher than the rates for a 340 ppm temperature (S. G. Allen et al., 1990b). The effect of temperature on photosynthetic rates was also quite small&mdasha response to be expected, since sorghum is a C4 plant. Leaves were about 1.0 to 1.5°C warmer under the 640 ppm carbon dioxide treatment.

Idso et al. (1987) compared growth rates (biomass accumulation rates) of carrot, radish, water hyacinth, Azolla, and cotton grown across a seasonal range of temperatures at carbon dioxide concentrations of 650 ppm with growth rates for these same crops grown at 350 ppm. They found that the ratio of biomass accumulation rates of plants grown at 650 ppm to plants grown at 350 ppm increased somewhat linearly with air temperature across the seasonal mean air temperature range of about 12°C to 36°C. The biomass growth ratio (biomass accumulation at specified elevated carbon dioxide concentration divided by biomass accumulation at a baseline carbon dioxide concentration) increased about 0.087 per 1°C over this temperature range and had a zero intercept at about 18.5°C mean daily air temperature. Under arid zone conditions at Phoenix, Arizona, daily minimum temperatures are 8 to 9°C lower than daily mean temperatures during the months of November to March, when mean air temperatures are well below 18.5°C. Low nocturnal temperatures, as well as low total solar irradiance, short photoperiod (day length), previous carbohydrate storage, and stage of growth of the plants may affect the biomass growth ratio during the winter months.

We may conclude that increasing both carbon dioxide concentrations and temperature will cause a greater increase in biomass productivity than increasing carbon dioxide levels alone. However, Baker et al. (1989) found different biomass growth ratios for both final harvest dry matter and seed yield for soybean grown at 330

and 660 ppm of carbon dioxide. Although early canopy vegetative growth rates suggest that the biomass growth ratio could increase with temperature, the final harvest data showed otherwise. The experiment was conducted with day/night air temperatures of 26/19, 31/24, and 36/29°C, which gave average air temperatures of about 22.8, 27.8, and 32.8°C under the 13/11 hour thermoperiod. The biomass growth ratios for final harvest dry matter were 1.50, 1.36, and 1.24 for the respective temperatures. The biomass growth ratios for final harvest seed yield were 1.46, 1.24, and 1.15 for the respective temperatures. The changes in the biomass growth ratio for dry matter and seed yield were -0.026 (r 2 = 0.98) and -0.031 (r 2 = 0.88) per 1°C, respectively. This cultivar of soybean, ''Bragg,'' has a determinate growth habit that causes vegetative growth to nearly cease when flowering begins. Furthermore, elevated temperatures tend to hasten maturity and shorten the life cycle of this soybean crop. These factors were different from the Arizona study. Furthermore, the study of Baker et al. (1989) had identical light conditions for all treatments, and photoperiod interaction with temperature was minimized by two weeks of supplemental lighting at the beginning of the season.

In summary, the biomass growth ratio of plants grown at elevated carbon dioxide concentrations may increase with increasing temperature for vegetative growth, as suggested by Figure 7.4. However, this response may be reversed for seed grain crops that have a determinate growth habit, such as "Bragg" soybean.

Evapotranspiration

Evapotranspiration refers to the combination of plant transpiration and evaporation directly from the soil surface. Much of the following discussion of evapotranspiration will refer largely to the effects of carbon dioxide and climate on the plant component, which is in general much larger than the soil component except when the LAI is small.

The best modeling studies to date on the simulated effects of climate change and carbon dioxide concentration increase on plant canopy evapotranspiration were conducted by Rosenberg et al. (1990), using the Penman-Monteith model. A similar approach was used by Allen and Gichuki (1989) and Allen et al. (1991) to estimate effects of carbon dioxide-induced climate changes on evapotranspiration and irrigation water requirements in the Great Plains from Texas to Nebraska. Rosenberget al. (1990) examined the ef-

fects of temperature, net radiation, air vapor pressure, stomatal resistance, and LAI on three types of plant canopies: wheat at Mead, Nebraska grassland at Konza Prairie, Kansas and forest at Oak Ridge, Tennessee. Increasing the temperature by 3°C gave a 6 to 8 percent increase in transpiration per 1°C. This compares reasonably well with the 4 to 5 percent increase in transpiration per 1°C measured experimentally in soybean across the 28 to 35°C range by Jones et al. (1985a). Rosenberget al. (1990) also reported that evapotranspiration decreased 12 to 17 percent for a 40 percent increase in stomatal resistance. This corresponds closely to a 12 percent decrease in seasonal transpiration obtained experimentally for soybean grown in controlled-environment chambers by Jones et al. (1985c) for doubled carbon dioxide concentration conditions when leaf area index was very similar for both the ambient and doubled carbon dioxide treatments. In another study, Jones et al. (1985b) showed that exposure of soybean canopies to a level of 800 ppm carbon dioxide decreased daily total transpiration by 16 percent in comparison to an exposure level of 330 ppm. Jones et al. attributed this reduction to an increase in stomatal resistance.

