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Was ist der Mechanismus hinter dem Geolokalisierungsverhalten von Katzen?


Manche Katzen, die von ihrem Zuhause getrennt sind, haben die Fähigkeit, in ihr ursprüngliches Zuhause zurückzukehren - auch über weite Strecken und Land, das sie noch nie zuvor gesehen haben. Siehe zum Beispiel den Time-Artikel zum Mysterium der geolokalisierenden Katze oder den folgenden Blog-Eintrag.

Basierend auf dem obigen Material scheint es erst vor einigen Jahren einige vermutete Mechanismen gegeben zu haben.


Es wird erklärt mit Pfadintegration in Verhaltensneurowissenschaften. Nicht nur Katzen, sondern auch andere Säugetiere, Vögel und sogar Insekten nutzen die Pfadintegration, um zu einem Ausgangspunkt zurückzukehren.

Hier ein relevanter Auszug aus dem Buch Jenseits der kognitiven Karte: Von Ortszellen zum episodischen Gedächtnis (von A. David Redish):

Pfadintegration ist die Möglichkeit, direkt zu einem Ausgangspunkt zurückzukehren (manchmal auch als a . bezeichnet). Heimatbasis oder Anhaltspunkt) von jedem Ort in einer Umgebung, auch im Dunkeln oder nach einem langen Umweg (Barlow, 1964; Gallistel, 1990; Maurer und Seguinot, 1995). Manchmal genannt Koppelnavigation, diese Fähigkeit wurde gezeigt in Rennmäuse (Mittelstaedt und Mittelstaedt, 1980; Mittelstaedt und Glasauer, 1991), Hamster (Etienne, 1987, 1992; Chapuis und Scardigli, 1993), Hausmäuse (Alyan und Jander, 1994), Ratten (Tolman, 1948; Alyan et al., 1997; Whishaw und Maaswinkel, 1997), Vögel (Mittelstaedt und Mittelstaedt, 1982; von Saint Paul, 1982) und sogar Insekten (Wehner und Srinivasan, 1981) und Arthropoden (Mittelstaedt, 1983), sowie Hunde, Katzen und Menschen (Beritashvili, 1965).

Die Pfadintegration bei Tieren ist seit mehr als einem Jahrhundert Gegenstand von Diskussionen, einschließlich einer bemerkenswerten Debatte im Jahr 1873 zwischen Alfred Wallace und Charles Darwin, in der Wallace vorschlug, dass Tiere über Geruchsfolgen zurückfinden, und Darwin argumentierte, dass Tiere verwenden müssen Koppelnavigation (siehe Wallace, 1873a, 1873b; Darwin, 1873a, 1873b; Natur, 1873; Forde, 1873; Murphy, 1873). Die sorgfältig kontrollierten Experimente von Mittelstaedt und Mittelstaedt (1980) und Etienne (1987) haben schlüssig gezeigt, dass diese Fähigkeit eine Folge der Integration interner Signale aus vestibulären Signalen und motorischer efferenter Kopie ist.

Betonung von mir

Katzen, Hunde und Nagetiere können verwenden Taxon-Navigation auch zusammen mit Pfadintegration. Hier ein relevanter Auszug aus Neuronaler Kompass oder Epiphänomen? Experimentelle und theoretische Untersuchungen zum Nagetierkopfleitsystem (von Matthijs van der Meer):

„Interne allozentrische“ Navigation. Diese Art der Navigation beruht auf einer Abbildung praktischer Befehle auf eine allozentrische räumliche Darstellung, Ermöglichung der direkten Rückkehr des Tieres zu einer Heimatbasis nach einem komplexen Hinweg ohne Hinweise, eine Fähigkeit, die als Pfadintegration bezeichnet wird, wird im nächsten Abschnitt ausführlich besprochen. Zurückkehren, indem man einer Geruchsspur folgt oder zu einem Hinweis navigiert, der die Heimatbasis anzeigt, wäre eine Taxonnavigation, aber Verhaltensexperimente haben überzeugende Beweise dafür geliefert, dass Nagetiere dies tun können, ohne externe Hinweise zu verwenden. Wie oben erwähnt, erfordert diese Fähigkeit einen Mechanismus zum kontinuierlichen Aktualisieren mindestens des Richtungskurses (ein "Referenzvektor") relativ zur Heimatbasis. Dies ist eine allozentrische Darstellung, die im Gegensatz zur nächsten Klasse von Strategien nicht mit externen Hinweisen in Verbindung gebracht werden muss; der Bezugspunkt bzw. die Bezugsrichtung kann im Prinzip auf jede beliebige Stelle gesetzt werden, die das Tier wünscht.

Betonung von mir

Weiterlesen:

  • Ein konnektionistisches Modell der Pfadintegration mit und ohne Distanzdarstellung zum Startpunkt (ROLAND MAURER, Universität Genf, Genf, Schweiz) - Copyright 1998 Psychonomic Society, Inc.

Selektive Zucht

Selektive Zucht (auch genannt künstliche Selektion) ist der Prozess, bei dem Menschen Tierzucht und Pflanzenzüchtung einsetzen, um selektiv bestimmte phänotypische Merkmale (Merkmale) zu entwickeln, indem sie auswählen, welche typischerweise männlichen und weiblichen Tiere oder Pflanzen sich sexuell fortpflanzen und gemeinsam Nachkommen haben. Domestizierte Tiere sind als Rassen bekannt, die normalerweise von einem professionellen Züchter gezüchtet werden, während domestizierte Pflanzen als Varietäten, Cultigens, Kultivare oder Rassen bekannt sind. [1] Zwei reinrassige Tiere verschiedener Rassen produzieren eine Kreuzung, und gekreuzte Pflanzen werden Hybriden genannt. Blumen, Gemüse und Obstbäume können von Amateuren und kommerziellen oder nicht-kommerziellen Fachleuten gezüchtet werden: Hauptkulturen sind normalerweise die Herkunft der Profis.

In der Tierzucht werden Techniken wie Inzucht, Linienzucht und Auskreuzung eingesetzt. In der Pflanzenzüchtung werden ähnliche Methoden verwendet. Charles Darwin erörterte in seinem Buch von 1859, wie selektive Züchtung im Laufe der Zeit erfolgreich Veränderungen hervorgebracht hatte. Zur Entstehung der Arten. Das erste Kapitel befasst sich mit der selektiven Zucht und Domestikation von Tieren wie Tauben, Katzen, Rindern und Hunden. Darwin benutzte die künstliche Selektion als Sprungbrett, um die Theorie der natürlichen Selektion einzuführen und zu unterstützen. [2]

Die gezielte Nutzung selektiver Züchtung zur Erzielung gewünschter Ergebnisse ist in der Landwirtschaft und experimentellen Biologie weit verbreitet.

Selektive Züchtung kann unbeabsichtigt sein, z. B. aus dem Prozess der menschlichen Kultivierung resultieren und auch unbeabsichtigte – wünschenswerte oder unerwünschte – Ergebnisse hervorbringen. Beispielsweise kann bei einigen Körnern eine Zunahme der Samengröße auf bestimmte Pflugpraktiken zurückzuführen sein und nicht auf die absichtliche Auswahl größerer Samen. Höchstwahrscheinlich hat es eine Wechselbeziehung zwischen natürlichen und künstlichen Faktoren gegeben, die zur Domestikation von Pflanzen geführt haben. [3]


Kognitive Mechanismen

Die Kognitionspsychologie schlägt noch einen weiteren Weg vor, um die kausalen Mechanismen des Verhaltens von Tieren zu untersuchen. Das Ziel der kognitiven Psychologie ist es, das Verhalten eines Tieres in Bezug auf seine mentale Organisation für die Informationsverarbeitung zu erklären (d. h. wie das Tier Informationen in seiner Welt erfasst, speichert und darauf reagiert). Durch das Studium der kognitiven Mechanismen eines Tieres kann man untersuchen, wie das Tier wahrnimmt, lernt, sich einprägt und Entscheidungen trifft.

Betrachten Sie zum Beispiel Krähen (Corvus brachyrhynchos), die Walnüsse knacken, indem sie sie aus einer Höhe von 5 bis 10 Metern (etwa 16 bis 33 Fuß) oder mehr auf Felsen, Straßen oder Gehwege fallen lassen. Die Vögel vermeiden es im Allgemeinen, die Nüsse auf den Boden fallen zu lassen, wo es unwahrscheinlich ist, dass sie aufbrechen. Bemerkenswert ist, dass die Krähen zwischen schwarzen und englischen Walnüssen unterscheiden können, da sie die härteren schwarzen Walnüsse aus größerer Höhe fallen lassen. Wenn eine Krähe eine Nuss fallen lässt, wird außerdem die Wahrscheinlichkeit berücksichtigt, dass eine andere Krähe den Inhalt stiehlt, bevor er geborgen werden kann. Wenn weniger konkurrierende Krähen in der Nähe sitzen, trägt die Krähe eine Nuss höher in die Luft, bevor sie sie freigibt. Dem nussknackenden Verhalten der Krähen liegen somit zahlreiche Wahrnehmungs-, Lern- und Entscheidungsprozesse zugrunde.

Jeder dieser Prozesse kann analysiert werden. Wie beurteilen Krähen zum Beispiel die Höhe, aus der sie Nüsse fallen lassen? Müssen sie lernen, die Fallhöhe der Walnusssorte anzupassen? Wenn sie mit den widersprüchlichen Bedingungen konfrontiert sind, eine hartschalige schwarze Walnuss zu haben und eine Reihe anderer Krähen in der Nähe zu sehen, wie entscheiden sie, welche Fallhöhe sie verwenden sollen?

Bis in die 1970er Jahre scheuten Studenten der Tierkognition Spekulationen über die nicht beobachtbare Informationsverarbeitung und beschränkten sich darauf, Verhaltensweisen anhand quantifizierbarer Beziehungen zwischen Reizen und Reaktionen zu erklären. Heute nutzen sie das Verhalten jedoch als Fenster dafür, wie das Nervensystem eines Tieres Informationen verarbeitet. Kognitionsstudenten betonen auch die Untersuchung von Verhaltensweisen, bei denen das Tier nicht nur auf unmittelbare Reize reagiert, sondern sich auf gespeicherte Repräsentationen von Objekten und Ereignissen verlässt. Für einige Forscher sind mentale Repräsentationen der Umwelt die Essenz der Kognition. Nach dieser als rechnerisch-repräsentativer Ansatz bekannten Sichtweise führt die Erfahrung eines Tieres zur Bildung von Isomorphismen zwischen Gehirnprozessen und Ereignissen in der Welt im Gehirn. Das Gehirn führt dann Berechnungen an diesen Repräsentationen durch, die schließlich in Verhaltensausgaben umgewandelt werden. Zum Beispiel könnte ein Vogel, der die Verfügbarkeit von Beeren an einem Busch bewertet, Informationen über den Zeitpunkt speichern, zu dem er jede Beere findet, während er den Busch durchsucht. Es könnte dann diese Informationen durch einen Gehirnprozess, der einer Teilung entspricht, in eine Darstellung der Beerensammelrate umwandeln.

Es ist jedoch möglich, dass der rechnerisch-repräsentationale Ansatz den Reichtum und die Details der Tierdarstellungen und die Komplexität der Gehirnprozesse, die mit ihnen arbeiten, übertreibt. Eine gute Illustration liefern Studien über die Mechanismen, durch die Ameisen (Cataglyphis fortis), die in der Sahara leben, navigieren nach Hause, nachdem sie eine umständliche Suche nach Nahrung (hauptsächlich tote Insekten) durchgeführt haben. Eine solche Suche kann diese Ameisen 100 Meter (etwa 330 Fuß) oder mehr (entspricht 10.000 Körperlängen) vom Eingang ihres unterirdischen Nestes entfernt brauchen. Um wieder nach Hause zu kommen, verlassen sich die Ameisen auf Orientierungspunkte als visuelle Wegweiser, die den Weg weisen. Ursprünglich ging man davon aus, dass diese Ameisen und andere Insekten, die sich anhand von Landmarken orientieren, ihr Wissen über die Nestumgebung in kartenähnlichen internen Darstellungen, sogenannten „kognitiven Karten“, speichern können. Dies würde einer Ameise eine enorme Flexibilität bei der Suche geben: Ausgestattet mit der Vogelperspektive des Geländes, über das sie sich bewegt, könnte eine Ameise sogar von Orten zurückkehren, an denen sie noch nie zuvor gewesen war. Die mentale Repräsentation, die diese Ameisen bei der Orientierungshilfe verwenden, ist jedoch tatsächlich etwas einfacher. Experimente haben gezeigt, dass jede Ameise eine zweidimensionale visuelle Vorlage – eine Art Schnappschuss – des Landmarken-Arrays speichert, das sie gesehen hat, als sie ihr Nest verlassen hat. Bei der Rückkehr in ihr Nest bewegt sich die Ameise so, dass das aktuelle visuelle Bild so gut wie möglich mit der gespeicherten Vorlage übereinstimmt. Der Snapshot-Matching-Mechanismus ermöglicht es einer Ameise, im Gegensatz zur kognitiven Karte, nur von Punkten, die sie kürzlich besucht hat, nach Hause zu steuern, im Gegensatz zu neuen Orten, an die sie von einem Experimentator versetzt werden könnten. Obwohl dieser mentale Mechanismus eine weniger vollständige und weniger flexible Lösung für das Problem der Heimatsuche bietet, ist er für die Probleme, mit denen Wüstenameisen routinemäßig konfrontiert sind, völlig ausreichend.

Ein unsichtbarer und daher weitgehend unbeachteter Aspekt des Verhaltens ist die Verwendung von Entscheidungsregeln oder „darwinistischen Algorithmen“. Organismen verlassen sich auf diese Regeln, um Informationen aus ihrer physischen und sozialen Umgebung zu verarbeiten und zu bestimmten Verhaltensergebnissen zu führen, die wichtige verhaltens- und lebensgeschichtliche Entscheidungen leiten. Darwinsche Algorithmen bestehen aus sensorischen und kognitiven Prozessen, die Hinweise innerhalb des Wahrnehmungsbereichs eines Individuums wahrnehmen und priorisieren. Diese Eingaben werden dann in Motorausgaben übersetzt. Ein Darwinscher Algorithmus kann eine Reizschwelle beinhalten (z. B. „wenn die Tageslänge 10 Stunden überschreitet, wandern Sie nach Norden“) oder kann vom Auftreten eines Hinweises abhängen, der normalerweise mit einem fitnesssteigernden Ergebnis verbunden ist (z. B. „Nester bauen“) in dichter Vegetation, wo die Überlebensrate der Küken vorhersehbar hoch ist“). Darwinsche Algorithmen werden im Laufe der Evolution durch das spezifische Selektionsregime jeder Population geformt. Auf welche Hinweise vertraut wird, hängt von der Gewissheit ab, mit der ein Hinweis erkannt werden kann, der Zuverlässigkeit der Beziehung zwischen dem Hinweis und dem erwarteten Umweltergebnis und den Fitnessvorteilen einer richtigen Entscheidung gegenüber den Kosten einer falschen Entscheidung. Im Allgemeinen sind darwinistische Algorithmen, die verhaltens- und lebensgeschichtlichen Entscheidungen zugrunde liegen, nur so komplex wie nötig, um adaptive Ergebnisse unter den normalen Umweltbedingungen einer Art zu erzielen, aber nicht so komplex, dass sie alle experimentell oder anthropogen induzierten Eventualitäten abdecken.

Eine faszinierende Frage beim Studium der Tierkognition ist die Rolle des Bewusstseins. Der Mensch kann leicht unterscheiden, ob er nur auf Objekte reagiert und sich ihrer bewusst ist. Beispielsweise kann der Fahrer beim Fahren auf einer Autobahn in Gedanken oder Gesprächen plötzlich feststellen, dass er sich die Straße in den letzten Kilometern nicht mehr bewusst war. Tatsächlich ist gut dokumentiert, dass Menschen Objekte und Ereignisse ohne die Art von Bewusstsein, die einer verbalen Bewusstseinsmeldung zugrunde liegt, effektiv wahrnehmen, auswendig lernen, verarbeiten und sogar darauf reagieren können. Es ist daher möglich, dass das Verhalten von Tieren ohne bewusste Wahrnehmung erfolgt. Angesichts der Tatsache, dass Menschen ein Bewusstsein haben, scheint es jedoch vernünftig anzunehmen, dass auch Individuen anderer Arten, insbesondere sozialer Arten (wie Primaten), zumindest eine rudimentäre Form von Bewusstsein erfahren. Anders zu denken, würde bedeuten, eine evolutionäre Diskontinuität zwischen dem Menschen und allen anderen Lebensformen zu vermuten. Daher erscheint die Möglichkeit, dass zumindest ein Teil des Verhaltens von Tieren von bewusstem Denken begleitet wird, vernünftig.

Obwohl die meisten Studenten des Tierverhaltens die Idee akzeptieren, dass Tierbewusstsein eine wahrscheinliche Möglichkeit ist, argumentieren einige, dass es noch nicht möglich ist zu wissen, ob ein bestimmtes Tier Bewusstsein erfährt, da es sich um einen privaten, subjektiven und letztendlich nicht erkennbaren Zustand handelt. Im Gegensatz dazu argumentieren kognitive Ethologen (eine separate Gruppe von Tierverhaltensforschern), insbesondere der amerikanische Biophysiker und Tierverhaltensforscher Donald Griffin, dass Tiere zweifellos bewusst sind, da sich Individuen einer Vielzahl von Arten mit offensichtlichen Absichten verhalten, bestimmte Ziele zu erreichen. Zum Beispiel Schimpansen (Pan troglodytes) einen Affen hoch über ihnen in den Baumwipfeln anpirschen, verteilen sich unter den Bäumen, die dem Affen sonst einen Fluchtweg bieten würden, und greifen gleichzeitig die Kreatur an. Ebenso Gruppen weiblicher Löwen (Panthera leo) fächern sich weit auf und koordinieren dann ihre Angriffe auf die Beute von Huftieren. In einem anderen Beispiel ist ein Rabe (Corvus corax), wenn sie die neuartige Situation eines Fleischstücks präsentiert, das an einer langen Schnur baumelt, die an eine Stange gebunden ist, wird die Situation kurz studieren, bevor sie handelt. Anschließend beschafft sich der Rabe schnell das Fleisch, indem er wiederholt ein Stück der Schnur mit seinem Schnabel hochzieht und jedes nach oben gezogene Stück mit seinen Füßen festklemmt, während er auf der Stange sitzt. Studien über Zustände und Mechanismen des Tierbewusstseins stellen wichtige Grenzen der zukünftigen Forschung dar.


Schnurren, um anderen zu helfen

Es gibt unzählige Berichte über Katzen, die zu kranken Menschen übergehen und für sie schnurren, manchmal über längere Zeiträume. Darüber hinaus gibt es viele berührende Berichte über Katzen, die schnurrende Mahnwachen für andere Haustiere halten, darunter Hunde und Kaninchen, die sich in einem schlechten Gesundheitszustand oder in einer Notlage befinden. Wenn sie ihren „Patienten“ therapeutisches Schnurren verabreichen, kuscheln sich Katzen in der Regel auch an sie, was die Wirkung verstärkt.

Katzen mögen den Ruf haben, distanziert zu sein, aber diese Erfahrungen (neben vielen anderen) zeigen, dass Katzen nicht nur tiefe Empathie besitzen, sondern auch auf diese Empathie reagieren, um einen positiven Unterschied zu machen.


Inhalt

In der Tierbiologie Bearbeiten

Jean Henri Fabre (1823-1915), ein Entomologe, betrachtete Instinkt als jedes Verhalten, das weder Kognition noch Bewusstsein erforderte. Fabres Inspiration war sein intensives Studium von Insekten, von denen er einige Verhaltensweisen fälschlicherweise als fest und nicht unter Umwelteinflüssen stehend ansah. [2]

Instinkt als Konzept geriet in den 1920er Jahren mit dem Aufkommen des Behaviorismus und Denker wie B. F. Skinner, die meinten, dass das wichtigste Verhalten erlernt wird, in Ungnade.

Ein Interesse an angeborenen Verhaltensweisen entstand in den 1950er Jahren wieder bei Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen, die zwischen Instinkt und erlerntem Verhalten unterschieden. Unser modernes Verständnis des instinktiven Verhaltens bei Tieren verdankt viel ihrer Arbeit. Zum Beispiel gibt es für einen Vogel eine sensible Phase, in der er die Identität seiner Mutter erfährt. Konrad Lorenz hatte bekanntlich einen Gänseabdruck auf seinen Stiefeln. Danach folgte die Gans jedem, der die Stiefel trug. Dies deutet darauf hin, dass die Identität der Mutter der Gans erlernt wurde, aber das Verhalten der Gans gegenüber dem, was sie als ihre Mutter wahrnahm, war instinktiv.

In der Psychologie Bearbeiten

Der Begriff „Instinkt“ wurde in der Psychologie erstmals in den 1870er Jahren von Wilhelm Wundt verwendet. Am Ende des 19. Jahrhunderts galt das am häufigsten wiederholte Verhalten als instinktiv. In einem Überblick über die damalige Literatur hat ein Forscher [ Wer? ] zeichnete 4.000 menschliche "Instinkte" auf, die dieses Etikett auf jedes sich wiederholende Verhalten angewendet haben. [ Zitat benötigt ] Im frühen 20. Jahrhundert wurde eine "Vereinigung von Instinkt und Gefühl" erkannt. [3] William McDougall behauptete, dass viele Instinkte ihre jeweiligen spezifischen Emotionen haben. [4] Als die Forschung strenger wurde und die Begriffe besser definiert wurden, wurde der Instinkt als Erklärung für menschliches Verhalten weniger verbreitet. 1932 argumentierte McDougall, dass das Wort „Instinkt“ besser geeignet sei, um tierisches Verhalten zu beschreiben, während er das Wort „Neigung“ für zielgerichtete Kombinationen der vielen angeborenen menschlichen Fähigkeiten empfahl, die lose und variabel miteinander verbunden sind, auf eine Weise, die zeigt starke Plastizität. [5] Auf einer Konferenz im Jahr 1960, die von Frank Beach, einem Pionier der vergleichenden Psychologie, geleitet und von Koryphäen auf diesem Gebiet besucht wurde, wurde der Begriff „Instinkt“ in seiner Anwendung eingeschränkt. [ Zitat benötigt ] Während der 1960er und 1970er Jahre enthielten Lehrbücher noch einige Diskussionen über Instinkte in Bezug auf menschliches Verhalten. Bis zum Jahr 2000 ergab eine Untersuchung der 12 meistverkauften Lehrbücher der Einführungspsychologie nur einen Hinweis auf Instinkte, und zwar in Bezug auf Sigmund Freuds Hinweis auf die "Es"-Instinkte. [ Zitat benötigt ] In diesem Sinne schien der Begriff „Instinkt“ für einführende Lehrbücher in die Psychologie des Menschen überholt zu sein.

Sigmund Freud vertrat die Ansicht, dass mentale Bilder von körperlichen Bedürfnissen, die in Form von Wünschen ausgedrückt werden, Instinkte genannt werden. [6]

In den 1950er Jahren argumentierte der Psychologe Abraham Maslow, dass Menschen keine Instinkte mehr haben, weil wir sie in bestimmten Situationen außer Kraft setzen können. Er hatte das Gefühl, dass das, was man Instinkt nennt, oft ungenau definiert ist und wirklich stark ist fährt. Für Maslow ist ein Instinkt etwas, das nicht außer Kraft gesetzt werden kann, und obwohl der Begriff in der Vergangenheit für Menschen galt, gilt er nicht mehr. [7]

Das Buch Instinkt: ein dauerhaftes Problem in der Psychologie (1961) [8] haben eine Reihe von Schriften zu diesem Thema ausgewählt.

In einem 1972 veröffentlichten Klassiker [9] schrieb der Psychologe Richard Herrnstein: „Ein Vergleich von McDougalls Theorie des Instinkts und Skinners Verstärkungstheorie – die Natur und Erziehung repräsentieren – zeigt bemerkenswerte und weitgehend unerkannte Ähnlichkeiten zwischen den konkurrierenden Seiten in der Natur - Erziehungsstreit in Bezug auf die Verhaltensanalyse."

F. B. Mandal schlug eine Reihe von Kriterien vor, nach denen ein Verhalten als instinktiv angesehen werden könnte: a) automatisch sein, b) unwiderstehlich sein, c) zu einem bestimmten Zeitpunkt in der Entwicklung auftreten, d) durch ein Ereignis in der Umwelt ausgelöst werden, e) in jedem Mitglied der Art, f) unveränderlich sein und g) Verhalten regeln, für das der Organismus keine Schulung benötigt (obwohl der Organismus von Erfahrung profitieren kann und das Verhalten in diesem Maße veränderbar ist). [10]

In Informationsverhalten: Ein evolutionärer Instinkt (2010, S. 35–42), bemerkt Amanda Spink, dass "der Instinkt derzeit in den Verhaltenswissenschaften im Allgemeinen als der angeborene Teil des Verhaltens verstanden wird, der ohne jegliche Schulung oder Ausbildung beim Menschen entsteht." Sie behauptet, dass die Ansicht, dass das Informationsverhalten eine instinktive Grundlage hat, in den neuesten Erkenntnissen über das menschliche Verhalten begründet ist. Darüber hinaus stellt sie fest, dass "Verhaltensweisen wie Kooperation, Sexualverhalten, Kindererziehung und Ästhetik [auch] als 'entwickelte psychologische Mechanismen' mit instinktiver Grundlage angesehen werden." [11] [12] [13] Spink fügt hinzu, dass Steven Pinker in seinem Buch ähnlich behauptet, dass der Spracherwerb beim Menschen instinktiv ist Der Sprachinstinkt (1994). 1908 schrieb William McDougall über den „Instinkt der Neugier“ und die damit verbundene „Emotion des Staunens“, [14] obwohl Spinks Buch dies nicht erwähnt.

FRAU. Blumberg hat 2017 die Verwendung des Wortes Instinkt untersucht und festgestellt, dass es deutlich variiert. [fünfzehn]

Die Existenz der einfachsten Instinkte beim Menschen ist ein viel diskutiertes Thema. [ Zitat benötigt ] Zu den möglichen Beispielen für instinktbeeinflusstes Verhalten beim Menschen gehören die folgenden.


Die Entwicklung von Suchstrategien

Die Tatsache, dass biologische Entitäten verschiedenster Art in ihren Suchprozessen zumindest oberflächlich ähnliche Herausforderungen meistern müssen, wirft die Frage auf: Hat die Evolution dazu geführt, dass diese Entitäten ihre jeweiligen Suchprobleme auf ähnliche Weise lösen? Offensichtlich unterscheiden sich die molekularen und biomechanischen Mechanismen, die ein Bakterium verwendet, um einen chemischen Gradienten zu erklimmen, von den neuronalen Prozessen, die eine Motte verwendet, um nach einem potenziellen Partner zu suchen. Aber auf einer abstrakteren Ebene ist es verlockend zu spekulieren, dass die beiden Organismen Strategien entwickelt haben, die eine Reihe von Eigenschaften teilen, die eine effektive Suche gewährleisten. Dies führt zu unserer ersten Frage: Haben die Suchstrategien, die verschiedene Arten von Organismen entwickelt haben, gemeinsame Merkmale? Wenn die Antwort auf diese Frage „Ja“ lautet, folgen viele weitere Fragen. Welcher Selektionsdruck führt beispielsweise zu einer solchen konvergenten Evolution? Spiegeln gemeinsame Merkmale von Suchstrategien gemeinsame Merkmale von Suchumgebungen wider? Können gemeinsame Merkmale von Suchstrategien das Design von konstruierten Suchern beeinflussen, zum Beispiel synthetische Mikroschwimmer für den Einsatz in Gesundheitsanwendungen (14) oder Suchroboter (15)?

Ein Beispiel für ein gemeinsames Merkmal vieler Suchstrategien ist die Verwendung von räumlichen Gradienten in der Stärke oder dem Timing von sensorischen Hinweisen. In Kasten 1 beschreiben wir Parallelen zwischen den Reaktionen einzelner Zellen auf chemische Gradienten und den Reaktionen einzelner Tiere und Tiergruppen auf Umweltgradienten. Wichtig ist, dass die Verwendung von räumlichen Gradienten ein grundlegender Bestandteil der Suchstrategien von Zellen wie Neutrophilen (16) und Bakterien (17), Einzeltieren wie Mäusen und Fruchtfliegen (18, 19) und großen Tiergruppen wie Fischen ist Schulen (20). In allen Fällen verfügt die suchende Person oder Gruppe über die Möglichkeit, eine Signaldifferenz (z die Einzelperson oder Gruppe, um die Steigung zu erklimmen (Abb. 2EIN).

Kasten 1

Gemeinsame Suchfunktionen: Erfassen und Klettern von räumlichen Gradienten.

Das Erkennen und Navigieren mithilfe von Umweltgradienten ist ein gemeinsames Merkmal der Strategien, die von einer Vielzahl von Suchern verwendet werden, von einzelnen Zellen bis hin zu Gruppen sozialer Tiere (Abb. 2 .).EIN). Die Mechanismen, durch die Organismen Gradienten messen und darauf reagieren, sind vielfältig, aber das Ergebnis dieser Prozesse – auf- oder absteigende lokale Signalgradienten – ist hochkonserviert. Eukaryotische Zellen erkennen chemische Gradienten, indem sie Konzentrationsunterschiede über ihre Länge erfassen (45) und reagieren durch eine Vielzahl von Motilitätsmechanismen. Bakterien wie z E coli und Vibrio spp. sind zu klein, um Konzentrationsgradienten direkt wahrzunehmen, sondern erkennen Gradienten, indem sie Konzentrationsänderungen beim Schwimmen im Laufe der Zeit messen und Neuorientierungen beim Schwimmen in eine günstige Richtung verzögern (23). Suchende Tiere, einschließlich des Menschen, verwenden Informationen von gepaarten Sinnesorganen (Augen, Ohren, Nasenlöcher, Antennen), um Unterschiede in der Signalstärke oder den Zeitpunkt der Signalankunft zu erkennen (11, 100, 101), um zu entscheiden, auf welche Weise als Reaktion auf einen Signalgradienten (19, 100) zu drehen. Tiergruppen reagieren auch auf Umweltgradienten und tun dies in koordinierter Weise. Schwärme von Elritzen sind in der Lage, dynamische Lichtgradienten kollektiv abzusteigen und zu verfolgen, selbst bei beträchtlichem Lärm (20). Einzelpersonen innerhalb dieser Schulen reagieren nicht nur auf Messungen der Umgebung, sondern auch auf soziale Hinweise von Gruppenmitgliedern in der Nähe (Abb. 2 .).EIN), wodurch die Gruppe als räumlich verteilter Sensor fungieren kann, der kollektiv den Signalgradienten „berechnet“ (63, 102).

Obwohl Einzelzellen, Einzelgänger und Tiergruppen alle die räumliche Gradientenerkennung als Bestandteil ihrer Suchstrategien verwenden, fehlt ein quantitativer Rahmen zur Erforschung dieser Ähnlichkeiten. Bei einer eingehenderen Untersuchung von Ähnlichkeiten wird es wichtig sein zu berücksichtigen, wie sich das Gradientenklettern in das breitere Regelwerk einfügt, das die Suchstrategie eines Organismus ausmacht (Abb. 2 .).B). Mäuse verwenden beispielsweise räumliche Gradienten der Geruchskonzentration sowie Erkundungsbewegungen, um Geruchsziele in neuartigen Umgebungen zu lokalisieren, verlassen sich jedoch im Laufe der Zeit zunehmend auf erlernte Informationen über die Position von Zielen, um effizienter zu navigieren (18). Bakterien kombinieren zufällige Suche mit gerichtetem Gradientenklettern und skalieren ihre Antworten durch Anpassung an die vorherrschenden Bedingungen neu, was den dynamischen Bereich ihrer Suchfähigkeiten erhöht (42, 103). Die Entwicklung eines gemeinsamen mathematischen Formalismus, der Gradientenklettern und andere Komponenten von Suchstrategien mit der Struktur realer Suchumgebungen verbinden kann, wird genauere Vergleiche zwischen Mikroben, Tieren und Tiergruppen ermöglichen und dabei helfen, gemeinsame Merkmale aufzudecken.

Räumliches Gradientenklettern, Verhaltensmodule und natürliche Suchalgorithmen. (EIN) Einzelzellen, Einzelgänger und Tiergruppen sind in der Lage, räumliche Gradienten in der Umwelt zu messen und darauf zu reagieren. Diese Reaktionen beinhalten das Messen eines Signals (z. B. chemische Konzentration, Licht), das Verarbeiten mehrerer Messungen, um einen räumlichen Unterschied in der Signalstärke oder des Timings zu berechnen, und das Reagieren durch Ändern des Bewegungsverhaltens, um den Gradienten aufzusteigen oder abzusteigen. (B) Auf größeren Skalen kombinieren Organismen Reaktionen auf räumliche Gradienten mit anderen Verhaltensmodulen [z. B. Erkundungsperioden, gedächtnisbasiertes Homing zu bekannten Orten (21, 22)], um flexible Sequenzen des Suchverhaltens zu generieren. Wir definieren diesen Satz von Modulen und die Regeln, die ein Suchender verwendet, um zwischen ihnen zu wechseln, als natürlichen Suchalgorithmus. Durch die Entwicklung mathematischer Beschreibungen natürlicher Suchalgorithmen kann das Suchverhalten unter Verwendung der mathematischen Werkzeuge untersucht werden, die zur Analyse von technischen Suchalgorithmen verwendet werden.

Moderne experimentelle Techniken waren entscheidend für die Identifizierung der Zutaten, die dieses Gradientenklettern ermöglichen. Studien zu biochemischen Rezeptoren in Einzelzellen (23, 24) und sensorischen Rezeptorneuronen in Tieren (11) haben die verfügbaren Rohdaten für Suchentscheidungen identifiziert. In gut untersuchten Mikroorganismen, wie z Escherichia coli, sind die biochemischen Wege, die an der Entscheidungsfindung beteiligt sind, gut genug verstanden, um Modelle des Gradientenkletterns direkt aus der Kenntnis der intrazellulären Signalwege zu formulieren, die die Gradientenantwort steuern (23 ⇓ –25). Im Fall von Tieren sind die neuronalen Prozesse, die an der Integration und Entscheidungsfindung mit Hilfe von Messungen eines Gradienten beteiligt sind, nicht so gut verstanden, jedoch können die Schlüsselmerkmale der Signalintegration und des Entscheidungsfindungsprozesses durch Experimente abgeleitet werden, die bekannte sensorische Inputs liefern und diese Eingabe auf beobachtete Sucherbewegungen abbilden (18, 20, 26). Auf diese Weise beginnen Forscher zu verstehen, wie Messungen von räumlichen Gradienten in unterschiedlichsten Modellsystemen zu Gradienten-Kletterverhalten führen.

Obwohl sich die biophysikalischen und Verhaltensmechanismen, die Zellen, Tiere und Tiergruppen verwenden, um auf Gradienten zu reagieren, unterscheiden, sind diese Entitäten alle in der Lage, räumliche Gradienten leicht zu erklimmen. Das Reagieren auf Gradienten ist jedoch nur ein Bestandteil des Regelwerks, mit dem Organismen das Suchverhalten steuern (Abb. 2B). Tatsächlich leidet die alleinige Orientierung mit Gradienten unter bekannten Tücken, wenn die Umgebung viele Signalquellen enthält (27) oder Signale stark intermittierend sind, wie dies bei turbulenten chemischen Plumes der Fall ist (4). Dementsprechend verwenden die meisten Arten wahrscheinlich das Gradientenklettern als ein Verhaltens-„Modul“ (21) in einem größeren Satz sensomotorischer Reaktionen, die zusammen die langen Sequenzen des Suchverhaltens erzeugen, die erforderlich sind, um Ziele in großen räumlichen Landschaften zu lokalisieren. Andere Module können explorative Verhaltensweisen beinhalten, die die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass der Suchende auf sensorische Hinweise trifft, die von einem Ziel ausgesendet werden – zum Beispiel das Werfen von Insekten (21) und Seevögeln (28) bei Seitenwind – und gedächtnisbasierte Mechanismen für die Rückkehr in frühere besuchte Orte: zum Beispiel das pfadintegrationsbasierte Homing der Wüstenameise, Cataglyphis bicolor (22). Wir definieren die Menge der Verhaltensmodule, die ein Suchender verwendet, und die Regeln, die der Suchende verwendet, um zwischen den Modulen zu wechseln, als natürlichen Suchalgorithmus (Abb. 2 .).B). Wir erwarten, dass die natürliche Selektion die Entwicklung von Algorithmen vorantreibt, die eine hohe Suchleistung erzielen und gleichzeitig die Fitnesskosten, wie das Risiko von Prädationen, ausgleichen (29). Durch die Entwicklung mathematischer Beschreibungen natürlicher Suchalgorithmen und ein tieferes Verständnis der Umgebungen, in denen die Suche stattfindet, können wir beginnen, die Strategien so unterschiedlicher Sucher wie menschliche Zellen, Bakterien, Fliegen und Fischschwärme quantitativ zu vergleichen.

Zuordnung der Suchumgebung.

Was sind die hervorstechenden Merkmale der Suchprobleme, die Organismen in der Natur lösen? Wie sehen Ziellandschaften aus? Auf welche Sinnesreize haben Suchende Zugriff? Dies scheinen einfache Fragen zu sein, aber selbst bei gut untersuchten Arten wie E coli, wissen wir überraschend wenig über ihre Antworten (30 ⇓ –32). Ohne mehr über die Landschaften zu wissen, in denen Organismen suchen, riskieren Experimente, willkürlich zu sein und der Zusammenhang zwischen experimentellen Ergebnissen und dem Suchverhalten in natürlichen Systemen kann locker sein. In letzter Zeit wurden einige wichtige Fortschritte bei der Charakterisierung der physikalischen und chemischen Umgebung, die marine Mikroben im Ozean erleben, erzielt (17), der Strömungsumgebung, die die Suchentscheidungen planktonischer Räuber beeinflusst (33) und der physikalischen Struktur und chemischen Zusammensetzung des Geruchs Plumes, auf die Motten und andere Geruchssucher reagieren (5, 10, 11, 34, 35). Ungeachtet dieser Studien haben wir nur wenige quantitative Informationen über die Struktur und die raumzeitliche Dynamik der Umgebungen, in denen die meisten Organismen suchen, hauptsächlich wegen der Schwierigkeit, räumlich und zeitlich variierende Hinweise in natürlichen Umgebungen zu quantifizieren.

Die Kartierung der Struktur der Suchumgebung ist besonders in Feldstudien zum Suchverhalten von Tieren von entscheidender Bedeutung (36), wo die Prozesse, die die Bewegungsbahn eines Tieres erzeugen, ohne einige Kenntnisse der sensorischen Hinweise, zu denen das Tier Zugang hat, nur schwer oder gar nicht abzuleiten sind trifft Bewegungsentscheidungen (37). Kombinieren von Technologien zur Messung der Struktur und Dynamik von sensorischen Hinweisen, wie zum Beispiel die auf Geoinformationssystemen (GIS) basierende und computergestützte Modellierung von Wasserströmungen oder Winden (28, 38), akustische Methoden zur Quantifizierung der Standorte von Beuteaggregaten (39) und Onboard-Sensoren, die Echtzeitbedingungen am Standort des Tieres messen (40), werden die Erkenntnisse über Suchstrategien mit Hilfe von Tierverfolgungsdaten aus dem Feld dramatisch verbessern.

Interdisziplinäre Kooperationen könnten den Wert von Felddaten weiter steigern, indem direkte Messungen oder Simulationen verwendet werden, um sensorische Hinweise im Feld zu charakterisieren und diese Sinneslandschaften dann im Labor nachzubilden. Dies wird nicht nur dazu beitragen, Experimente realistischer zu machen, sondern kann auch zeigen, wie Organismen relevante Umweltsignale von irrelevanten unterscheiden. Nähert man sich beispielsweise Blumen aus kurzer Distanz, treffen Motten in freier Wildbahn auf Filamente hoher Geruchskonzentration, die in zeitlichen Abständen innerhalb eines relativ engen Frequenzbereichs eintreffen (10). In Windkanalexperimenten mit Motten verursachen Gerüche, die in diesem natürlichen Frequenzbereich gepulst werden, starke Feuerreaktionen in zentralen olfaktorischen Neuronen und rufen ein stereotypes Suchverhalten hervor, während Gerüche außerhalb dieses Bereichs schwache Reaktionen sowohl auf neuronaler als auch auf Verhaltensebene hervorrufen. In größerer Entfernung von einer Geruchsquelle sind Geruchsimpulse viel intermittierender, Motten und andere Insekten sind jedoch immer noch in der Lage, relevante Geruchssignale von Geräuschen zu unterscheiden und diese zur Navigation zu verwenden (5). Die neuronalen Mechanismen, die dieser weitreichenden Reaktion auf Gerüche zugrunde liegen, sind noch wenig verstanden, aber die quantitative Charakterisierung von Geruchslandschaften hat entscheidende Hinweise geliefert (5, 11).