Increases in LAI of 15 percent caused increases in predicted evapotranspiration of about 5 to 7 percent according to the model of Rosenberg et al. (1990). These values were comparable to those extracted from Jones et al. (1985b). Their data showed a 33 percent increase in measured daily transpiration for a change in LAI from 3.3 to 6.0 (an 82 percent increase in LAI). However, the effect of LAI may not be linear. By use of a soil-plant-atmosphere model, Shawcraft et al. (1974) showed that the effect of LAI on transpiration would be highly nonlinear across a LAI range of 0 to 8. Most of the effect of changing leaf area occurred across the LAI range of 0 to 4. However, these simulations were conducted with a moist soil surface (having a water potential of -60 MPa) and relatively high soil surface-to-air boundary-layer conductance. Thus, predicted evapotranspiration rates at a LAI of 2 were maintained at 85 percent or more of the rates at a LAI of 8. Nevertheless, the modeling results of Shawcraft et al. (1974) for three solar elevation angles and three leaf elevation angle classes showed that predicted plant transpiration increased by an average of 27 plus or minus 8 percent for a LAI increase from 3.3 to 6.0.

Net radiation could increase under climate change conditions from both greater downwelling thermal radiation and increased solar radiation (decreased cloudiness), or it could decrease from increased cloudiness. Rosenberget al. (1990) showed that evapotranspiration should change about 0.6 to 0.7 percent for each 1

percent change in net radiation. Likewise, they showed that evapotranspiration should change about -0.4 to -0.8 percent for each 1 percent change in vapor pressure of the air. A combination of several factors gave changes in evapotranspiration ranging from 27 percent (for a case of increased net radiation and decreased vapor pressure) to negative 4 percent (for a case of decreased net radiation and increased vapor pressure. These factors were: a temperature increase of 3°C, net radiation changes of plus or minus 10 percent, vapor pressure changes of plus or minus 10 percent, stomatal resistance increase of 40 percent, and leaf area index increase of 15 percent. Each factor related to climate change and plant response to carbon dioxide affects the predicted evapotranspiration.

ESTIMATING YIELD AND WATER REQUIREMENTS OF CROPS UNDER TWO CURRENT CLIMATE CHANGE SCENARIOS

General Circulation Models

Climate changes under conditions of doubled atmospheric carbon dioxide levels have been predicted using five atmospheric general circulation models (GCMs). These models are the National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) Geophysical Fluids Dynamics Laboratory (GFDL) model developed at Princeton University (Manabe and Wetherald, 1986, 1987), the NASA Goddard Institute for Space Studies (GISS) model developed at Columbia University (Hansen et al., 1984, 1988), the Community Climate Models (CCM) developed at the National Center for Atmospheric Research (NCAR) (Washington and Meehl 1983, 1984, 1986), the Oregon State University (OSU) model (Schlesinger, 1984), and the United Kingdom Meterological Office (UKMO) model (Wilson and Mitchell, 1987 Mitchell, 1989). All of these models predict an increase of global average surface temperatures. The global mean surface temperature increases for recent modeling studies in which the carbon dioxide concentration was doubled were 2.8, 4.0, 4.0, 4.2 and 5.2°C for the OSU, CCM, GFDL, GISS, and UKMO models, respectively (Wilson and Mitchell, 1987). For a carbon dioxide concentration doubling, the global mean precipitation is also predicted to increase by 7.8, 7.1, 8.7, 11.0, and 15.0 percent for the above GCMs, respectively.

Grotch (1988) analyzed four of the GCM climate change scenarios for a climate with doubled carbon dioxide concentration.

Changes predicted across the United States were extracted and summarized, as were global, hemispherical, and other regional changes. The predicted June-July-August (JJA) median temperature increases for the United States were about 3.5, 3.0, 3.8, and 5.6°C for a carbon dioxide doubling from the OSU, CCM, GISS, and GFDL models, respectively. The predicted JJA changes in precipitation for the United States were 4, 10, 8, and -25 percent for the respective models. Thus, the GCM precipitation change scenarios are more variable for the United States than temperature change scenarios and may differ considerably among regions around the world. The UKMO model predictions for reduced precipitation for the United States are somewhat similar to the GFDL model scenario (Wilson and Mitchell, 1987). Higher JJA temperatures for the United States were associated with models with the lowest summer precipitation. As would be expected, both the GFDL model (Manabe and Wetherald, 1987) and the UKMO model (Wilson and Mitchell, 1987) predict serious decreases in soil wetness during the summer for the United States.