Ein weiterer Vorteil der quantitativen Charakterisierung natürlicher Suchumgebungen besteht darin, dass dies dazu beitragen kann, langjährige Fragen zu den Eigenschaften sensorischer Systeme zu beantworten. Viele chemosensorische Organe reagieren außerordentlich empfindlich auf Schwankungen der chemischen Konzentration. Dictyostelium Zellen können Konzentrationsgradienten detektieren, die sich auf Unterschiede in der Besetzung von nur fünf Chemoattraktant-Rezeptoren zwischen der Aufwärts- und Abwärtsgradientenseite der Zelle belaufen (41). Seidenmotten erkennen und reagieren auf nur 170 Moleküle Sexualpheromon, indem sie die Aktivität unterhalb der Schwelle von olfaktorischen Rezeptorneuronen zeitlich integrieren (8). Die Empfindlichkeit geht oft auf Kosten der Anfälligkeit für Lärm, was die Frage aufwirft, welche Umgebungsbedingungen für eine solche extreme Empfindlichkeit ausgewählt worden sein könnten. Einige Arten bewältigen den Kompromiss zwischen Empfindlichkeit und Anfälligkeit, indem sie ihre Reaktionen auf Reize durch Anpassung neu skalieren, sodass sie auf Hinweise über einen weiten Dynamikbereich reagieren können chemische Konzentration (42). Allerdings ist auch dies mit Kosten verbunden. Die Neuskalierung ihrer Reaktion auf Gradienten nach der chemischen Gesamtkonzentration bedeutet, dass Bakterien auf Quellen mit hoher und niedriger Konzentration in gleicher Weise reagieren, ein Ergebnis, das je nach Umwelt- und ökologischem Kontext, in dem diese Arten suchen, wünschenswert sein kann oder nicht. (Siehe auch Lit. 32 für eine weitere Diskussion der Nachteile der sensorischen Anpassung). Die quantitative Untersuchung der Signal- und Rauschlandschaften, durch die suchende Organismen navigieren (43) kann uns helfen zu verstehen, warum die Evolution sensorische Systeme ausgewählt hat, die sich sowohl anpassen als auch in einigen Fällen nahe an den physikalischen Grenzen der Empfindlichkeit arbeiten (44, 45).

Konvergente Evolution und gemeinsame Funktionen effektiver Suchstrategien.

Man könnte erwarten, konvergente Suchstrategien in einer Vielzahl von biologischen Systemen zu finden, wenn einige allgemeine Merkmale gute von schlechten Suchstrategien unterscheiden. Mehrere Studien haben statistische Eigenschaften vorgeschlagen, die dieser Rolle dienen könnten. Eine Hypothese besagt, dass Suchende eine robuste Suchleistung erzielen können, indem sie eine Strategie verwenden, die „maximal informativ“ (46) ist, in dem Sinne, dass der Suchende Entscheidungen trifft, die die Geschwindigkeit maximieren, mit der er die Unsicherheit über den Standort seines Ziels verringert (4) . Die Maximierung der Informationsgewinnrate scheint eine ziemlich ausgeklügelte neuronale oder biochemische Maschinerie zu erfordern, jedoch kann zumindest in einfachen Umgebungen eine Heuristik, die eine maximal informative Suche annähert, durch eine Entscheidungsschaltung implementiert werden, die eine überraschend kleine Anzahl von Komponenten enthält (46). Neuere Forschungsbemühungen haben begonnen zu untersuchen, ob Suchstrategien und Verhaltensschaltkreise allgemeiner verstanden werden können, indem untersucht wird, wie sie die Informationsgewinnung aus der Umgebung beeinflussen (31, 47).

Ein zweites Merkmal, das sich unter den Suchstrategien als gemeinsam erweisen könnte, ist die Risikoaversion. Zum Beispiel der chemotaktische Suchalgorithmus von E coli maximiert nicht die Geschwindigkeit, mit der Zellen lokale Hotspots mit hoher chemischer Konzentration erreichen, sondern maximiert stattdessen die minimale chemische Konzentration, die die Zelle über einen weiten Bereich möglicher Umgebungsbedingungen erfahren wird (48). In ähnlicher Weise wurde argumentiert, dass einige Strategien zur Nahrungssuche bei Tieren nicht die Rate des Ressourcenerwerbs maximieren, sondern sicherstellen, dass das Tier eine minimal erforderliche Menge an Ressourcen erwirbt (oft als „Befriedigung“ bezeichnet) (49). Solche Strategien dienen dazu, das Risiko schlechter Ergebnisse in unsicheren Umgebungen zu minimieren, oft auf Kosten einer ungenügenden Leistung, wenn die Umgebung günstig ist. Ob eine Strategie jedoch riskant oder risikoscheu erscheint, kann davon abhängen, wie das Risiko gemessen wird. Zum Beispiel suchen männliche Copepoden im Ozean nach Paaren, indem sie ein Schwimmmuster annehmen, das sie für Raubtiere auffällig macht (50). Diese Strategie kann das Risiko verringern, keinen Partner zu finden, aber sie erhöht das Risiko einer Prädation.

Um zu bestimmen, ob verschiedene Arten von Organismen Strategien verwenden, die die Geschwindigkeit des Informationsgewinns maximieren, das Risiko minimieren oder andere gemeinsame Eigenschaften beinhalten, sind formale Vergleichsmethoden erforderlich. Durch die Untersuchung des Suchverhaltens durch eine algorithmische Linse können wir damit beginnen, bestehende Frameworks aus dem reichen Feld der entwickelten Suchalgorithmen anzuwenden, um die Merkmale von Suchstrategien in der Natur besser zu verstehen. Mathematische Werkzeuge aus Reinforcement Learning (51), Informationstheorie (47) und Operations Research (52) werden häufig verwendet, um technische Suchalgorithmen zu entwerfen und zu bewerten, aber sie können auch eine Möglichkeit bieten, quantitative Vergleiche zwischen natürlichen Suchalgorithmen anzustellen. Um diese Werkzeuge zu nutzen, schlagen wir einen systematischen Ansatz vor (Abb.3), in dem Feld- und Laborstudien von Modellorganismen verwendet werden, um die herausragenden Merkmale natürlicher Suchumgebungen und Einschränkungen bei der Wahrnehmung und Entscheidungsfindung in realen biologischen Systemen zu identifizieren. Diese Merkmale können dann auf einen geeigneten algorithmischen Rahmen abgebildet werden, um das Suchverhalten zu modellieren und die Suchstrategien verschiedener Arten von Organismen zu vergleichen (Abb. 3).

Kombinieren von Modellen und Daten, um gemeinsame Funktionen und die Entwicklung natürlicher Suchalgorithmen zu untersuchen. Quantitative Informationen aus Labor- und Feldstudien von Modellorganismen können kombiniert werden, um die wesentlichen Merkmale und Einschränkungen zu bestimmen, die bei Suchproblemen, denen verschiedene Arten von Organismen gegenüberstehen, gemeinsam sind. Diese Merkmale werden dann verwendet, um einen Modellierungsrahmen (z. B. MAB) auszuwählen und ein Modell zu erstellen, das die wesentlichen Merkmale des Suchproblems beibehält. Das Modell kann dann verwendet werden, um die Empfindlichkeit gegenüber Unterschieden in biophysikalischen, physiologischen und umweltbedingten Einschränkungen zwischen Systemen zu verstehen und gemeinsame Merkmale operativ zu definieren. Werkzeuge aus der Evolutionstheorie können verwendet werden, um den Selektionsdruck zu identifizieren, der zu konvergenten oder divergenten Suchstrategien führt.

Ein besonders vielversprechendes mathematisches Werkzeug, das häufig im Operations Research verwendet wird, ist das Multiarmed Bandit Framework (MAB) (53). Dieses Framework modelliert eine Abfolge von Aktionen, die von einem Entscheidungsträger oder einer Gruppe von Entscheidungsträgern, in diesem Fall den Suchenden, durchgeführt werden. Jede Aktion wird belohnt und der Erfolg verschiedener Entscheidungsstrategien kann im Zeitverlauf verglichen werden. Der Begriff „Bandit“ ist eine Analogie zu einem Spielautomaten, und die „Arme“ beziehen sich auf die Auswahlmöglichkeiten, die dem Entscheidungsträger zur Verfügung stehen. Dieser Rahmen ist mächtig, weil er es ermöglicht, Suchstrategien miteinander und mit theoretischen Leistungsgrenzen zu vergleichen (54, 55). MAB-Modelle gehören zu den einfachsten Modellen der Entscheidungsfindung, die die wesentlichen Herausforderungen erfassen, die mit der Entscheidungsfindung bei Unsicherheit über den Zustand der Umgebung verbunden sind. Ein entscheidendes Merkmal des MAB-Frameworks ist jedoch, dass es um wichtige physikalische und neuronale Einschränkungen erweitert werden kann über die Suchfähigkeiten realer Organismen (zB begrenztes Gedächtnis, eingeschränkte Raumwahrnehmung usw.). Zum Beispiel wurde dieser Rahmen vor kurzem erweitert, um räumliche Beschränkungen bei den Wahlmöglichkeiten, die eine Person treffen kann, und Übergangskosten zu berücksichtigen, die beim Wechsel von einer Wahl zur anderen entstehen, Schlüsselmerkmale von Suchproblemen in räumlichen Landschaften (56), wo ein Umzug Energie kostet ( 57) und kann einen Sucher einem Raubtierrisiko aussetzen (29). Die Abbildung natürlicher Suchalgorithmen auf das MAB-Framework wäre ein wichtiger Schritt hin zu einem quantitativen Verständnis der Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Suchstrategien. Jüngste Studien zu den neuronalen und biophysikalischen Mechanismen, die am Suchverhalten beteiligt sind (6, 7, 9, 10, 46, 58) liefern die quantitativen Informationen, die erforderlich sind, um solche Modelle so zu definieren, dass die Einschränkungen der Suchstrategien in realen biologischen Systemen berücksichtigt werden.

Um besser zu verstehen, wie Evolution Suchstrategien langfristig prägt, können Modellierungsansätze wie MAB-Modelle mit Werkzeugen wie der Spieltheorie (48, 52, 59 ⇓ –61) und der simulierten Evolution (30, 62, 63) kombiniert werden (Abb . 3). Das komplexeste dieser Modelle kombiniert Verhaltenssimulationen ganzer Populationen heterogener Individuen mit der rechnerischen Entwicklung von Populationen von Suchenden im Zeitverlauf (30, 62, 63). Solche Modelle sind äußerst flexibel und erlauben es, detaillierte Kenntnisse der Umweltstruktur, Biophysik und Neurowissenschaften der Wahrnehmung, Entscheidungsfindung und Beweglichkeit speziell für bestimmte Modellsysteme einzubeziehen. Diese Flexibilität kann auf Kosten der Generalisierbarkeit gehen, aber einfachere Ansätze der evolutionären Spieltheorie können dazu beitragen, die Ergebnisse detaillierter Rechenmodelle in eine Form zu bringen, die leichter auf andere Systeme angewendet werden kann (64).

Um die Verbindung zwischen experimentellen Studien des Suchverhaltens und den oben beschriebenen theoretischen Werkzeugen zu realisieren, sind Kooperationen zwischen Behavioristen, Neurowissenschaftlern und ökologischen und evolutionären Modellierern erforderlich. Viele im Labor untersuchte Organismen führen leicht Suchverhalten aus und Forschungsgruppen verwenden bereits Techniken wie Computer Vision, Virtual Reality, mikrofabrizierte Landschaften und Optogenetik, um das Suchverhalten zu messen und zu manipulieren und sensorische Eingaben mit Verhaltensausgaben zu verknüpfen (8, 65 ⇓ –67 ). Die hochauflösenden Daten, die solche Studien generieren, liefern die Art von Informationen, die zum Aufbau und zur Parametrisierung mathematischer Modelle von Suchstrategien erforderlich sind. Theoretiker und Experimentatoren könnten davon profitieren, wenn sie zusammenarbeiten, um solche Modelle zu entwickeln und zu testen. Modelle, die sorgfältig mit experimentellen Systemen verknüpft sind, können nicht nur zugrunde liegende Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Suchstrategien aufdecken, sondern auch Schritte im Suchprozess identifizieren, die die Leistung stark beeinflussen, aber experimentell kaum untersucht werden. Allgemeiner kann der in Abb. 3 beschriebene Ansatz helfen, die breitere biologische Relevanz des in einzelnen Modellsystemen identifizierten Suchverhaltens aufzudecken. Ein aktives Feedback zwischen mathematischen Modellen und Daten wird entscheidend sein, um auf einer grundlegenderen Ebene zu verstehen, wie evolutionäre Kräfte die Suchstrategien in der Welt um uns herum strukturieren.


Einführung

Beim Stammzell-Homing handelt es sich um eine kontrollierte Rekrutierung von Stammzellen innerhalb des vaskulären Endothels, die zu einer transendothelialen und gerichteten Migration führt. Geschädigtes Gewebe in Herz, Leber und anderen Organen kann durch gezielte Migration von Stammzellen durch Stammzell-Homing regeneriert werden. Die gerichtete Migration von Stammzellen wird durch die von den Verletzungsstellen freigesetzten Homing-Faktoren genau reguliert. Die freigesetzten löslichen Zytokine, Homing-Faktoren, tragen zur Bildung des Zytokingradienten bei, der die Richtung der Stammzellmigration bestimmt. Folglich veranlasst der biochemische Gradient, dass Stammzellen zur Regeneration an die Verletzungsstelle wandern.

Obwohl der Heilungsprozess durch Stammzellen nicht aufgeklärt ist, konnte gezeigt werden, dass Homing-Faktoren eine zentrale Rolle bei der Geweberegeneration spielen [1]. Nach einer Gewebeschädigung werden Homing-Faktoren wie SDF-1α, auch bekannt als C-X-C-Motiv-Chemokin 12 (CXCL12), von der beschädigten Stelle freigesetzt. Ein vorherrschender Rezeptor für SDF-1α ist CXCR4, ein sieben Transmembran-G-Protein-gekoppelter Rezeptor, der in Zellen und Geweben weit verbreitet exprimiert wird und eine Rolle bei der Vaskulogenese und Organogenese spielt [2, 3]. Noch wichtiger ist, dass die Herunterregulierung von CXCR4 und SDF-1α die Invasivität von Krebszellen signifikant verringerte, was bedeutet, dass die Expression von CXCR4 für die Zellrekrutierung verantwortlich ist [4, 5]. CXCR7 ist auch ein Protein, das als Rezeptor von SDF-1α bekannt ist [2, 6]. Die freigesetzten Homing-Faktoren bilden einen chemischen Gradienten von der Verletzungsstelle zur Umgebung, der die Transmigration von Stammzellen durch das Endothel und die gerichtete Migration in das Stromagewebe initiiert (Abb. 1a) [7]. Dar et al haben eine verstärkte transendotheliale Migration unter einem Gradienten von SDF-1α gezeigt [8]. Cheng et al zeigten, dass Stammzellen, die CXCR4 überexprimieren, zur Verbesserung der Herzleistung bei Myokardinfarkten beitragen [9], was zeigt, dass SDF-1α ein wichtiger Homing-Faktor für Stammzellen ist [10]. Der Mechanismus hinter der gerichteten Migration mesenchymaler Stammzellen (MSC) durch das Endothel aufgrund eines Chemokingradienten ist jedoch nicht eindeutig geklärt in vivo oder konventionell in vitro experimentelle Systeme.

(a) Theoretisches Schema des peripheren MSC-Homing-Prozesses. (b) Illustration der Mikrofluidik-Vorrichtung und Stammzellen-Homing auf dem Chip.

Die gerichtete Migration von Stammzellen während des Homings von Stammzellen ist ein Schlüsselmechanismus für das Homing von den Blutgefäßen zu Verletzungsstellen, basierend auf dem Gradienten der Homing-Faktoren. Periphere MSCs, die CXCR4 exprimieren, werden durch den Gradienten von SDF-1α transportiert. Die Bindung von SDF-1α führt zur Aktivierung von Signalwegen im Zusammenhang mit Migrationsmechanismen wie Rho-ROCK, Rac und Cdc42 [11]. Rho-ROCK- und Rac-Wege sind für ihre Rolle bei der Synthese von Migrationsmechanismen für die Zellen bekannt und werden durch die SDF-1α-Ligandenbindung vermittelt [12, 13].

Obwohl es bei der Untersuchung der Mikrofluidik Grenzen gibt [14], ist das in dieser Studie verwendete Gerät ein faszinierendes System, das in der Lage ist, zahlreiche in vivo Mikroumgebungen, die Gradienten von löslichen Zytokinen erzeugen. Die gerichtete Migration wurde in ein Mikrofluidik-Gerät mit integrierter Kollagenmatrix integriert, das zur Beurteilung des Stammzell-Homing verwendet werden könnte [15] (Abb. 1b). Chung et al entwickelten die grundlegenden dreikanaligen mikrofluidischen Chips mit Kollagenmatrix als Flüssigkeitsbarriere auf einer Gefäßstruktur [16]. Die Fähigkeit dieses Geräts, Endothelzellen (EC)-Monoschichten zu bilden, ermöglichte auch die Beobachtung der EC-Migration und des Keimens durch die Kollagenmatrix durch Chung et al und Jeong et al [16, 17].

Um den Homing-Mechanismus besser zu verstehen, wurden Boyden-Kammern und Transwells als Werkzeuge verwendet, um die erhöhte Migration von MSCs aufgrund des Chemokin-Effekts von SDF-1α zu beobachten [1, 18]. Jedoch zeigte keines dieser Geräte die Chemotaxis von MSCs durch die Endothelbarriere oder die ECM-Bedingungen, was bedeutet, dass die Geräte nicht in der Lage waren, die in vivo räumliches Umfeld. Die vorgeschlagene Vorrichtung hat einen geometrischen Aufbau zum Bau von perfundierbaren Gefäßstrukturen sowie der ECM-Umgebung und hat sowohl biologische als auch technische Vorteile gegenüber der Boyden-Kammer und den Transwell-Systemen. Darüber hinaus konzentrierten sich die bisherigen Studien nicht auf die Wirkung von Migrationsinhibitoren während der zellulären Migration oder auf die Quantifizierung der Migrationsstrecke oder der gerichteten Migration.

In dieser Studie beschreiben wir die gerichtete Migration von MSCs unter einem Gradienten von Homing-Faktoren unter Verwendung eines mikrofluidischen Kanals. Um das Verhalten von Homing-Faktoren zu identifizieren, wurden gerichtete Bewegung und Transmigration von MSCs beobachtet. Um eine in vivo nachahmende Mikroumgebung zu konstruieren, wurde eine EC-Barriere konstruiert, indem eine EC-Monoschicht entlang des Mittelkanals der mikrofluidischen Vorrichtung gebildet wurde. Direktionalität und Migrationsfähigkeit von MSCs wurden in Gegenwart verschiedener Inhibitoren untersucht. Fünf Bedingungen, einschließlich der Kontrollumgebung, wurden geschaffen, indem Inhibitoren MSCs ausgesetzt wurden, die eine Migration durchlaufen (i) Kontrollgruppe ohne SDF-1α-Gradient, (ii) SDF-1α-Bedingung, (iii) AMD3100 (CXCR4-Antagonist) Behandlungsbedingung, (iv) Y- 27632 (Rho-ROCK-Inhibitor) Behandlungsbedingung und (v) NSC23766 (Rac-Inhibitor) Behandlungsbedingung. Der Inhibitor AMD3100 wurde verwendet, um die SDF-1α-Bindung an CXCR4 zu blockieren, um die Direktionalität von MSC und Y-27632 zu stören, und NSC23766 wurde verwendet, um den Migrationsmechanismus der Stammzellen zu deaktivieren. Die Behandlung mit Y-27632, einem Inhibitor des Rho-ROCK-Signalwegs, und NSC23766, einem Inhibitor des Rac-Signalwegs, führte zu einer verringerten Migrationsstrecke von MSCs ohne Verlust der Direktionalität. Im Gegensatz dazu störte der CXCR4-Antagonist AMD3100 die Direktionalität der MSCs, beeinflusste jedoch nicht die Migrationsfähigkeit der Stammzellen, was zu nahezu durchschnittlichen Migrationsdistanzen führte.


Haben Katzen natürliche Raubtiere?

Raubtiere fressen andere Organismen. Die verschiedenen Arten von Raubtieren werden dadurch definiert, was das Raubtier frisst und wie es diese Nahrung erntet. Die vier Hauptarten von Raubtieren sind Fleischfresser, Pflanzenfresser, Parasiten und Mutualisten.

Ein fleischfressender Raubtier muss seine Beute jagen und töten. Fleischfressende Raubtiere werden in zwei weitere Typen unterteilt: solche, die hauptsächlich Kadaver auffangen, und solche, die hauptsächlich unabhängig Beute jagen und töten. Es gibt viele fleischfressende Raubtiere, darunter Wölfe, Pumas, Eulen und Schlangen. Pflanzenfressende Raubtiere wie Krill, Pferde und Stachelschweine verzehren Autotrophe (Pflanzen und Algen).

Bei den letzten beiden Arten von Raubtieren handelt es sich um kleine, manchmal mikroskopisch kleine Organismen, die in einem anderen Tier leben – zum Beispiel Plattwürmer, die in einer Hauskatze leben. Mutualismus ist, wenn dieser kleinere Organismus in Harmonie mit seinem Wirt lebt und keinen Schaden anrichtet. Ein Beispiel sind die Bakterien, die im Verdauungstrakt leben. Parasitismus kann jedoch den Wirt beeinträchtigen oder sogar töten. Dies bedeutet, dass der Parasit dem Wirt so viele essentielle Nährstoffe entzieht, dass seine Gesundheit nachlässt.

Jede der oben genannten Arten von Raubtieren kann weiter in detailliertere und spezifischere Kategorien unterteilt werden. Insektenfresser (Tiere, die hauptsächlich Insekten jagen und fressen) sind beispielsweise eine Unterart der Fleischfresser. Außerdem üben Allesfresser Raubtiere auf Pflanzen und Tiere aus. Die folgende Liste der Raubtiere besteht hauptsächlich aus strengen Fleischfressern.

Schlangen

Schlangen sind in den meisten Teilen Amerikas zu finden, daher sind Begegnungen mit Schlangen üblich. Die Mehrheit der Schlangenarten würde eine erwachsene Katze nicht als Nahrungsquelle betrachten. Die Schlangen, die umfassen können:

Pythons und Boas

Obwohl Pythons ungiftig sind, stellen Mitglieder der Familie der Pythonidae immer noch eine Gefahr für Katzen dar. Jede Schlange, die groß genug ist, um kleine Säugetiere zu jagen, wird Katzen als Beute betrachten. Viele große, ungiftige Schlangen, die in den USA gefunden wurden, wie Boa constrictor, begannen ihr Leben als Haustiere.

Außerdem wird die burmesische Python Katzen erbeuten. Eine in Biological Invasions veröffentlichte Forschung stellt fest, dass burmesische Pythons in Florida etabliert sind. Begegnungen mit dieser Schlange sind keine Seltenheit, und es gibt Bedenken, dass sich die Schlangenpopulation über die Everglades hinaus ausbreitet.

Pythons sind Raubtiere aus dem Hinterhalt. Eine Python lauert auf eine Mahlzeit, die ihren Weg kreuzt. Mit seinem starken Geruchssinn und den wärmeempfindlichen Gruben zielt er auf seine Mahlzeit ab. Es schnappt sich dann an seiner Beute, bevor es das Tier in seine mächtigen Spulen wickelt. Eine Verengung kann eine Katze innerhalb von Minuten töten.

Diamantrücken-Klapperschlangen

Eine Diamondback-Klapperschlange ist die größte Giftschlange in den USA. Es gibt Dutzende von Fällen, in denen eine Katze von einer dieser tödlichen Grubenottern gebissen wurde. Es gibt jedoch kaum Hinweise darauf, dass Klapperschlangen Katzen aktiv jagen. Östliche und westliche Diamondbacks sind jedoch groß genug, um kleinere Katzen oder juvenile und subadulte Katzen als Beute zu betrachten.

Eine neugierige Katze kann einer Klapperschlange entgegentreten und eine Abwehrreaktion auslösen. Wenn die Schlange hungrig ist und die Katze klein genug ist, kann die Schlange dem Prinzip „nicht verschwenden, nicht wollen“ folgen. Große ausgewachsene östliche und westliche Diamantrücken fressen ausgewachsene Kaninchen. Eine kleine Hauskatze ist ungefähr gleich groß.

Klapperschlangen gehören zur Familie der Viperidae. Als Raubtiere aus dem Hinterhalt bleiben sie regungslos und stumm, bis ein Beutetier zu nahe kommt. Östliche und westliche Diamondbacks haben hämotoxisches Gift, das Gewebeschäden verursacht und rote Blutkörperchen angreift. So wird eine Katze schnell der Vergiftung erliegen.

Hunde, sowohl Wild- als auch Haushunde, werden gelegentlich Katzen erbeuten. Wie eine Interaktion zwischen einer Katze und einem Hund aussehen könnte, hängt von ihrer Persönlichkeit und ihrer Erziehung ab. Eine Katze und ein Hund können völlig ambivalent zueinander sein. Umgekehrt können sie sich gegenseitig angreifen.

Ein Hund kann eine Katze beim Anblick jagen. Dies kann aus echter Aggression, territorialen Instinkten oder dem Wunsch zu spielen sein. Eine Katze kann auch beim Anblick angreifen, obwohl sie bei einer Bedrohungsanzeige eher aufbläht. Aggressive Hunde und wilde Hunde können Katzen aktiv jagen.

Kojoten

Kojoten sind ein Teil der Canidae-Familie und sind in den USA weit verbreitet. Kojoten leben in Rudeln und als Einzelpersonen. Das Journal of Wildlife Management fand heraus, dass Kojoten Katzen aktiv erbeuten, insbesondere während der Welpenaufzucht. Diese Studie ergab auch, dass sowohl Rudel als auch Einzelpersonen Katzen erfolgreich angreifen und töten.

Kojoten jagen mit ihrem Geruchssinn und ihrem scharfen Sehvermögen. Kojoten jagen paarweise oder in Rudeln, um größere Beutetiere wie Rehe zu erlegen. Einzelpersonen werden kleinere Tiere wie Eichhörnchen, Nagetiere, Vögel und sogar Hauskatzen erbeuten. Als opportunistisches Raubtier jagt ein Kojote alles, was ihm begegnet.

Wölfe

Wölfe sind das größte überlebende Mitglied der Canidae-Familie. Wie im Journal of Forestry Research erwähnt, wurden Wölfe durch Lebensraumverlust und Jagd fast ausgerottet. Vor dem vollständigen Aussterben wurde erkannt, dass Wölfe ein wesentlicher Bestandteil des Ökosystems für die Kontrolle der Beutepopulation waren.

Also wurden Wiederbesiedlungs- und Erhaltungsbemühungen in Angriff genommen. Dazu gehörte auch, dass Wölfe in den USA nach dem Endangered Species Act geschützt sind. Aus diesem Grund und dem Eindringen von Menschen in ihre natürlichen Lebensräume werden Wolf-Mensch-Interaktionen immer häufiger. Dazu gehören auch Wolf-Katze-Interaktionen.

Wölfe sind opportunistische Jäger, also werden sie Katzen jagen, wenn sie die Möglichkeit haben. Dies ist am wahrscheinlichsten in den kälteren Monaten, wenn andere Beutetiere knapp sind, oder während das Rudel junge Welpen aufzieht.

Adler

Eine Kamera wurde eingerichtet, um ein Nest zu überwachen und Aufnahmen von einer Katze zu machen, die von einer Weißkopfseeadlerfamilie gefressen wurde. Experten haben vor und nach diesem Ereignis gesagt, dass Adler, die Katzen jagen, selten sind.

Es wird angenommen, dass nur große Adler die Fähigkeit und Kraft haben, Katzen zu jagen. Das Bureau of Land Management stellt fest, dass der Weißkopfseeadler der zweitgrößte Raubvogel in Nordamerika ist.

Tagsüber jagen Adler, stürzen sich hinab und schnappen sich ihre Beute. Diese Beute besteht aus Fischen, Vögeln, kleinen Säugetieren und Nagetieren. Große Adler können Katzen jagen, aber ob sie es tun, ist ungewiss.

Puma

Pumas, auch bekannt als Pumas und Berglöwen, jagen hauptsächlich Hirsche, Kojoten, Stachelschweine, Elche und Waschbären. Viehherden sind auch eine Versuchung für Pumas, weshalb Bauern die Art jagten.

Pumas sind opportunistische, nachtaktive Jäger. Normalerweise findet die Jagd zwischen der Dämmerung und der Morgendämmerung statt. Ähnlich wie die Hauskatze schleicht sich ein Puma heimlich an seine Beute heran. Im richtigen Moment springt es aus und zielt mit einem tödlichen Biss auf den Nacken seiner Beute. Pumas sind dafür bekannt, Haustiere zu jagen, insbesondere solche, die nachts draußen herumlaufen dürfen.

Große Eulen können Katzen jagen. Dazu gehört auch die Virginia-Uhu, von der angenommen wird, dass sie die vielfältigste Nahrung aller Greifvögel hat. Auch die Schneeeule.

Eulen jagen von oben. Normalerweise wird man seine Beute identifizieren, wenn man sich in einer Höhe befindet. Es wird dann lautlos nach unten stürzen. Eine Eule schnappt sich mit ihren scharfen Krallen an ihrer Beute. Beute wird normalerweise getötet, indem sie von diesem starken Griff, einem durch die Krallen verursachten Trauma oder einem schnellen Biss in den Hals zerquetscht wird.

Schneeeulen können im Norden der USA gefunden werden, wenn Nahrung knapp ist. Die Virginia-Uhu ist die größte Eulenart in Nordamerika. Beide erbeuten eine Vielzahl von Nagetieren und größeren Säugetieren, einschließlich Waschbären.

Da Katzen eine ähnliche Größe wie Waschbären haben und gerne im Dunkeln erkunden, besteht die Gefahr, dass sie von einer Eule gejagt werden. Eulen können lautlos fliegen, sodass eine Katze möglicherweise nicht weiß, dass sie gejagt wird, bis es zu spät ist.

Falken

Von allen in den USA vorkommenden Falkenarten ist nur der Rotschwanzfalke in der Lage, Katzen zu jagen.

Der Rotschwanzbussard ist der in den USA am häufigsten vorkommende Habicht.Dieser Raubvogel jagt kleine Tiere und unterscheidet nicht zwischen wilden Säugetieren und einer kleinen Katze. Kleinere Katzen und Kätzchen können daher von Falken gejagt werden. Dies kommt nicht häufig vor, und gemeldete Fälle scheinen sich darum zu drehen, wenn Haustiere unbeaufsichtigt draußen gelassen werden.

Falken werden mit ihrem ausgezeichneten Sehvermögen nach Beute suchen. Ein Falke wird durch die Luft gleiten und den Boden nach Beute absuchen. Es kann auch eine bequeme Sitzstange finden und darauf warten, dass ein geeignetes Tier sein Sichtfeld überquert.

Vielfraße

Obwohl ein Vielfraß wie ein kleiner Bär aussehen mag, gehört er eigentlich zur Familie der Wiesel. Ein Vielfraß sucht nach Vegetation und Beeren, aber seine Ernährung besteht hauptsächlich aus Fleisch.

Vielfraße sind dafür bekannt, Beutetiere um ein Vielfaches ihrer Größe anzugreifen und zu unterwerfen. Sie wurden auch für vermisste Katzen verantwortlich gemacht. Nur eine kleine Anzahl von vermissten Katzenfällen wird tatsächlich mit Vielfraßattacken in Verbindung gebracht.


Tierisches Verhalten

Ethologie ist die Untersuchung des Verhaltens von Tieren, um die natürlichen Reaktionen von Tieren auf verschiedene Umweltreize herauszufinden. Einige Studien werden auch unter Laborbedingungen durchgeführt, um gemessene Reaktionen hervorzurufen. Daher umfasst die Ethologie sowohl Labor- als auch Feldstudien und hat enge Beziehungen zu anderen Wissenschaften wie Ökologie, Umweltwissenschaften, Neurologie, Physiologie, Psychologie und Evolution.

Der Beginn der modernen Ethologie begann mit den experimentellen und Feldstudien des niederländischen Biologen Nikolas Tinbergen, des österreichischen Biologen Konrad Lorenz und des Deutschen Karl von Frisch, die 1973 für ihren Beitrag zu dieser neuen Wissenschaft gemeinsam mit dem Nobelpreis ausgezeichnet wurden.

LABOR STUDIEN

Neuroanatomische Techniken

Verschiedene Verhaltensweisen werden von bestimmten Regionen des Gehirns gesteuert. Wird ein bestimmter Teil des Gehirns geschädigt, ändert sich das Verhalten des Tieres. Broca (1861) identifizierte einen Sprachbereich auf der Großhirnrinde durch die undeutliche Sprache eines Patienten als Folge einer Gehirnverletzung. Durch Schnitte mit einem Messer oder durch die neurotoxische Kainsäure können Hirnteile geschädigt und Verhalten beobachtet werden.

Carl Lashley (1938) führte seine Studien zum Gedächtnis durch Ablation an verschiedenen Gehirnteilen von Ratten durch, die darauf trainiert wurden, einen Irrgarten zu laufen. Welcher Bereich des Körpers von der Schädigung welcher Hirnregion betroffen ist, wurde an Ratten von De Groot (1959), an Katzen von Jasper &. Marsan (1954) und an Hunden von Lin et al. (1961).

Stereotaxiegeräte können verwendet werden, um kleine und präzise Verletzungen im Gehirn zu platzieren. Mikropipetten können verwendet werden, um winzige Mengen von Chemikalien an genauen Stellen des Gehirns wie dem limbischen System zu injizieren, und das Verhalten kann aufgezeichnet werden.

Studien können auch durchgeführt werden, indem die Tiere in einer Skinner-Box trainiert werden, in der ein Hebel vom Tier gedrückt werden kann, um eine Belohnung zu erhalten.

Neurophysiologische Techniken

Physiologische Studien können durchgeführt werden, indem die elektrische Aktivität des Gehirns durch EEG aufgezeichnet wird oder indem verschiedene Bereiche des Gehirns durch Anbringen von Elektroden stimuliert werden. Alpha-, Beta-, Theta- und Delta-Wellen werden vom EEG aufgezeichnet. Alphawellen, von denen angenommen wird, dass sie von den Parietal- und Okzipitallappen des Gehirns ausgehen, zeigen einen ruhenden und friedlichen entspannten Zustand des Gehirns, das ansonsten wach ist. Beta-Wellen werden in den Frontallappen erzeugt und zeigen die tägliche geistige Aktivität, Konzentration und Gedanken an. Thetawellen bezeichnen emotionalen Stress und manchmal Halluzinationen. Deltawellen werden im Tiefschlaf erzeugt.

Neurochemische Techniken

Diese Techniken beinhalten die Stimulation von Teilen des Gehirns durch Drogen wie Alkohol, Opium, Haschisch, Bhang usw., die das Verhalten des Tieres verändern. Tranquilizer, Barbiturate und Medikamente wie Calmpose, Larpose etc. sind phychoaktive Medikamente, die das Gehirn beeinflussen und das Verhalten von Tieren verändern.

Durch eine Kanülierung können Hormone wie Östrogen und Testosteron in den Hypothalamus eingebracht und die Verhaltensänderungen aufgezeichnet werden. Adrenalin, Histamin, Testosteron und Dopamin stimulieren verschiedene Teile des limbischen Systems. Zum Beispiel führt die Stimulation der Amygdala zu aggressivem Verhalten und die Stimulation des Septum pellucidum bereitet dem Tier große Freude.

Die modernen Techniken, z.B. PET-Scans, CT-Scans, MRT usw. erkennen die Glukosenutzung in verschiedenen Teilen des Gehirns, was ein Hinweis auf die Aktivität dieses Teils ist.

Biologische Rhythmen – Chronobiologie

Biologische Rhythmen sind sich selbst erhaltende natürliche Zyklen der Lebensgeschichte der Tiere, die sich unabhängig von Umweltfaktoren erhalten. Alle Tiere besitzen angeborene biologische Uhren, die von den biochemischen Mechanismen angetrieben werden. Erwin Bunning (1936) hat als erster Biologe umfangreiche Arbeiten zu biologischen Rhythmen durchgeführt.

KREISJÄHRLICHE Rhythmen

Sie weisen eine einjährige Periodizität auf, z.B. eine große Anzahl von Tieren vermehren sich einmal im Jahr. Die Blüte in Pflanzen findet auch einmal im Jahr statt. Insekten und Amphibien folgen einem Zyklus von Winterschlaf und Aktivität. Kolibris in Südamerika ziehen in die Höhlen und werden im Winter in den Anden inaktiv. Die berühmte Wanderung der Monarchfalter von Nordamerika nach Mexiko und zurück folgt einem jährlichen Zyklus. Millionen dieser Schmetterlinge legen eine Strecke von 3200 km zurück, um auf Bäumen in San Francisco zu überwintern. Viele Käferarten überwintern im Himalaya unter dem Schnee. Arktische und antarktische Tiere folgen im Allgemeinen jährlichen Aktivitätszyklen.

KREISLAUFRHYTHMEN

Diese Rhythmen synchronisieren sich mit den 28-Tage-Mond- und Gezeitenrhythmen. Der Palolo-Wurm lebt in der Tiefsee, schwimmt aber am ersten Tag des ersten Mondviertels im November auf Fidschi an die Oberfläche. Der Seehase (Aplysia) zeigt eine Periodizität, die genau der Hälfte des Mondzyklus entspricht.

Gezeitenrhythmen

Sie sind mit dem periodischen Anstieg und Abfall des Meeresspiegels aufgrund der Anziehungskraft von Sonne und Mond und der Zentrifugalkraft der Erde synchronisiert. Aufgrund der Rotation der Erde um ihre Achse gibt es tägliche Gezeiten. Springfluten verursachen maximalen Anstieg und Abfall des Meeresspiegels, da Mond und Sonne auf derselben Seite der Erde stehen. Nipptiden treten auf, wenn sich Sonne und Mond im Vollmondstadium auf gegenüberliegenden Seiten der Erde befinden.

Circasyzygische Rhythmen

Sie folgen einem 14-tägigen Zyklus von 14,7 Tagen Flut nach Neumond oder Vollmond. Weichtiere zeigen gemäß dieser Periodizität ein Eiablageverhalten. Immergrün kommt bei Flut auch aus Höhlen an den Meeresküsten.

Kreislaufrhythmen

Diese folgen einem Zyklus von 12,4 oder 24,8 Stunden, der zweimal täglich mit Ebbe und Flut synchronisiert wird. In Höhlen lebende Tiere wie Polychaeten, Planarien, Krebse etc. werden abwechselnd untergetaucht und exponiert und bekommen dabei durch Wasserströmungen Nahrung mitgebracht. Muscheln wie Mytilus zeigte einen zirkatidalen Rhythmus der Schalenöffnung, selbst wenn er im Labor gehalten wurde. Grunion Fisch laicht genau bei Flut.

TAGESRHYTHMUS

Diese Rhythmen folgen einem 24-Stunden-Zyklus von Aktivität und Schlaf, synchronisiert mit Licht und Dunkelheit. So lassen sich die Tiere in nachtaktiv, tagaktiv und dämmerungsaktiv einteilen, die letzten sind bei Sonnenaufgang und Sonnenuntergang aktiv. Vögel sind meist tagaktiv und Fledermäuse nachtaktiv, die ihren Weg durch Echoortung finden. Der Körperstoffwechsel und die Hormonausschüttung werden mit dem 24-Stunden-Zyklus synchronisiert.

Honigbienen sind bekannt für ihr Zeitgedächtnis. In Experimenten kamen Honigbienen nach 5 Stunden Einfrieren 5 Stunden zu spät zur Nahrung. Der Mensch erlebt einen Jetlag, wenn sein zirkadianer Rhythmus beim Reisen in Flugzeugen gestört wird.

Larven von Wuchereria bancrofti in der Nacht zum peripheren Blut übergehen, tagsüber jedoch in tiefere Blutgefäße gehen, was mit der blutsaugenden Gewohnheit synchronisiert ist Culex Moskito.