All of the GCMs predict a temperature increase for the Unites States for a doubling of atmospheric carbon dioxide. However, the predicted summer precipitation for the United States covers a range of 10 to -25 percent. The possibility of a significant reduction in summer precipitation, coupled with a temperature rise, could pose a serious problem for future agricultural productivity and water resources.

Modeling Crop Responses to Carbon Dioxide and Climate Changes

Many years of experimental observations on the interactions of carbon dioxide and climate factors would be required to provide complete information on responses of plants to climate change. However, plant growth models have been developed that are sensitive to environmental factors such as photoperiod, temperature, soil water availability, and light interception. These models can provide projections of crop response to future climate change scenarios in comparison with baseline climate records of the recent past.

Peart et al. (1989) and Curry et al. (1990a,b) used a soybean crop growth model, SOYGRO (Wilkerson et al., 1983 Jones et al., 1989), and a maize growth model, CERES-maize (Jones and Kiniry, 1986), for predicting growth and yield responses to doubled carbon dioxide climate change scenarios in the southeastern United States.


gases/O2 und CO2 enter/exit the leaf through the stomata
by diffusion / down the concentration gradient
photosynthesis maintains concentration gradients/high O2 und CO-arm2 in the leaf
guard cells open the stomata during the day / close the stomata at night
gases/O2/CO2 move through air spaces in the spongy (mesophyll)
CO2 dissolves in moisture in (mesophyll) cell walls

burning of (fossil) fuels/coal/oil/gas releases carbon dioxide
deforestation/loss of ecosystems reduces carbon dioxide uptake
methane emitted from cattle/livestock/melting permafrost/waste dumps
heating of the atmosphere/global warming/climate change
melting of ice caps/glaciers/permafrost / sea level rise / floods / droughts / changes in ocean currents / more powerful hurricanes / extreme weather events / other abiotic consequence
changes in species distributions/migration patterns / increased decomposition rates / increases in pest/pathogen species / loss of ice habitats / other biotic consequence

factor nearest its minimum/furthest from its optimum is limiting
increasing a limiting factor with other factors constant increases the rate
increasing a non-limiting factor with other factors constant has no effect on rate
light intensity is limiting in dim/low intensity light / at night
photosynthesis (directly) proportional to intensity up to plateau / graph to show this
light intensity affects the light-dependent reactions/production of ATP/NADPH
temperature limiting at low and high temperatures
optimum temperature with lower rates above and below plateau / graph to show this
low temperatures limit the rate of light-independent reactions/Calvin cycle
RuBP carboxylase/rubisco does not fix carbon dioxide at high temperatures
carbon dioxide concentration is limiting in bright light and warm temperatures
photosynthesis is (directly) proportional to CO2 concentration up to plateau / graph to show this
CO-arm2 concentration limits carbon fixation/reaction between CO2 and RuBP


Increased carbon dioxide levels in air restrict plants' ability to absorb nutrients

The rapidly rising levels of carbon dioxide in the atmosphere affect plants' absorption of nitrogen, which is the nutrient that restricts crop growth in most terrestrial ecosystems. Researchers at the University of Gothenburg have now revealed that the concentration of nitrogen in plants' tissue is lower in air with high levels of carbon dioxide, regardless of whether or not the plants' growth is stimulated. Die Studie wurde in der Zeitschrift veröffentlicht Biologie des globalen Wandels.

Researcher Johan Uddling has been working with Swedish and international colleagues to compile data on how raised levels of carbon dioxide impact on plant growth and nitrogen absorption.

Plant quality impaired by increased carbon dioxide levels

The study examines various types of ecosystems, including crops, grasslands and forests, and involves large-scale field experiments conducted in eight countries on four continents.

"The findings of the study are unequivocal. The nitrogen content in the crops is reduced in atmospheres with raised carbon dioxide levels in all three ecosystem types. Furthermore, we can see that this negative effect exists regardless of whether or not the plants' growth increases, and even if fertiliser is added. This is unexpected and new," says Johan Uddling, senior lecturer at the Department of Biological and Environmental Sciences at the University of Gothenburg.

Significance of food quality, biodiversity and productivity

When carbon dioxide levels in the air increase, crops in future will have a reduced nitrogen content, and therefore reduced protein levels. The study found this for both wheat and rice, the two most important crops globally. The study also reveals that the strength of the effect varies in different species of grassland, which may impact on the species composition of these ecosystems.

"For all types of ecosystem the results show that high carbon dioxide levels can impede plants' ability to absorb nitrogen, and that this negative effect is partly why raised carbon dioxide has a marginal or non-existent effect on growth in many ecosystems," says Johan Uddling.