Brady (1969) glaubte, dass die Optikuslappen eine wichtige Rolle bei der Kontrolle des zirkadianen Rhythmus bei Schaben spielen. Corpora allata und Corpora Cardiasa setzen auch Hormone frei, die den Tag-Nacht-Zyklus steuern. Zyklisches AMP und Serotonin sind an biochemischen Ereignissen beteiligt, die zirkadiane Schwingungen steuern.

Bei Wirbeltieren bestehen neuronale Verbindungen zwischen Netzhaut und Hypothalamus, und der Schrittmacher kann sich im ventromedianen Nucleus des Hypothalamus befinden. Bei Amnioten regulieren die Zirbeldrüse und der Scheitelkörper den Photoperiodismus. Melatonin, das von der Zirbeldrüse sezerniert wird, hat eine antigonadotrope Wirkung. Schildkröten synthetisieren tagsüber Serotonin und nachts Melatonin. Dieser Zyklus verschwindet jedoch während des Winterschlafs.

Verwandtschaft, Egoismus und Altruismus

Es gibt vier mögliche Arten von Interaktionen zwischen Individuen, die in einer Population zusammenleben. Zuerst, Zusammenarbeit oder Gegenseitigkeit, bei dem sowohl die Beteiligten von der Handlung wie beim Nestbau von Männchen und Weibchen oder der Kooperation in der Kolonie sozialer Insekten profitieren.

Sekunde, Altruismus bei dem der Akteur (die Person, die die Aktion ausführt) dem Empfänger, der den Vorteil erhält, Fitnesskosten zahlt, wie bei sozialen Insekten.

Drittens ist die Selbstsucht, bei dem der Akteur gewinnt, der Rezipient jedoch an Fitness verliert. Die vierte Interaktion, die in der Natur eher selten vorkommt, ist trotz bei dem beide Teilnehmer an Fitness verlieren. Wie zum Beispiel im Fall zweier Adler, die in der Luft um den Besitz einer getöteten Beute kämpfen, die schließlich zu Boden fällt und von einem Fuchs mitgenommen wird.

VERBINDUNG & ALTRUISMUS

Verwandtschaft ist ein Phänomen, das bei sozialen Tieren oder in eng verbundenen Populationen auftritt, die genetisch miteinander verwandt sind. In diesen Populationen funktioniert die Verwandtschaftsselektion, und Merkmale, die zu einer verringerten persönlichen Fitness führen, aber das Überleben und die Fortpflanzungsfähigkeit der Art erhöhen, werden durch die natürliche Selektion begünstigt. Die Verwandtschaftsselektion funktioniert nicht bei Individuen, sondern bei Genotypen.

Altruismus entwickelte sich in Kolonien, die Verwandtschaft zeigen. Ein Altruist erhöht die Fitness seines eigenen Genoms, indem er anderen Menschen hilft. Ein Honigbienenarbeiter ist ein unfruchtbares Weibchen und teilt mindestens 50% seines Genotyps mit seinen Schwestern, selbst wenn seine Mutter und sein Vater nicht verwandt sind. Wenn eine Arbeiterin beschließt, sich selbst zu züchten, werden ihre diploiden Töchter und haploiden Söhne nie mehr als 50% mit ihr verwandt sein. Die Arbeiterinnen entscheiden sich also dafür, unfruchtbar zu werden und das Überleben ihrer genetisch identischen Schwestern zu sichern, weil die Königin mehr Nachkommen zeugen kann als Arbeiterinnen einzeln.

Die Verwandtschaftsselektion führt in einer Kolonie zu Altruismus, und Fitness ist direkt, wenn sie dem Individuum persönlichen Nutzen und reproduktiven Vorteil bringt, und indirekt, wenn der reproduktive Nutzen der Kolonie oder den Verwandten zufällt. Verwandtschaft begünstigt die Verbreitung eines Allels, das die indirekte Komponente der Fitness eines Individuums erhöht und in den meisten Fällen zu Altruismus führt.

Das Gen, das Altruismus begünstigt, könnte sich ausbreiten, wenn die Teilnehmer verwandt sind und die Kosten für den Einzelnen im Vergleich zum Nutzen für den Empfänger gering sind. Daher wird Altruismus durch Verwandtschaftsselektion und enge genetische Verwandtschaft gefördert.

Bei einer Vielzahl von Vogelarten, insbesondere solchen mit eingeschränkten Nistmöglichkeiten, helfen die Jungen ihren Eltern durch Nestbau, Nestverteidigung und Fütterung der Küken bei der Aufzucht der eigenen Schwestern und Brüder, obwohl sie selbst brütungsfähig sind. Bei solchen Vögeln, wie zum Beispiel bei Bienenfressern, wird immer ihren Verwandten geholfen.

Gegenseitiger Altruismus ohne Verwandtschaft

Die Theorie der Gruppenselektion wurde von Wynne-Edwards (1962) verfochten. Altruismus hat sich unter den verwandten Individuen durch Verwandtschaftsselektion entwickelt. Es gibt aber auch Fälle von Kooperation zwischen den nicht verwandten Personen. Altruistische Handlungen gegenüber Nicht-Verwandten sind nur möglich, wenn der Empfänger den Gefallen wahrscheinlich zu einem späteren Zeitpunkt erwidert, in a ‘Titten für Tat’ Benehmen.

Natürliche Selektion wird Altruismus unter nicht verwandten Individuen nur dann begünstigen, wenn sie sich revanchieren. Nicht erwidernde oder egoistische Individuen der Bevölkerung werden ausgewählt. Robert Trivers (1971) schlug vor, dass sich reziproker Altruismus unter folgenden Bedingungen entwickeln kann:

  1. Wenn interagierende Individuen über einen wesentlich längeren Zeitraum zusammenbleiben.
  2. Wenn die Häufigkeit altruistischer Versuche hoch ist.
  3. Wenn Kosten und Nutzen für beide Personen mehr oder weniger gleich sind.
  4. Wenn egoistische Personen, die sich nicht revanchieren, in irgendeiner Weise bestraft werden, beispielsweise durch den Entzug der Leistungen in der Zukunft.

Arten, die in Verteidigung, Nahrungssuche, Territorialität usw. wechselseitig abhängig sind, entwickeln am ehesten gegenseitigen Altruismus, wie bei Affen, Pavianen, Schimpansen und dem Menschen. Verwandtschaftsselektion und reziproker Altruismus treten manchmal in vielen sozialen Gruppen von Tieren nebeneinander auf, und manchmal ist es schwierig, zwischen den beiden zu unterscheiden oder sie unabhängig voneinander zu messen. Altruismus wird durch Gruppenselektion gefördert, aber wenn er nahen Verwandten zugute kommt, wird er durch Verwandtschaftsselektion gefördert.

TROPHOLAXIS

Dies ist ein Phänomen, bei dem Nahrung von einem Individuum einem anderen angeboten wird, das nicht seine eigenen Nachkommen ist. Dies ist bei sozialen Insekten sehr üblich, bei denen die Fütterung von spezialisierten Individuen der Kolonie, den Arbeitern, durchgeführt wird. Bei Schimpansen wurde die Verteilung von Fleisch unter Individuen nach kollektiver Jagd auf Affen aufgezeichnet.

Wilkinson (1984) untersuchte die Blutverteilung bei Vampirfledermäusen (Desmodus rotundus) in Costa-Rica. Die Fledermäuse zeigten altruistisches Verhalten, indem sie Blutmehl erbrachen und es mit anderen teilten. Die Trophollaxis ist überlebenswichtig für Arten, die nicht genug Nahrung finden und hungernden Individuen muss zum Wohle der Art geholfen werden. Wilkinson fand auch heraus, dass Fledermäuse häufiger an Verwandte und selten an Nicht-Verwandte erbrechen, da Verwandte sich wahrscheinlich revanchieren, wenn sie selbst keine Nahrung finden. Dies wird als gegenseitiger Altruismus bezeichnet.

KOSTEN DES Egoismus

Einzelpersonen, die in Gruppen leben, genießen den Vorteil des Schutzes vor den Raubtieren, da einige von Hunderten die Raubtiere entdecken und Alarmrufe abgeben, um die anderen zu alarmieren. Ebenso kann Beute, die von einer Raubtiergruppe gejagt wird, von allen Mitgliedern geteilt werden und manchmal können sogar verletzte Personen, die nicht selbst jagen können, auch Nahrung bekommen. Aber dieser Gefallen muss von den einzelnen revanchiert werden, wenn sie an der Reihe sind.

Wenn der Gefallen nicht erwidert wird, werden die Personen gekennzeichnet egoistisch und wird aus der Gruppe ausgewählt. Das Hüten schützt die pflanzenfressenden Tiere vor Raubtieren, aber ein Individuum, das sich von der Gruppe entfernt, wird von Raubtieren getötet und aus der Population eliminiert. Egoismus wird daher durch natürliche Selektion bestraft. Egoismus findet sich auch im Löwenrudel, wo männliche Löwen alle Jungen tötet, nachdem er einen Löwen entthront und seinen Stolz übernommen hat.

Dies geschieht, um die Löwinnen zur Brunst zu bringen, damit sie schnell eigene Nachkommen haben können. Egoismus wird auch in der Protokooperation beobachtet, bei der nur ein Individuum davon profitiert, wie im Fall von Saugfischen, die an den Hai hängen. Hai hat keinen Nutzen, aber der Saugerfisch bekommt Essensreste aus dem Haifischmaul. Gruppenselektion und Verwandtschaftsselektion erfordern daher Treue gegenüber der Gesellschaft und egoistische Individuen werden aus der Bevölkerung ausgewählt und eliminiert.

Orientierung, Navigation und Zielsuche bei Tieren

Orientierung ist die Position des Tieres in Bezug auf die Schwerkraft oder Ressource. Dies ist die Position, die das Tier einnimmt, um die Ressource zu erreichen. Die Positionsorientierung besteht darin, eine aufrechte Haltung gegen die Schwerkraft aufrechtzuerhalten, für die Wirbeltiere ein häutiges Labyrinth und eine wirbellose Statozyste haben.

Objektorientierung findet statt, wenn das Tier versucht, sich einem Objekt zu nähern, das Nahrung oder Wasser sein kann. Wassertiere bewegen sich vertikal in Teichen oder Seen, was als Strato-Orientierung bezeichnet wird. Wenn die Tiere versuchen, sich vom Grasland in Wälder, Wüsten oder Berge zu bewegen, wird dies als Zonenorientierung bezeichnet. Tiere, die über weite Strecken wandern, besitzen im Allgemeinen eine topographische oder geographische Orientierung.

Kinesis ist die Bewegung eines Tieres als Reaktion auf Reize. Je nach Reizquelle kann es sich um orientierte oder ungerichtete Bewegungen handeln. Die Reaktion kann proportional zur Reizintensität sein.

Klinokinese ist die Richtungsänderung während der Bewegung, die bei Lichtintensität zunehmen oder abnehmen kann. Im Allgemeinen bewegt sich das Tier abwechselnd nach rechts und links, um die Reizrichtung zu vergleichen und die richtige Orientierung zu erhalten. Tiere mit einem einzigen Rezeptor zeigen abwechselnde Bewegungen. Raupe und Maden, die nach Verpuppungsplätzen suchen, schwanken während der Bewegung.

Orthokinese stellt die Fortbewegungsgeschwindigkeit dar, die mit der Intensität des Reizes und der Ansammlung von aktionsspezifischer Energie im Tier zusammenhängt. Der ganze Körper des Tieres ist betroffen. Grabende Tiere wie z Ammocoete Larven von Neunaugen wühlen im Sand weg von Licht. Kakerlaken bewegen sich von helleren Bereichen in die Dunkelheit.

In Bezug auf den Reiz werden verschiedene Arten von Kinesen bezeichnet, z.B. Hygrokinese ist in Bezug auf Feuchtigkeit wie bei Isopoden Photokinese, bei der der Stimulus ein Lichtgradient ist und Chemokinese in Bezug auf chemische Stimuli ist.

Taxis ist die Orientierung des Tieres in Bezug auf die Reizrichtung im Raum. Die Bewegung kann auf den Stimulus hin oder von ihm weg erfolgen und je nach Stimulus wie folgt benannt werden: Hygrotaxis (Feuchtigkeit) Geotaxis (Schwerkraft) Chemotaxis (Geschmack oder Geruch) Thermotaxis (Temperatur) Anemotaxis (Luftstrom) Rheotaxis (Wasserströmung) Phototaxis (Lichtintensität) Phonotaxis (Schallwellen) Astrotaxis (Sonne, Mond und Sterne) Menotaxis (Winkel zum Reiz) Mnemotaxis (basierend auf dem Gedächtnis).

Klinotaxe tritt bei Tieren auf, die einen einzigen Rezeptor haben, wie in Euglena, die die Reizintensität durch abwechselnde seitliche Bewegungen vergleicht. Ähnlich ist bei den Maden von Diptera das lichtempfindliche Organ eine Ansammlung von Zellen über und hinter dem Mund, und die negative Reaktion auf Licht wird durch Beugen des Körpers verglichen.

Tropotaxis kommt bei Tieren vor, die gepaarte Rezeptoren wie Augen in Planaria haben. Das Tier erhält gleiche Inputs an beiden Rezeptoren und kann sich daher geradlinig zum Licht hin oder vom Licht weg bewegen. Wenn ein Auge eines Insekts schwarz bemalt ist, macht es kreisende Bewegungen zur Seite des bemalten Auges.

Telotaxis wird gefunden, wenn das Tier die Wahl zwischen positiven und negativen Reizen hat oder wenn das Tier keinen ausgewogenen Input an den beiden Rezeptoren hat. Die Orientierung erfolgt durch Fixieren des Bildes auf einer Seite durch Bewegen des Kopfes und Treffen einer Auswahl. Die Honigbiene, die zwei Lichtquellen sieht, fliegt zu einer beliebigen, indem sie eine Wahl trifft.

Menotaxis beinhaltet die Aufrechterhaltung eines konstanten Winkels in Bezug auf die Reizquelle. Nachtfalter haben die Angewohnheit zu fliegen, indem sie die Lichtquelle (normalerweise Sterne und Mond) im rechten Winkel zum Körper halten, damit sie parallel zum Boden fliegen können. Aber wenn sie das gleiche mit Kunstlicht machen, also zu näher, sind sie gezwungen, im Kreis zu fliegen. Honigbienen fliegen von ihren Bienenstöcken zu den Blüten, indem sie einen konstanten Winkel zur Sonne einhalten, wie der Wedel der Pfadfinderbienen zeigt. An den Winkel zur Sonne erinnern sich die Bienen auf der Suche nach Nahrung, während sie den Tanz auf der vertikalen Oberfläche der Wabe beobachten. Bienen auf Nahrungssuche fliegen dann in Richtung der Nahrungsquelle und halten dabei den gleichen Winkel zur Sonne.

Mnemotaxis wurde erstmals von Kuhn (1919) beschrieben. Dies ist eine Gedächtnisorientierung, die Niko Tinbergen (1951) mit seinem Experiment an der Baggerwespe untersucht hat.Wespe umkreist das Nest und trägt eine Gedächtniskarte des Nestes und seiner Umgebung, die ihr hilft, sich genau zu orientieren und zum Nest zurückzukehren. Dies wird auch als Zonenorientierung und geografische Orientierung bezeichnet, die Entfernung, Richtung und Orientierungspunkte umfasst, die die Topographie des Gebiets bestimmen und dem Tier bei der Suche nach seinem Nest helfen.

NAVIGATION & HOMING

Zugtiere, die weite Strecken zurücklegen, um sich fortzupflanzen oder dem rauen Klima zu entkommen, müssen sich über Ozeane, Wüsten, Wälder und Berge zielgenau zurechtfinden. Fische, Vögel und viele Wirbellose besitzen außergewöhnliche Fähigkeiten, um Ozeane, Wüsten und Berge zu durchqueren, um ihr Ziel zu erreichen.

Wirbellose Tiere wie Krebstiere, Flohkrebse, Ameisen, Bienen und Wespen besitzen einen starken Zielsuch- und Navigationsinstinkt und werden von Sonne, Mond, Sternen und Topographie der Region geleitet, um einer genauen Route zu folgen. Monarchfalter wandern Tausende von Kilometern von Kanada nach Mexiko, um dem harten Winter zu entfliehen und genau an denselben Ort zurückzukehren.

FISCH NAVIGATION

Wie Fische sich in riesigen Meeren zurechtfinden und ihre tausende Kilometer entfernten Ziele erreichen, ist ein Rätsel. Es wird angenommen, dass sie sich an den Positionen von Sternen und Mond am Nachthimmel und der Sonne am Tag orientieren, um die Schwimmrichtung zu finden.

Sie nutzen auch Temperaturgradienten und Meeresströmungen, die ihnen beim Schwimmen und auch bei der Navigation helfen. Es wurde jedoch experimentell von A.S. Hasler, dass sich Lachse auf der Rückfahrt vom Geruch ihres Mutterstroms leiten lassen.

Die Geruchskarte wird in ihr Gehirn eingeprägt, wenn sie als Larven von Nebenflüssen ins Meer wandern, und sie können mit dieser Geruchskarte aus dem Meer zurück navigieren, wenn sie ausgewachsen sind. Aale können auch mit ähnlichen Geruchskarten in die Sargassosee wandern, aber wie ihre Larven, Leptozephalie den Weg zurück zu den Flussmündungen finden, weite Teile des Atlantiks zu überqueren, ist ein Rätsel. Vermutlich hinterlassen ihre Eltern während ihrer Reise eine Art Geruchsspur.

Balzverhalten bei Tieren

Balz ist ein soziales Verhalten, bei dem eine Interaktion zwischen den männlichen und weiblichen Mitgliedern einer Art stattfindet, die zur Paarung und Fortpflanzung führt. Die Balz entstand aufgrund der Tatsache, dass eine sehr große Anzahl von Spermien produziert wird, die wenige Eizellen suchen und befruchten müssen, was zu einer Konkurrenz zwischen den Spermien führt.

Da Männchen Spermien besitzen, müssen sie miteinander konkurrieren, um das Weibchen für die Befruchtung ihrer Eizellen zu gewinnen, die eine begrenzte Ressource sind. Die gametische Selektion hat sich in sexuelle Selektion zwischen Männchen und Weibchen umgesetzt, was zu männlich-männlicher Konkurrenz und weiblicher Wahl geführt hat. Balzausstellung ist eine Erweiterung dieses männlich-männlichen Wettbewerbs, bei dem Männchen verschiedene Geräte und Techniken entwickelt haben, um die Weibchen zur Fortpflanzung zu bewegen.

IN DROSOPHILA

Balzverhalten bei Essigfliege (Drosophila) wurde von Bastock & Manning (1968) beschrieben. Männchen und Weibchen kommen innerhalb von 2 mm zusammen und dann umkreisen Männchen sie. Frauen sind diskriminierend und Männer, die sich zu Unrecht nähern, werden rausgeschmissen. Das Männchen vibriert beim Kreisen mit einem Flügel, was das Weibchen stimuliert.

Die Schwingung des Flügels erzeugt Schall sowie Luftströmungen, die auf die Antenne des Weibchens wirken. Es folgt das Berühren mit vorderen Tarsen und das Lecken der Genitalien. Die Paarung erfolgt nach etwa 3 Minuten, indem das Männchen das Weibchen bestieg. Häufig erfolgt eine Montage, aber die Paarung ist nicht erfolgreich. Das Balz von flügellosen Männchen wird von Weibchen nicht akzeptiert.

IN 3-DAUERIGEN STICKLEBACK FISCH

Dreistachliger Stichling (Gasterosteus aculeatus) kommt in Teichen und Flüssen Europas vor. Das Männchen ist bläulich-schwarz mit leuchtend rotem Bauch, während das Weibchen silbrig gefärbt ist. Das Männchen findet einen Platz im sandigen Boden, wo es Unkraut gibt. Das Männchen baut ein tunnelartiges Nest im Sand zwischen Unkraut und verteidigt das Territorium um das Nest herum. Dann schwimmt das Männchen nahe der Oberfläche über das Nest, um Weibchen einzuladen.

Andere Männchen werden angegriffen und aggressiv verjagt. Das Männchen schwimmt von unten nach oben und sticht das Weibchen von unten mit seiner Rückenwirbelsäule. Bei positiver Reaktion des Weibchens schwimmen beide im Zickzack zum Nest. Wenn das Weibchen das Nest mag, geht es hinein und das Männchen folgt.

Das Männchen legt seinen Kopf gegen die Schwanzflosse des Weibchens und den Köcher, was das Weibchen dazu bringt, Eier freizusetzen. Das Männchen legt dann seine Spermien über den Eiern ab und das Weibchen wird verjagt. Das Männchen schwimmt dann wieder an die Oberfläche, um ein weiteres Weibchen anzulocken. Bis zu 5 Weibchen können vom Männchen dazu gebracht werden, Eier in sein Nest zu legen. Das Männchen bewacht dann die Eier und versorgt sie mit Sauerstoff, indem es mit Flossen fächert, bis sie schlüpfen.

Das Balzverhalten hat sich bei Vögeln auf das höchste Niveau entwickelt, bei dem sowohl auditive als auch visuelle Darstellungen von Männchen verwendet werden, um Weibchen zu beeindrucken. Form, Größe und Farbe der Federn haben sich zum Präsentieren und Tanzen entwickelt.

Singen hat sich im Allgemeinen bei männlichen Vögeln entwickelt, die in dichten Wäldern leben, in denen die Sichtweite eingeschränkt ist, der Schall jedoch über große Entfernungen übertragen werden kann. Zum Beispiel sind Männchen von Kuckucken, Staren, Kiebitzen, Lerchen, Grackles, Nachtigallen und Bulbuls versierte Sänger und nutzen diese akustischen Reize, um Weibchen anzulocken.

Manche Vögel imitieren andere Tiere, um die Weibchen zu beeindrucken, z.B. Grackles, Sittiche, Stare, Elstern und Würger. Lyre Bird of Australia ist ein gefeierter Mimiker, dessen Männchen die Geräusche von Mobiltelefonen, Weckern, Tweets von rückwärtsfahrenden Fahrzeugen und Fahrradmotoren nachahmen kann, nur um die Frau von seinen außergewöhnlichen Fähigkeiten zu beeindrucken.

Nest Bau wird auch als visueller Reiz verwendet, um Frauen anzuziehen. Bei Webervögeln und Laubenvögeln baut das Männchen ein Nest und lädt die Weibchen ein, es zu inspizieren. Wenn das Weibchen mag, findet die Nestpaarung statt. Bei Oropendolen (Zarhynchos) es ist das Weibchen, das das Nest baut und die Männchen einlädt.

Federanzeige durch Männchen ist ein häufiges Phänomen bei der Balz von Vögeln, z.B. Paradiesvögel, Pfauen, Fasane, Auerhähne usw., bei denen Länge und Glanz der Federn der entscheidende Faktor sind, um Weibchen anzulocken und andere eindringende Männchen zu warnen.

Tanzen ist auch ein Anreiz, mit dem Männchen bei einer großen Anzahl von Vogelarten um Weibchen werben. Das Tanzen und Gurren bei Tauben und Tauben ist ein Balzverhalten. Pfauen und Paradiesvögel zeigen nicht nur ihre Federn, sondern tanzen auch und zeigen verschiedene Taktiken, um die Weibchen anzulocken.

Flug- und Kunstflugvorführungen wurden bei Tauben, Drachen, Bussarden und Tauben aufgezeichnet. Beim Bussard (Buteo) haken Männchen und Weibchen ihre Krallen ein und fliegen vor der Paarung im Kreis. Lekvögel wie das Moorhuhn beseitigen ein Gebiet von Unkraut im Wald, in dem sich alle Männchen und Weibchen des Gebiets versammeln. Alle Männchen tanzen und zeigen ihre Federn in dieser Paarungsarena, während die Weibchen das Geschehen passiv beobachten. Die Paarung erfolgt nach mehreren Stunden Tanz.

Bei Haubentaucher (Podiceps cristatus) sowohl Männchen als auch Weibchen kommen zusammen und führen eine Kopfschütteln-Zeremonie durch, nach der beide Tauchvorführungen durchführen. Dann steigen beide senkrecht zur Wasseroberfläche auf und tanzen Pinguine, wonach Nistmaterial ausgetauscht wird. Die Paarung erfolgt nach einer beträchtlich langen Balz.

Jacksons Whydah (Drepanoplectes jacksoni) Das Männchen bereitet eine Schauarena vor, indem es Gräser räumt, tanzt dann um den zentralen Grasbüschel und springt häufig in die Luft, während das Weibchen zuschaut. Die Paarung findet statt, aber das Weibchen erzieht ihre Familie allein ohne Hilfe des Männchens.

Lesser Florican springt über die hohen Gräser und schwebt mit ausgebreiteten Flügeln und Schwanz nach unten und ruft die ganze Zeit laut. Weibchen werden von dieser Anzeige angezogen.

Soziales Leben bei Primaten

Primaten waren keine sozialen Tiere, als sie sich aus dem primitiven Insektenfresser-Vorfahren im Paläozän entwickelten. Nach und nach wurden Primaten jedoch gesellig und es entwickelten sich in ihnen soziale Interaktionen, die zu einem hochentwickelten sozialen Leben wie beim Menschen führten.

EINZIGE PROSIMIANER

Halbaffen wie Kobolde, Buschbabys und Loris sind meist nachtaktive und stark baumbewohnende Primaten. Männchen werden einzeln oder paarweise mit Weibchen in der Zucht gefunden. Weibchen leben mit Säuglingen, bis sie unabhängig werden. Halbaffen sind scheue Tiere und verstecken sich im Laub als Verteidigungsmittel. Sie kommen selten von Bäumen herunter. Das schwarz gefärbte Aye-Aye ist nachtaktiv und lebt einzeln oder zu zweit.

MONOGAME PROSIMIANS

Spitzmäuse (Tupaia Arten) sind die primitivsten heute lebenden Primaten und leben einzeln oder zu zweit in den Wäldern von Südostasien. Asien. Da sie sehr territorial sind und ihr Territorium mit Aggression verteidigen, werden ihre sozialen Einheiten in Kernfamilien zerlegt, z.B. Männchen, Weibchen und Jugendliche. Männchen markieren ihr Revier durch Urin und verteidigen es durch Drohruf und Schwanzschlag. Eindringlinge werden schnell angegriffen und vertrieben.

Lemuren kommen in den tropischen Regenwäldern Madagaskars vor. Sie sind auch monogam und leben in einer Gruppe Männchen, Weibchen und bis zu 4 Jungen. Mann und Frau heiraten ein Leben lang und leben zusammen. Einige Arten markieren Territorien.

Tamarine sind südamerikanische Affen, die ebenfalls monogam sind und in Kernfamilien von Männchen, Weibchen und Jungtieren leben.

EINZELNE MÄNNLICHE BISEXUELLE GRUPPEN

Einige Affen, z.B. Hanuman-Languren, Brüllaffen, Rotschwanzaffen und Blauaffen leben in einer sozialen Gruppe, in der ein einziges dominantes Männchen einen Harem aus mehreren Weibchen hat. Junge Männchen werden von diesem dominanten Männchen verjagt und bilden daher alle Männchengruppen außerhalb der anderen Gruppen. Harem wird vom Overlord-Männchen beschützt, wird aber ständig von Männern aus allen männlichen Gruppen angegriffen, um ihn von der dominanten Position zu stürzen.

MULTIMALE BIEXUAL GRUPPEN

Paviane (Papio) sind terrestrische Primaten, die in großen Gruppen vorkommen, die Tausende von Individuen umfassen können. Es gibt mehrere Einheiten, in denen ein Männchen und mehrere Weibchen mit Jungen eine kleine Gruppe bilden. Diese kleinen Einheiten suchen gemeinsam nach Futter. Männchen beschützt die Gruppe und hütet Weibchen zusammen und verhindert, dass sie andere Männchen treffen. Die Hierarchie wird bei den Weibchen für den Zugang zum Männchen beibehalten. Diese kleinen Einheiten bilden zusammen große Banden, die zusammen leben, zusammen schlafen und sie gemeinsam vor Raubtieren verteidigen. Alle Männchen versammeln sich, um ein Raubtier anzugreifen, das normalerweise ein Leopard ist.

Rhesusaffen bilden auch multimännliche bisexuelle Gruppen, die große Einheiten zur Nahrungssuche bilden. Ein Männchen ist dominant, andere untergeordnet. Eine Einheit zur Nahrungssuche wird von 3-8 Männchen mit jeweils 5-7 gebundenen Weibchen gebildet. Viele Einheiten bilden große Gruppen von Hunderten von Individuen zur Nahrungssuche und Verteidigung.

EINSAME AFFEN

Orang-Utan lebt in den dichten Wäldern von Sumatra und Borneo und ist vollständig baumbewohnend und ernährt sich von Früchten und Blättern. Männchen sind Einzelgänger, suchen Weibchen nur zur Paarung und teilen keine Familienpflichten. Weibchen werden mit den Jungen gefunden, normalerweise wird nur ein Junges mit Weibchen gefunden. Zum Schlafen auf dem Baum baut das Weibchen ein Nest mit Ästen und Blättern in der Baumgabel.

MONOGAME AFFEN

In den dichten Wäldern Ostindiens, Chinas und Burmas findet man die kleinen Menschenaffen, den Weißhandgibbon und den Hoolock-Gibbon. Sie sind sehr baumbewohnend und schwingen mit Hilfe zu langer Arme unter den Ästen. Männchen, Weibchen und bis zu 4 Jungtiere finden sich in einer Familieneinheit. Die Einheiten kommunizieren miteinander durch laute Rufe. Sowohl Mann als auch Frau teilen sich die Familienverantwortung.

MULTIMÄNNLICHE BISEXUELLE AFFEN

Gorilla ist der größte Affe, der in den dichten Wäldern von Kamerun, Gabun, Kongo und Uganda lebt. Männchen sind terrestrisch, da sie zu schwer sind, um auf Bäumen zu leben. Weibchen und Junge bauen Nester zwischen Ästen auf Bäumen zum Schlafen. Sie werden in Gruppen von etwa 20 Individuen gefunden. Alte dominante Männchen werden „Silberrücken“ genannt, die über andere Männchen und Weibchen dominieren. Hierarchie wird sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen beobachtet, während sie füttern, trinken oder Zugang zu Weibchen haben.

DIFFUSIERTE SOZIALE AFFEN

Schimpansen bilden diffuse soziale Gruppen von bis zu 50 Individuen. Frauen sind still und schüchtern. Es gibt eine hierarchische Rangfolge zwischen Männern und Frauen, aber Frauen akzeptieren mehrere Männer und es gibt keinen Konflikt. Sie sind Allesfresser und jagen manchmal Affen und teilen ihr Fleisch. Sie bauen auch Nester in Baumgabeln zum Schlafen. Sowohl Männchen als auch Weibchen verteidigen ihre Gruppe, indem sie schreien, gestikulieren und mit Stöcken und Steinen auf den Eindringling werfen.

Soziale Organisation bei Insekten

Bei Insekten hat sich das soziale Leben nur in zwei Ordnungen entwickelt, nämlich Isoptera (Termiten) und Hymenoptera (Bienen, Wespen und Ameisen), die ein Nest bauen und in Kolonien von Tausenden von Individuen leben, die Arbeitsteilung und soziale Interaktion praktizieren.

SOZIALE LEBEN IN TERMITEN

Termiten waren die ersten Tiere, die vor etwa 300 Millionen Jahren in Kolonien lebten und ein gut organisiertes Sozialsystem entwickelten, viel früher als Honigbienen, Ameisen und Menschen. Obwohl Termiten eine Größe von 3-4 mm nicht überschreiten, sind ihre Königin ist ein 4 Zoll langer Riese, der regungslos in der königlichen Kammer liegt, da seine Beine zu klein sind, um seinen riesigen Körper zu bewegen. Daher müssen sich die Arbeiter um alle ihre täglichen Aufgaben kümmern.

Die Termitenkönigin ist eine Eierlegemaschine, die sich mit einer erstaunlichen Geschwindigkeit von zwei Eiern pro Sekunde fortpflanzt. Im Allgemeinen kann die Königin einer Termitenkolonie 6.000 bis 7.000 Eier pro Tag legen und kann 15 bis 20 Jahre alt werden. Die anderen Kasten, Arbeitskräfte und Soldaten sind der Kolonie sehr ergeben, arbeiten unaufhörlich und unermüdlich und verlangen keine Gegenleistung von der Gesellschaft.

Soldaten haben lange dolchartige Mandibeln, mit denen sie ihr Nest verteidigen, und Arbeiter kauen das Holz, um die Königin und die Larven zu verfüttern und Pilzgärten für magere Perioden anzubauen.

Nasutes sind spezialisierte Soldaten, die sich auf chemische Kriegsführung spezialisiert haben. Sie produzieren einen Strahl hochkorrosiver Chemikalien aus ihrem Körper, der die Haut von Feinden auflösen kann und auch dabei helfen kann, Galerien durch die Felsen zu schlagen.

SOZIALE STRUKTUR EINER BIENENKOLONIE

Die Population eines gesunden Bienenstocks im Frühling und im Honigfluss kann 40.000-80.000 Individuen umfassen, aber die Population nimmt im Winter und im extremen Sommer ab. Es herrscht eine bemerkenswerte Ordnung im Bienenstock und es werden keine Konflikte zwischen den Mitgliedern beobachtet.

Königin ist anderthalbmal größer als die Arbeiterinnen und das einzige fruchtbare Weibchen im Bienenstock. Queen hält die Kolonie zusammen, indem sie ein Pheromon namens Königinsubstanz aus ihren Unterkieferdrüsen absondert. In Kolonien mit mehreren Königinnen versuchen junge Königinnen nach dem Auflaufen, die rivalisierenden Königinnen zu stechen und zu töten.

Im Allgemeinen bleibt nur eine Königin im Bienenstock und andere Königinnen schwärmen zusammen mit ihrer Armee von Arbeitern aus und suchen nach neuen Orten, um ihre eigenen Bienenstöcke zu bauen. Queen unternimmt einen bis mehrere Hochzeitsflüge und lässt sich nach der Paarung mit Drohnen im Bienenstock nieder und beginnt mit der Eiablage.

Drohnen sind haploide, fruchtbare Männchen der Kolonie, deren einzige Aufgabe darin zu bestehen scheint, sich mit der Königin zu paaren und ihre Spermien in ihre Spermathek zu übertragen. Es gibt 2-3 Dutzend Drohnen in einem Bienenstock, die alle eine Königin bei ihrem Hochzeitsflug energisch verfolgen. Nach der Brutzeit werden Drohnen von Arbeitern aus dem Bienenstock vertrieben und verhungern, da sie nicht in der Lage sind, selbst Nahrung zu finden.

Arbeitskräfte in einem Bienenstock gibt es 20.000-80.000 an der Zahl, die genetisch sterile Weibchen sind, die den Bienenstock aufbauen, erhalten und schützen. Ein Arbeiter kümmert sich um die Reinigung und Pflege des Bienenstocks und füttert die Larven mit Honig und Bienenbrot. Es sondert auch Wachs aus den Bauchwachsdrüsen ab und beteiligt sich am Aufbau von Wabenzellen. Die Arbeiter fungieren als Nektar- und Pollensammler und später als Wasserträger und sterben schließlich während der Arbeit.

SOZIALE ORGANISATION IN WESPS

Insekten, die als Wespen bekannt sind, gehören zur Familie der Vespidae, von denen etwa 75.000 Wespenarten bekannt sind, von denen die meisten Parasiten oder Raubtiere sind. Wespen zeichnen sich durch zwei häutige Flügelpaare, drei Beinpaare und einen Legebohrer aus, der bei sterilen Weibchen als Stachel modifiziert werden kann.

Der Hinterleib ist durch einen Blattstiel eng mit dem Thorax verbunden. Neben ihren Facettenaugen haben Wespen auch drei einfache Augen, die als Ocelli bekannt sind und in einem Dreieck auf dem Kopf angeordnet sind. Weibchen haben eine diploide Chromosomenzahl und entwickeln sich aus befruchteten Eiern. Männchen sind haploid und entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern.

Gelbwesten und Papierwespen jagen Raupen und andere Larven, die Ernten zerstören können. Wespen ernähren sich von Blütennektar und spielen eine Rolle bei der Bestäubung. Wespen können Einzelgänger oder koloniale und soziale Insekten sein, die in Kolonien von bis zu mehreren tausend Menschen leben und Nester bauen.

Die Art des Nestes, das von Wespen produziert wird, kann von der Art und dem Standort abhängen. Viele soziale Wespen produzieren Papierbrei-Nester auf Bäumen, Löchern im Boden oder in anderen solchen geschützten Bereichen. Im Gegensatz zu Honigbienen haben Wespen keine wachsproduzierenden Drüsen.

Viele erzeugen stattdessen eine papierähnliche Substanz hauptsächlich aus Holzzellstoff, der lokal aus verwittertem Holz gewonnen wird, das durch Kauen und Mischen mit Speichel aufgeweicht wird. Aus dem Fruchtfleisch werden dann Waben mit Zellen für die Brutaufzucht hergestellt. Schlammflecken und Pollenwespen bauen Schlammzellen an geschützten Stellen, typischerweise an den Seiten von Mauern. Töpferwespen bauen in ähnlicher Weise vasenartige Nester aus Schlamm, oft mit mehreren Zellen, die an den Zweigen von Bäumen oder an Wänden befestigt sind.

ANT-GESELLSCHAFTEN

Ameisen sind Cousins ​​​​von Honigbienen und Wespen, aber während Bienen und Wespen tagaktiv sind und nachts schlafen, sind Ameisen Tag und Nacht beschäftigt. Ameisen haben keine Flügel, außer in sexuellen Formen in der Brutzeit, und daher ist ihre Aufgabe, auf der Suche nach Nahrung über weite Strecken zu reisen, sehr schwierig, aber sie sind süchtig nach ihrer Arbeit und ihrem Geist, niemals zu sterben, was sie zu ausgezeichneten Sammlern macht die rund um die Uhr arbeiten, anscheinend ohne Pause.

Ameisen haben neben dem Menschen das am höchsten entwickelte soziale System, ohne dass es offensichtliche Konflikte in der Gesellschaft gibt. Eine Kolonie kann einige tausend bis über 500.000 Individuen haben. Die Nester werden in verschiedenen Ausführungen gebaut und heißen Formicaria. Extreme Pflichterfüllung und die Einstellung „Arbeit ist Anbetung“ verbindet sie.

Wie Honigbienen haben sie Polyethismus, was bedeutet, dass Kasten darauf spezialisiert sind, spezielle Aufgaben in der Kolonie zu erfüllen. Zum Beispiel hat die Königin einen großen Bauch, um viele Eier zu legen (2-3 Millionen pro Jahr), die Männchen befruchten sie, Arbeiterinnen haben breite, scharfe Mandibeln zum Schneiden und Kauen und die Soldaten haben einen großen Kopf, der einen scharfen Dolch trägt Mandibeln zum Kämpfen. Arbeiter und Soldaten sind unfruchtbare Frauen.

Ameisen haben ein schlechtes Sehvermögen und sind taub, haben aber eine hoch entwickelte chemische Sprache für die Kommunikation. Sie besitzen Drüsen, die Pheromone für die Kommunikation absondern. Die gegenseitige Anziehungskraft unter den Mitgliedern einer Kolonie wird durch endloses Streicheln, Lecken und Schmusen der Antennen aufrechterhalten, bei dem sie Nahrung, Drüsensekrete und Enzyme austauschen, was sog. tropholaxis.

Die meisten Ameisenarten graben Nester im Boden oder im Wald aus, aber einige bauen Hängenester auf Bäumen aus Erde, Karton, Wachs oder Seide, während andere, wie Safariameisen, überhaupt keine Nester bauen.Wüstenameisen bauen kraterartige Nester oder Hügel, in denen sie die Temperatur weit unter der Außenhitze halten können. Die tropische Ameise Oecophylla macht Nest, indem er die Blätter mit Seidenfäden umwickelt, die von ihren Larven produziert werden.


Dinge, die man durch Lernen nicht lehren kann

FRAGE: Warum glauben Sie, dass das Sprachverhalten entscheidend von der Existenz eines genetisch vorprogrammierten Sprachorgans im Gehirn abhängt?

CHOMSKY: Es gibt viele sprachliche Beweise, die diese Behauptung stützen. Aber auch im Vorfeld eingehender linguistischer Forschungen ist davon auszugehen, dass die Vererbung in der Sprache eine große Rolle spielt, denn anders lässt sich eigentlich nicht erklären, dass Kinder überhaupt sprechen lernen.