Accepted "truths" do not hold

Reduced nitrogen content in atmospheres with raised carbon dioxide has previously been attributed to a kind of dilutive effect, in which nitrogen absorption fails to keep pace with the increase in plants' photosynthesis and growth.

"The findings of this study show that this interpretation is simplified and partly incorrect. We are seeing reduced nitrogen content even when growth has not been affected. Moreover, the effect is there in trials with powerful fertiliser, which indicates that it is not down to limited access to nitrogen in the soil. Future studies should look at what is causing the effect, but it appears to be linked to plants' capacity to absorb nitrogen rather than to changed levels in the soil," says Johan Uddling.


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In: Global change biology , Vol. 14, No. 3, 01.03.2008, p. 556-564.

Forschungsergebnis : Beitrag zu Zeitschrift › Artikel › peer-review

T1 - How do elevated CO2 and O3 affect the interception and utilization of radiation by a soybean canopy?

N2 - Net productivity of vegetation is determined by the product of the efficiencies with which it intercepts light (εi) and converts that intercepted energy into biomass (εc). Elevated carbon dioxide (CO2) increases photosynthesis and leaf area index (LAI) of soybeans and thus may increase εi and εc elevated O3 may have the opposite effect. Knowing if elevated CO2 and O3 differentially affect physiological more than structural components of the ecosystem may reveal how these elements of global change will ultimately alter productivity. The effects of elevated CO2 and O3 on an intact soybean ecosystem were examined with Soybean Free Air Concentration Enrichment (SoyFACE) technology where large field plots (20-m diameter) were exposed to elevated CO2 (∼550 μmol mol-1) and elevated O3 (1.2 × ambient) in a factorial design. Aboveground biomass, LAI and light interception were measured during the growing seasons of 2002, 2003 and 2004 to calculate εi and εc. A 15% increase in yield (averaged over 3 years) under elevated CO2 was caused primarily by a 12% stimulation in εc, as εi increased by only 3%. Though accelerated canopy senescence under elevated O3 caused a 3% decrease in εi, the primary effect of O3 on biomass was through an 11% reduction in εc. When CO2 and O3 were elevated in combination, CO2 partially reduced the negative effects of elevated O3. Knowing that changes in productivity in elevated CO2 and O3 were influenced strongly by the efficiency of conversion of light energy into energy in plant biomass will aid in optimizing soybean yields in the future. Future modeling efforts that rely on εc for calculating regional and global plant productivity will need to accommodate the effects of global change on this important ecosystem attribute.

AB - Net productivity of vegetation is determined by the product of the efficiencies with which it intercepts light (εi) and converts that intercepted energy into biomass (εc). Elevated carbon dioxide (CO2) increases photosynthesis and leaf area index (LAI) of soybeans and thus may increase εi and εc elevated O3 may have the opposite effect. Knowing if elevated CO2 and O3 differentially affect physiological more than structural components of the ecosystem may reveal how these elements of global change will ultimately alter productivity. The effects of elevated CO2 and O3 on an intact soybean ecosystem were examined with Soybean Free Air Concentration Enrichment (SoyFACE) technology where large field plots (20-m diameter) were exposed to elevated CO2 (∼550 μmol mol-1) and elevated O3 (1.2 × ambient) in a factorial design. Aboveground biomass, LAI and light interception were measured during the growing seasons of 2002, 2003 and 2004 to calculate εi and εc. A 15% increase in yield (averaged over 3 years) under elevated CO2 was caused primarily by a 12% stimulation in εc, as εi increased by only 3%. Though accelerated canopy senescence under elevated O3 caused a 3% decrease in εi, the primary effect of O3 on biomass was through an 11% reduction in εc. When CO2 and O3 were elevated in combination, CO2 partially reduced the negative effects of elevated O3. Knowing that changes in productivity in elevated CO2 and O3 were influenced strongly by the efficiency of conversion of light energy into energy in plant biomass will aid in optimizing soybean yields in the future. Future modeling efforts that rely on εc for calculating regional and global plant productivity will need to accommodate the effects of global change on this important ecosystem attribute.


Materialen und Methoden

Experimental site and Korean Soil-Plant-Atmosphere-Research (KSPAR) chamber

The present study was conducted at the National Institute of Crop Science, Wanju, Jeollabuk-do, Korea (35°84' 34" N, 127°04' 84" E). The Korean Soil-Plant-Atmosphere-Research (KSPAR) chamber was a slightly modified version of the SPAR chamber of the USA Agricultural Research Service (ARS) [53]. The most significant feature of the equipment is the double chamber composed of inner and outer chambers and designed to reduce CO2 leakage and temperature rise due to radiant-heat generation (Fig 1).


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