FRAGE: Was meinen Sie?

CHOMSKY: Betrachten Sie etwas, von dem alle zustimmen, dass es auf Vererbung zurückzuführen ist – die Tatsache, dass Menschen eher Arme als Flügel entwickeln. Warum glauben wir das? Nun, da nichts in der fötalen Umgebung des Menschen oder Vogelembryos die Unterschiede zwischen Vögeln und Menschen erklären kann, gehen wir davon aus, dass die Vererbung verantwortlich sein muss. In der Tat, wenn jemand käme und sagte, dass ein Vogelembryo irgendwie ‚trainiert‘ wird, Flügel zu wachsen, würden die Leute nur lachen, obwohl Embryologen so etwas wie ein detailliertes Verständnis dafür fehlen, wie Gene die embryologische Entwicklung regulieren.

FRAGE: Ist die Rolle der Vererbung für die Sprache ebenso wichtig wie für die Embryologie?

CHOMSKY: Ich denke schon. Sie müssen über die Behauptung lachen, dass die Vererbung beim Sprachenlernen keine bedeutende Rolle spielt, weil für das Sprachenlernen genau die gleichen genetischen Argumente gelten wie für die embryonale Entwicklung. Ich interessiere mich sehr für Embryologie, aber ich habe nur ein Laienwissen darüber. Ich denke jedoch, dass neuere Arbeiten, hauptsächlich in der Molekularbiologie, versuchen herauszufinden, wie Gene die embryologische Entwicklung regulieren. Das Problem der Genkontrolle ist konzeptionell ähnlich dem Problem der Berücksichtigung des Sprachwachstums. Tatsächlich sollte die Sprachentwicklung eigentlich als Sprachwachstum bezeichnet werden, weil das Sprachorgan wie jedes andere Körperorgan wächst.

FRAGE: Gibt es einen besonderen Platz im Gehirn und eine besondere neurologische Struktur, die das Sprachorgan umfasst?

CHOMSKY: Über kognitive Systeme und ihre neurologischen Grundlagen ist nur wenig bekannt, daher ist bei direkten Behauptungen Vorsicht geboten. Es scheint jedoch, dass die Repräsentation und der Gebrauch von Sprache spezifische neuronale Strukturen beinhalten, obwohl ihre Natur nicht gut verstanden wird.

FRAGE: Aber natürlich spielt die Umgebung eine gewisse Rolle bei der Sprachentwicklung. Wie ist die Beziehung zwischen Vererbung und Umwelt für die menschliche Sprache?

CHOMSKY: Das Sprachorgan interagiert mit der frühen Erfahrung und reift zur Grammatik der Sprache heran, die das Kind spricht. Wenn ein Mensch mit dieser festen Begabung wie ich in Philadelphia aufwächst, wird sein Gehirn die Kenntnis des Philadelphia-Dialekts des Englischen kodieren. Wäre dieses Gehirn in Tokio aufgewachsen, hätte es den Tokioter Dialekt des Japanischen codiert. Die unterschiedliche Spracherfahrung des Gehirns – Englisch und Japanisch – würde die Struktur des Sprachorgans verändern.

Ungefähr das Gleiche geschieht in Tierversuchen, die zeigen, dass verschiedene Arten der frühen visuellen Erfahrung den Teil des Gehirns verändern können, der visuelle Informationen verarbeitet. Wie Sie vielleicht wissen, haben Katzen, Affen und Menschen hierarchisch organisierte Gehirn-Zell-Netzwerke, die so mit der Netzhaut verbunden sind, dass bestimmte Zellen nur feuern, wenn es eine horizontale Linie im Gesichtsfeld gibt, andere Hierarchien reagieren nur auf vertikale Linien. Aber frühe Erfahrungen können offenbar die relative Anzahl von Detektoren für horizontale und vertikale Linien ändern. Die MIT-Psychologen Richard Held und Alan Hein haben beispielsweise vor einiger Zeit gezeigt, dass ein Kätzchen, das in einem Käfig aufgezogen wird, dessen Wände mit dicken, schwarzen vertikalen Linien bedeckt sind, als Erwachsener eine gute Sensibilität für vertikale Linien, aber eine geringe Sensibilität für horizontale Linien zeigt. Mangelnde Stimulation führt offenbar zur Verkümmerung der Horizontal-Linien-Detektoren.

Eine noch engere Analogie besteht zwischen dem Sprachwachstum und dem Wachstum, das beim Menschen nach der Geburt auftritt – zum Beispiel dem Beginn der Pubertät. Wenn jemand kam und sagte: ‚Kinder werden auf die Pubertät trainiert, weil sie andere Leute sehen‘, würden wieder alle lachen. Würden wir lachen, weil wir die Genmechanismen, die die Pubertät bestimmen, sehr genau kennen? Soweit ich das beurteilen kann, weiß niemand viel darüber. Wir alle gehen jedoch davon aus, dass die Pubertät genetisch bedingt ist.

FRAGE: Dennoch spielen Umweltfaktoren, wie Ihr eigenes Beispiel zeigt, eine große Rolle beim physiologischen Wachstum.

CHOMSKY: Und es versteht sich von selbst, dass der Pubertätsbeginn je nach Ernährung der Kindheit und allerlei anderen Umwelteinflüssen sehr unterschiedlich sein kann. Dennoch geht jeder davon aus, dass die grundlegenden Prozesse, die die Pubertät steuern, genetisch programmiert sind. Dies gilt wahrscheinlich auch für den Tod. Sie können genetisch programmiert sein, um ungefähr an einem bestimmten Punkt zu sterben, das ist eine vernünftige Theorie. Schauen Sie, während der gesamten Existenz eines Organismus, von der Geburt bis zum Tod, durchläuft er eine Reihe genetisch programmierter Veränderungen. Das Sprachwachstum ist ganz einfach eine dieser vorherbestimmten Veränderungen. Die Sprache hängt von einer genetischen Ausstattung ab, die mit denen vergleichbar ist, die die Struktur unseres Seh- oder Kreislaufsystems spezifizieren oder bestimmen, dass wir Arme statt Flügel haben.

FRAGE: Was ist mit den sprachlichen Beweisen? Was haben Sie aus dem Studium der menschlichen Sprachen gelernt, um Ihre biologische Sichtweise zu bestätigen?

CHOMSKY: Der beste Beweis sind die Aspekte einer Sprachgrammatik, die so offensichtlich, für jeden so intuitiv selbstverständlich sind, dass sie in traditionellen Grammatiken zu Recht nie erwähnt werden.

FRAGE: Sie meinen, dass Schulgrammatiken die Lücken füllen, die die Vererbung hinterlassen hat? Sie unterrichten zum Beispiel alles über Französisch oder Russisch, was nicht selbstverständlich ist, weil Sie ein Mensch sind?

CHOMSKY: Das ist richtig. Gerade das, was selbstverständlich erscheint, gehört am ehesten zu unserem erblichen Gepäck. Einige der Merkwürdigkeiten des Verhaltens der englischen Pronomen veranschaulichen, was ich meine. Nehmen Sie den Satz “John glaubt, er sei intelligent.” Okay, wir alle wissen, dass “er” sich entweder auf John oder jemand anderen beziehen kann, daher ist der Satz mehrdeutig. Es kann entweder bedeuten, dass John denkt, dass er, John, intelligent ist, oder dass jemand anders intelligent ist. Betrachten Sie im Gegensatz dazu den Satz “John glaubt, dass er intelligent ist.” Hier kann sich das Pronomen “him” nicht auf John beziehen, es kann sich nur auf jemand anderen beziehen.

Hat uns jemand diese Besonderheit der englischen Pronomen beigebracht, als wir Kinder waren? Es wäre schwer, sich ein Trainingsverfahren vorzustellen, das einer Person solche Informationen vermittelt. Trotzdem kennt es jeder – kennt es ohne Erfahrung, ohne Ausbildung und schon in jungen Jahren. Es gibt noch viele weitere Beispiele, die zeigen, dass wir Menschen über ein explizites und hochgradig artikuliertes Sprachwissen verfügen, das einfach keine Grundlage in sprachlicher Erfahrung hat.

FRAGE: Es ist einfach unmöglich, dass Kinder diese Art von Informationen aufnehmen können, indem sie den Erwachsenen um sie herum zuhören?

CHOMSKY: Genau. Aber lassen Sie mich Ihnen ein anderes Beispiel geben. Englisch enthält grammatikalische Konstruktionen, die als parasitäre Lücken bezeichnet werden. In diesen Konstruktionen können Sie ein Pronomen weglassen und den Satz trotzdem verstehen, als ob der Satz ein Pronomen enthält. Betrachten Sie den Satz “Welcher Artikel haben Sie eingereicht, ohne ihn zu lesen?” Beachten Sie, dass Sie das Pronomen “it” weglassen können, ohne die Bedeutung oder die Grammatikalität zu ändern. Sie können sagen: “Welchen Artikel haben Sie eingereicht, ohne ihn gelesen zu haben?’ Aber Sie können nicht sagen, “John wurde von einem Felsen getötet,” wenn Sie meinen, “John wurde von einem Felsen getötet auf ihn fallen.” Diesmal zerstört das Weglassen des Pronomens sowohl die Bedeutung als auch die Grammatikalität.

Konstruktionen dieser Art —, bei denen Sie das Pronomen — weglassen können oder nicht, sind sehr selten. Tatsächlich sind sie so selten, dass es sehr wahrscheinlich ist, dass ein Kind während der Zeit, in der ein Kind seine Muttersprache beherrscht (die ersten fünf oder sechs Lebensjahre), keine dieser Konstruktionen hört oder es sehr sporadisch hört. Nichtsdestotrotz weiß jeder Muttersprachler des Englischen tadellos, wann man Pronomen in solchen Sätzen weglassen kann und wann nicht.

FRAGE: Wir stehen also vor einem Rätsel. Wie könnte jemand genug über die englische Sprache lernen, um die reichen und exotischen grammatikalischen Kenntnisse zu besitzen, die wir alle mit fünf oder sechs Jahren zu besitzen scheinen?

CHOMSKY: Darauf gibt es eine offensichtliche Antwort: Das Wissen ist eingebaut. Sie und ich können Englisch sowie jede andere Sprache mit all ihrem Reichtum lernen, weil wir darauf ausgelegt sind, Sprachen auf der Grundlage gemeinsamer Prinzipien zu lernen. die wir universelle Grammatik nennen können.

FRAGE: Was ist Universalgrammatik?

CHOMSKY: Es ist die Summe aller unveränderlichen Prinzipien, die die Vererbung in das Sprachorgan einbaut. Diese Prinzipien umfassen Grammatik, Sprachlaute und Bedeutung. Anders ausgedrückt, Universalgrammatik ist die ererbte genetische Ausstattung, die es uns ermöglicht, menschliche Sprachen zu sprechen und zu lernen.

FRAGE: Angenommen, irgendwo anders im Universum hat sich intelligentes Leben entwickelt. Könnten wir mit unserem spezialisierten Sprachorgan die Sprache der Außerirdischen lernen, wenn wir Kontakt mit ihnen aufnehmen?

CHOMSKY: Nicht, wenn ihre Sprache gegen die Prinzipien unserer universellen Grammatik verstößt, was mir angesichts der unzähligen Organisationsformen von Sprachen sehr unwahrscheinlich erscheint.

FRAGE: Vielleicht sollten wir es dann nicht “universal” nennen. Aber bitte erkläre was du meinst.

CHOMSKY: Die gleichen Strukturen, die das Erlernen einer menschlichen Sprache ermöglichen, machen es uns unmöglich, eine Sprache zu lernen, die gegen die Prinzipien der Universalgrammatik verstößt. Wenn ein Marsmensch aus dem Weltraum landen und eine Sprache sprechen würde, die gegen die universelle Grammatik verstößt, könnten wir diese Sprache einfach nicht so lernen, wie wir eine menschliche Sprache wie Englisch oder Swahili lernen. Wir sollten uns der Sprache der Außerirdischen langsam und mühsam nähern müssen – so wie Wissenschaftler Physik studieren, wo es Generation für Generation Arbeit braucht, um ein neues Verständnis zu erlangen und bedeutende Fortschritte zu machen. Wir wurden von Natur aus für Englisch, Chinesisch und jede andere mögliche menschliche Sprache entwickelt. Aber wir sind nicht darauf ausgelegt, perfekt verwendbare Sprachen zu lernen, die die universelle Grammatik verletzen. Diese Sprachen würden einfach nicht im Rahmen unserer Fähigkeiten liegen.

FRAGE: Wie beurteilen Sie die aktuelle Forschung zur Universalgrammatik?

CHOMSKY: In den letzten drei oder vier Jahren gab es einen großen konzeptionellen Wandel in der zugrunde liegenden Theorie. Wir gehen nun davon aus, dass die Universalgrammatik aus einer Sammlung vorprogrammierter Subsysteme besteht, zu denen beispielsweise eines für die Bedeutung, ein anderes für das Aneinanderreihen von Phrasen in einem Satz, ein drittes, das sich unter anderem mit den Beziehungen zwischen Nomen und Pronomen, die ich zuvor besprochen habe. Und es gibt eine Reihe anderer.

Diese Subsysteme sind nicht bis ins Detail genetisch vorprogrammiert. Wenn sie es wären, gäbe es nur eine menschliche Sprache. Aber die Vererbung setzt den möglichen Variationen der Regeln, die die Funktion jedes Subsystems regeln, ziemlich enge Grenzen. Sprachen wie Englisch und Italienisch unterscheiden sich beispielsweise in der Auswahl genetisch erlaubter Variationen, die als Optionen in der Universalgrammatik existieren. Sie können sich diese Optionen als eine Art linguistisches Menü vorstellen, das sich gegenseitig ausschließende grammatikalische Möglichkeiten enthält.

Sprachen wie Italienisch haben beispielsweise die Option “Null-Betreff” aus dem universellen Grammatikmenü ausgewählt. Auf Italienisch können Sie “left” sagen, wenn Sie “Er ist gegangen” oder “Sie ist gegangen” meinen. Englisch und Französisch haben diese Option weggelassen und stattdessen die Regel gewählt, die eine explizite Erwähnung des Betreffs erfordert.

FRAGE: Welche anderen grammatikalischen Optionen gibt es im universellen Grammatikmenü?

CHOMSKY: Im Englischen steht das wichtigste Element in jeder grammatikalischen Hauptkategorie in seiner Phrase an erster Stelle. In einfachen Sätzen sagen wir zum Beispiel “John hit Bill,” nicht “John Bill hit.” Bei Adjektiven sagen wir “stolz auf John,” nicht “John of pride” mit Substantiven sagen wir “Gewohnheit Wein zu trinken,” nicht “Weintrinken aus Gewohnheit” und mit Präpositionen sagen wir “zu John,” nicht “John to.” Weil Köpfe von grammatikalische kategorien stehen immer an erster stelle Englisch ist eine sogenannte Head-Initial-Sprache.

Japanisch ist eine Kopf-End-Sprache. Auf Japanisch sagt man “John Bill hit.” Und anstelle von Präpositionen gibt es Postpositionen, die auf Substantive folgen: “John to,” statt “to John.” Also hier ist ein weiterer Parameter Das Kind muss aus Erfahrung lernen: Ist die Sprache kopfinitiativ oder kopffinal?

Diese grammatikalischen Parameter sind miteinander verbunden. Sie können nicht freier wählen, als beispielsweise ein Weinfanatiker, der auf Weißwein zu Fisch und Rotwein zu Fleisch besteht, jedes Hauptgericht frei wählen kann, wenn er sich für seinen Wein entschieden hat. Aber Grammatiken sind noch sensibler, als dieses kulinarische Beispiel vermuten lässt. Eine geringfügige Änderung nur eines der Parameter der universellen Grammatik kann enorme Auswirkungen auf die gesamte Sprache haben. Es kann eine ganz andere Sprache erzeugen. Auch hier gibt es eine enge Parallele zur Embryologie, wo eine leichte Verschiebung der Genmechanismen, die das Wachstum regulieren, alles sein kann, was ein befruchtetes Ei davon trennt, sich eher zu einem Löwen als zu einem Wal zu entwickeln.

FRAGE: Was genau würden Sie sagen, ist die Grammatik des Englischen?

CHOMSKY: Die Grammatik des Englischen ist die Sammlung von Auswahlmöglichkeiten — Kopf-Anfang statt Kopf-Finale, und Nullsubjekt verboten, zum Beispiel —, die eine von einer begrenzten Anzahl genetisch erlaubter Auswahlen aus dem universellen Grammatikmenü von . definieren grammatikalische Optionen. Und natürlich gibt es alle lexikalischen Fakten. Sie müssen nur das Vokabular Ihrer Sprache lernen. Die universelle Grammatik sagt Ihnen nicht, dass “tree” auf Englisch “tree” bedeutet. Aber sobald Sie die Vokabeln gelernt und die grammatikalischen Parameter für Englisch korrigiert haben, ist das ganze System an seinem Platz. Und die allgemeinen Prinzipien, die genetisch in das Sprachorgan einprogrammiert sind, werden einfach durcheinander gebracht, um alle besonderen Fakten über die englische Grammatik zu liefern.

FRAGE: Es hört sich so an, als ob Ihr gegenwärtiges Ziel darin besteht, den Punkt zu erreichen, an dem Sie die Grammatik jeder menschlichen Sprache definieren können, indem Sie einfach ihre Auswahlmöglichkeiten aus dem Optionsmenü der universellen Grammatik angeben.

CHOMSKY: Das ist die Art von Arbeit, von der Sie hoffen, dass sie bald erledigt ist: eine Theorie der universellen Grammatik zu nehmen, die Parameter auf die eine oder andere Weise festzulegen und dann aus diesen Parametern die Grammatik einer echten menschlichen Sprache abzuleiten — Japanisch , Swahili, Englisch oder was auch immer. Dieses Ziel ist erst am Horizont. Aber ich denke, es liegt in unserer konzeptionellen Reichweite. Zweifellos sind die Prinzipien der universellen Grammatik, die wir derzeit theoretisieren, falsch. Es wäre ein Wunder, wenn wir so früh Recht hätten. Aber die Prinzipien sind von der richtigen Art, und wir können jetzt damit beginnen, unser gegenwärtiges System mit komplexen Beispielen zu testen, um zu sehen, was falsch ist, und um Änderungen vorzunehmen, die unsere Theorie verbessern.

FRAGE: Nach dem zu urteilen, was Sie über Sprache und Vererbung gesagt haben, klingt es, als ob Sie mit den Zielen der Soziobiologie sympathisieren müssen. Ist das eine berechtigte Annahme?

CHOMSKY: Nun, ich denke, die Soziobiologen sind in mancher Hinsicht auf dem richtigen Weg. Ich denke, es stimmt, dass ein Großteil unseres persönlichen Verhaltens, unseres sozialen Verhaltens, unserer Reaktionen usw. genetische Programme widerspiegelt, und ich denke, es lohnt sich, herauszufinden, was diese Programme sind. Aber während ich die allgemeine Idee der Soziobiologie für richtig halte, denke ich auch, dass Soziobiologen äußerst vorsichtig sein sollten, was die spezifischen Schlussfolgerungen, die sie aus ihrer Forschung ziehen, angeht. Leider ziehen sie oft Schlussfolgerungen, die weit von Beweisen oder Theorien entfernt sind.

FRAGE: Viele Soziobiologen würden Ihre Warnung bestreiten. Sie behaupten, dass die Wissenschaft bereits genügend Informationen über die Beziehungen zwischen Genen und Verhalten gewonnen hat, um einige kluge Vermutungen darüber zuzulassen, wie Vererbung das menschliche Sozialverhalten beeinflusst. Was sagen Sie zu diesen Behauptungen?

CHOMSKY: Ich bin sehr skeptisch. Ich habe die neuere Forschung nicht wirklich detailliert genug studiert, um ein fundiertes Urteil zu fällen. Aber was die frühere Arbeit angeht — zum Beispiel E. O. Wilson’s Sociobiology—, nun, ungefähr 90% des Buches waren über Nichtprimaten, und das sah interessant aus. Es gab ein wenig über Primaten, was fragwürdiger war. Und es gab ein letztes Kapitel über den Menschen, das völlig leer war. Ich glaube nicht, dass Wilson verstanden hat, wovon er in diesem letzten Kapitel sprach. Es gab echte Fehler in dem, was er im Detail beschrieb. Ich verstehe nicht einmal, warum das Kapitel über den Menschen an das Buch angehängt wurde. Es schien nicht zu gehören.

FRAGE: Was halten Sie von der Behauptung von Wilson und anderen, dass Menschen ein angeborenes Inzest-Tabu haben?

CHOMSKY: Herauszufinden, was im menschlichen Verhalten genetisch vorprogrammiert ist und was nicht, ist eine sehr schwierige Aufgabe. Wie gesagt, ich stimme dem allgemeinen Ansatz der Soziobiologie zu. Ich denke, es ist ein vernünftiger Ansatz. Aber es ist wichtig, sehr vorsichtig mit Behauptungen über die Rolle der Vererbung in menschlichen Angelegenheiten zu sein – insbesondere Behauptungen, die soziale Konsequenzen hätten, wenn sie wahr wären. Die Wissenschaft wird in unserer Kultur so bewundert, dass jeder Wissenschaftler eine besondere Verantwortung hat, dem Laienpublikum klar zu machen, wo sein Expertenwissen tatsächlich wissenschaftlich belegbare Ergebnisse liefert und wo er rät, spekuliert oder seine persönlichen Hoffnungen zum Ausdruck bringt der Erfolg seiner Forschung. Dies ist eine wichtige Aufgabe, denn das Laienpublikum ist nicht in der Lage, diese Unterscheidungen zu treffen.

FRAGE: Inwiefern unterscheiden sich Ihre Ansichten Ihrer Meinung nach von B. F. Skinners behavioristischer Theorie der Sprache, des Lernens und des Geistes, wenn Sie zu einem anderen umstrittenen Gebiet der Verhaltenswissenschaften wechseln?

CHOMSKY: Skinner hat früher eine relativ extreme Position eingenommen. An einer Stelle vertrat er die Ansicht, dass im menschlichen Gehirn, abgesehen von den rudimentärsten Funktionen, im Wesentlichen nichts Wichtiges genetisch programmiert sei.Skinner stimmte zu, dass Menschen genetisch darauf programmiert sind, zu sehen und zu hören, aber das ist alles. Dementsprechend argumentierte er, dass alles menschliche Verhalten lediglich ein Spiegelbild von Ausbildung und Erfahrung sei. Diese Ansicht kann möglicherweise nicht richtig sein. Und tatsächlich hat Skinners Ansatz in diesem Bereich absolut nirgendwohin geführt. Es hat kein theoretisches Wissen hervorgebracht, nichttriviale Prinzipien, soweit mir bekannt ist – jedenfalls bisher.

CHOMSKY: Weil der Skinnersche Behaviorismus aus dem Ruder läuft. Es ist ein ebenso hoffnungsloses Projekt wie der Versuch zu erklären, dass der Beginn der Pubertät auf soziales Training zurückzuführen ist. Aber ich weiß wirklich nicht, ob Skinner diese extreme Position noch beibehält.

FRAGE: Was ist mit dem verstorbenen Jean Piaget? Wie stehen Sie zu seinen Theorien über die geistige Entwicklung von Kindern?

CHOMSKY: Die Position von Piaget ist anders: Sie ist komplexer als die von Skinner. Piaget ging davon aus, dass das Kind kognitive Zustände durchläuft. Nach meinem Verständnis der piagetischen Literatur waren sich Piaget und seine Unterstützer nie wirklich darüber im Klaren, was eine neue Stufe der kognitiven Entwicklung hervorgebracht hat. Was sie hätten sagen können —, obwohl sie sich davor zu scheuen schienen, ist, dass die kognitive Entwicklung ein genetisch bedingter Reifungsprozess ist, wie zum Beispiel die Pubertät. Das sollten die Piagetianer sagen. Sie mögen diese Formulierung nicht, aber sie scheint mir richtig zu sein.

FRAGE: Mit anderen Worten, Piagetianer legen viel mehr Wert auf die Rolle der Erfahrung in der kognitiven Entwicklung als Sie. Gibt es noch andere Unterschiede?

CHOMSKY: Ja. Piagetianer behaupten, dass sich der Geist als Ganzes entwickelt und nicht als modulare Struktur mit spezifischen Fähigkeiten, die sich auf ihre eigene Weise entwickeln. Dies ist eine mögliche Hypothese, aber tatsächlich scheint sie extrem falsch zu sein.

CHOMSKY: Nun, bedenken Sie die Eigenschaften, die den Bezug von Pronomen bestimmen, über die wir vorhin gesprochen haben. Wenn Sie diese Regeln für Pronomen erst einmal aufgespürt haben, scheinen sie nichts mit den logischen Operationen gemein zu haben, die Piagetianer als typisch für die frühen Stadien der geistigen Entwicklung des Kindes bezeichnen.

FRAGE: Mit anderen Worten, ein Vierjähriger, der vielleicht nicht merkt, dass die Wassermenge gleich bleibt, wenn man den Inhalt eines niedrigen, breiten Glases in einen hohen, dünnen Behälter gießt, besitzt dennoch ausgeklügelte logische Fähigkeiten in seinem Verständnis die komplexen Regeln der englischen Grammatik?

CHOMSKY: Ja. Und diese Fähigkeiten sind unabhängig von den durch Tests gemessenen logischen Fähigkeiten. Es gibt einfach keine Ähnlichkeit zwischen dem, was ein Kind mit Blöcken macht, und den Kenntnissen, die es im gleichen Alter über die englische Grammatik zeigt. Tatsächlich denke ich, dass es irgendwie quixotisch ist, enge Verbindungen zwischen der Sprachentwicklung und dem Wachstum in anderen mentalen Bereichen zu erwarten. Im Großen und Ganzen entwickeln sich Körpersysteme in ihrem eigenen Tempo. Sie interagieren, aber das Kreislaufsystem wartet nicht, bis das visuelle System einen bestimmten Organisationsgrad erreicht hat, bevor es die organisatorische Komplexität des visuellen Systems imitiert. Auch das kognitive Wachstum sollte sich in dieser Hinsicht nicht unterscheiden. Soweit wir wissen, ist das nicht der Fall.

FRAGE: Was ist mit dem Problem der Willensfreiheit? Wenn Gene eine entscheidende Rolle bei der Strukturierung der Fähigkeiten des Geistes spielen, ist der freie Wille dann eine Illusion?

CHOMSKY: Nun, das ist interessant. Hier, denke ich, würde ich Descartes eher zustimmen. Der freie Wille ist einfach ein offensichtlicher Aspekt der menschlichen Erfahrung. Ich weiß — wie ich weiß, dass du gerade vor mir stehst, —, dass ich meine Uhr nehmen und aus dem Fenster werfen kann, wenn mir danach ist. Ich weiß auch, dass ich das nicht tun werde, weil ich die Uhr will. Aber ich könnte es tun, wenn ich Lust dazu hätte. Ich kenne das einfach.

Nun, ich glaube nicht, dass es irgendein wissenschaftliches Verständnis gibt, keinen Hinweis auf eine Idee, wie man den freien Willen erklären kann. Angenommen, jemand argumentiert, dass der freie Wille eine Illusion ist. Okay. Dies könnte der Fall sein, aber ich glaube nicht, dass es der Fall ist. Es könnte sein. Sie müssen aufgeschlossen gegenüber der Möglichkeit sein. Aber Sie werden ein sehr starkes Argument brauchen, um mich davon zu überzeugen, dass etwas so Offensichtliches wie der freie Wille eine Illusion ist. Niemand hat ein solches Argument angeboten oder auch nur so getan, als ob es ein solches Argument vorbringen würde.

Wo bleibt uns das? Wir sind mit einem überwältigend selbstverständlichen Phänomen konfrontiert, das eine Illusion sein könnte, obwohl es keinen Grund zu der Annahme gibt, dass es eine Illusion ist. Und wir haben ein wissenschaftliches Wissen, das mit dem Problem der Willensfreiheit in keiner Weise in Verbindung zu stehen scheint.

FRAGE: Glauben Sie, dass die Wissenschaft das Problem der Willensfreiheit jemals lösen wird?

CHOMSKY: Ich persönlich glaube nicht. Die Menschen versuchen seit Tausenden von Jahren, das Problem des freien Willens zu lösen, und sie haben keine Fortschritte gemacht. Sie haben nicht einmal schlechte Ideen, wie sie die Frage beantworten sollen. Meine Vermutung — und es ist nicht mehr als eine Vermutung — ist, dass die Antwort auf das Rätsel des freien Willens im Bereich der potenziellen Wissenschaft liegt, die der menschliche Geist aufgrund der Beschränkungen seiner genetischen Struktur niemals beherrschen kann.

FRAGE: Können Sie buchstabieren, was Sie meinen?

CHOMSKY: Wir können über eine Ratte lachen, die in einem komplizierten Labyrinth immer durchfällt. Wir können sagen: “Die Ratte wird immer scheitern, weil sie das Labyrinth nicht richtig betrachten kann. Sie ist dazu verdammt, diesen Test für immer zu bestehen. ” In ähnlicher Weise könnte eine andere Intelligenz, die anders als unsere erblich organisiert ist, die menschliche Rasse betrachten und sagen: “Diese Menschen formulieren immer das Problem des freien Willens in der falsche Weg. Und der Grund, warum sie das Problem nicht verstehen, hat etwas mit ihrer biologischen Natur zu tun.” Es könnte sich gut herausstellen, dass der freie Wille ein Labyrinth ist, das wir Menschen niemals lösen werden. Wir sind vielleicht wie die Ratte, die einfach nicht dafür geschaffen ist, eine bestimmte Art von Labyrinth zu lösen, und dies auch niemals tun wird, wenn sie zehn Millionen Jahre daran arbeitet. Schauen Sie, im Prinzip gibt es mit ziemlicher Sicherheit wahre wissenschaftliche Theorien, die uns unsere genetisch bedingten Gehirnstrukturen daran hindern, jemals zu verstehen. Einige dieser Theorien könnten durchaus solche sein, über die wir gerne Bescheid wissen würden.

FRAGE: Das ist eine entmutigende Aussicht.

CHOMSKY: Ich sehe das nicht als Grund zur Verzweiflung. Tatsächlich gefällt mir das Fazit. Ich bin mir nicht sicher, ob ich will, dass der freie Wille verstanden wird.

FRAGE: Glauben Sie, dass andere menschliche Fähigkeiten in dieselbe mysteriöse Kategorie fallen wie der freie Wille?

CHOMSKY: Meiner Meinung nach tun sie alle.

CHOMSKY: Nehmen wir zum Beispiel den ästhetischen Sinn. Wir mögen und verstehen Beethoven, weil wir Menschen sind, mit einer besonderen, genetisch bedingten Geistesverfassung. Die gleiche menschliche Natur bedeutet aber auch, dass es andere denkbare ästhetische Ausdrucksformen gibt, die für uns völlig bedeutungslos sind. Für die Kunst gilt dasselbe wie für die Wissenschaft: Die Tatsache, dass wir bestimmte Arten von Kunst verstehen und schätzen können, hat eine Kehrseite. Es muss alle möglichen Bereiche künstlerischer Leistung geben, die unser Verstand nicht verstehen kann.

FRAGE: Glauben Sie, dass in einigen Bereichen der Kunst und Wissenschaft genetische Barrieren für den weiteren Fortschritt offensichtlich werden?

CHOMSKY: Man könnte argumentieren, dass so etwas in vielen Bereichen passiert ist. Im späten neunzehnten Jahrhundert war es für einen intelligenten Menschen mit viel Muße und Reichtum möglich, sich in den Künsten und Wissenschaften so zu Hause zu fühlen, wie er wollte. Aber vierzig Jahre später war dieses Ziel hoffnungslos geworden. Ein Großteil der neuen Arbeiten in Kunst und Wissenschaft seither ist für den Normalbürger bedeutungslos. Nehmen Sie moderne Musik & #8212 post-Schšnbergsche Musik. Viele Künstler sagen, wenn man moderne Musik nicht versteht, dann liegt es daran, dass man einfach nicht genug gehört hat. Aber moderne Musik wäre für mich nicht zugänglich, wenn ich sie ewig hören würde. Moderne Musik ist für Profis zugänglich, und vielleicht für Leute mit einer besonderen Neigung, aber sie ist nicht für den normalen Menschen zugänglich, der keine besondere Eigenart hat, die es ihm ermöglicht, moderne Musik zu verstehen, geschweige denn, ihn dazu zu bringen, es zu wollen Komm damit klar.

FRAGE: Und Sie denken, dass in einigen wissenschaftlichen Bereichen etwas Ähnliches passiert ist?

CHOMSKY: Ich glaube, das ist zum Beispiel in der Physik und Mathematik passiert. Es gibt diese Idee, die auf die französischen Mathematiker, die zusammen als Bourbaki bekannt sind, zurückgeht, dass die Entwicklung der Mathematik ursprünglich die Erforschung alltäglicher Intuitionen von Raum und Zahl war. Das gilt wahrscheinlich bis zum Ende des 19. Jahrhunderts in gewisser Weise. Aber ich glaube nicht, dass es jetzt stimmt. Was die Physik betrifft, so stelle ich in Gesprächen mit Studenten am MIT fest, dass viele der besten Leute, die vor zwanzig Jahren in die Physik gegangen wären, jetzt in die Biologie gehen. Ich denke, ein Grund für diese Verschiebung ist, dass es in der Biologie Entdeckungen gibt, die im Bereich eines intelligenten Menschen liegen. In anderen Bereichen mag dies nicht der Fall sein.

FRAGE: Sie scheinen zwei Dinge zu sagen. Erstens, dass sich alles, was unsere gemeinsame menschliche Natur definiert, als gemeinsame Intuition herausstellen wird, die einen Großteil ihrer Stärke und ihres Charakters unserem gemeinsamen genetischen Erbe verdankt – unserem Spezies-Genotyp. Zweitens, dass die Erschöpfung dieser Intuitionen in vielen Bereichen eine eigentümliche Art von künstlerischer und wissenschaftlicher Spezialisierung hervorbringt. Für weitere Fortschritte beispielsweise in Musik oder Mathematik ist ein Wissenschaftler oder Künstler mit ungewöhnlicher Vererbung erforderlich.

CHOMSKY: Nun, es ist eine andere mentale Konstitution – so etwas wie ein Schachfreak oder ein Läufer zu sein, der eine Dreieinhalb-Minuten-Meile zurücklegen kann. Es ist fast eine Frage der Logik, dass diese Änderung früher oder später eintreten wird. Ist es schon passiert? Das ist Ermessenssache. Es geht darum, sich beispielsweise das 20. Jahrhundert anzusehen und zu sehen, ob es Anzeichen für diesen Wandel gibt. Ist es zum Beispiel so, dass zeitgenössische Arbeit in den Künsten und Wissenschaften nicht mehr Teil unserer gemeinsamen ästhetischen und intellektuellen Erfahrung ist? Nun, es gibt Anzeichen. Aber ob die Zeichen realistisch sind oder ob wir gerade eine Art Umbruch erleben und sich etwas entwickeln wird, wer weiß? In tausend Jahren werden wir es vielleicht wissen.

FRAGE: Erwecken diese Möglichkeiten jemals das Gefühl, in einer Zeit kreativer Stagnation zu leben?

CHOMSKY: Das spüre ich nicht wirklich. Ich denke, es gibt zu viele Möglichkeiten. Es gibt zu viel menschliches Potenzial, das noch nicht realisiert wurde. Und vergessen Sie nicht, dass die überwiegende Mehrheit der Menschheit noch nicht einmal die Welt betreten hat, von der wir behaupten, dass sie am Ende sein könnte. Wer weiß, was die Dritte Welt zum Vorrat an Wissenschaft und Kunst der Menschheit beitragen wird, wenn sie die Industrienationen einholt? Wir sind weit von echter Stagnation oder Beendigung entfernt, aber das schließt nicht aus, dass man in der Lage sein könnte, Anzeichen einer solchen Veränderung wahrzunehmen oder sogar einen Einblick in die letzten Grenzen unserer Intelligenz zu gewinnen, indem man diese Anzeichen untersucht .

FRAGE: Wie passen diese Ideen zu Ihrer Berufswahl der Linguistik?

CHOMSKY: Meine Wahl der Linguistik war wie die der meisten Leute. Es war ein Unfall, der davon abhing, wen ich traf, wo ich war und dergleichen. Die Linguistik war für mich jedoch eine glückliche Wahl, weil ich denke, dass die Linguistik ein Gebiet ist, in dem es möglich ist, eine sehr reiche Wissenschaft aufzubauen.

FRAGE: Wie beurteilen Sie Ihre eigenen Beiträge zur Linguistik?

CHOMSKY: Sie wirken irgendwie vorgalileisch.

FRAGE: Wie die Physik vor der wissenschaftlichen Revolution im 17. Jahrhundert?

CHOMSKY: Ja. In der vorgalileischen Zeit begannen die Menschen, physikalische Probleme richtig zu formulieren. Die Antworten waren nicht da, aber die Probleme wurden endlich so formuliert, dass wir im Nachhinein sehen können, dass es richtig war.

FRAGE: Wie meinst du “pre-”? Wollen Sie damit sagen, dass es in der Linguistik darum geht, wo die Physik im 16. Jahrhundert war? Oder gehen wir noch weiter zurück, zu Aristoteles und zu anderen griechischen Vorstellungen von Physik?

CHOMSKY: Wir wissen es nicht. Es kommt darauf an, wann der Durchbruch kommt. Aber ich habe das Gefühl, dass eines Tages jemand vorbeikommt und sagt: “Schauen Sie, Leute, Sie sind auf dem richtigen Weg, aber Sie haben hier einen Fehler gemacht. Es hätte so gemacht werden sollen.” Nun, das wird es sein. Plötzlich werden die Dinge an Ort und Stelle.

FRAGE: Und dann haben wir eine wissenschaftliche Revolution in der Linguistik?

CHOMSKY: Das würde ich meinen, obwohl es ziemlich irreführend ist, von wissenschaftlichen Revolutionen außerhalb eines kleinen Kerns der Naturwissenschaften zu sprechen. Tatsächlich gab es im siebzehnten Jahrhundert eine große wissenschaftliche Revolution, und seitdem hat sie viele Folgen gehabt, darunter Biochemie und Molekularbiologie. Aber das ist es. In den Sozialwissenschaften hat es nie etwas gegeben, das einer wissenschaftlichen Revolution im Entferntesten ähnelt.

FRAGE: Wie sollte ein Wissenschaftler Verantwortung für den Nutzen seiner Forschung übernehmen?

CHOMSKY: So wie es jeder Mensch in jedem Lebensbereich tut.

FRAGE: Glauben Sie, dass es Bereiche in der Wissenschaft gibt, die so potenziell anfällig für sozialen Missbrauch sind, dass sie nicht weiterverfolgt werden sollten?

CHOMSKY: Ich glaube, die gibt es. Zum Beispiel Forschung zum Bau effektiverer Atomwaffen. Ich denke nicht, dass das verfolgt werden sollte.

FRAGE: Was ist mit der Grundlagenforschung —, sagen wir, Grundlagenforschung in der Molekularbiologie, die den Waffenherstellern der nächsten Generation möglicherweise neue zerstörerische Werkzeuge an die Hand geben könnte?

CHOMSKY: Auf diese Frage gibt es keine einfache Antwort. Der Mensch ist für die vorhersehbaren Folgen seines Handelns verantwortlich. Ich würde aufhören, was ich tat, wenn ich entdecken würde, dass ich in einem Bereich der wissenschaftlichen Forschung tätig war, von dem ich dachte, dass er unter den bestehenden gesellschaftlichen Bedingungen zu Unterdrückung, Zerstörung und Schmerz führen würde.

FRAGE: Eine anachronistische Frage also: Wenn Sie 1929 Physiker gewesen wären, hätten Sie dann Grundlagenarbeit in der Kernphysik geleistet, obwohl bereits über den Bau einer Atombombe spekuliert wurde?

CHOMSKY: Das ist keine leichte Frage. Es ist verlockend zu sagen: “Ja, denn wir müssen die Welt verstehen.” Andererseits könnte es sein, dass die Grundlagenforschung in der Kernphysik zum Aussterben der Menschheit oder zu etwas Ähnlichem führt das. Daher glaube ich nicht, dass eine glatte Antwort möglich ist. Wenn Sie mich jedoch speziell fragen, wäre meine Antwort sicher ja gewesen. Ich hätte die Arbeit nur aus Interesse und Neugier gemacht und in der Hoffnung, dass es irgendwie klappen würde. Aber ob das der moralisch vertretbare Weg gewesen wäre, ist nicht klar.


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