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Warum werden beim aeroben Abbau von Glucose nur 6 Wassermoleküle gebildet?

Warum werden beim aeroben Abbau von Glucose nur 6 Wassermoleküle gebildet?



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Ich untersuche den aeroben Abbau von Glukose und es scheint, dass wir für jedes Glukosemolekül $ce{10H2O}$ Moleküle erhalten sollten. Es ist jedoch bekannt, dass wir nur 6 erhalten.

$ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O}$

(Ich werde mich nicht auf alle Produkte und Reaktanten konzentrieren, sondern nur auf die für die Bildung von Wassermolekülen wichtigen)

Zunächst erhalten wir bei der Glykolyse für jedes Glucosemolekül zwei Wassermoleküle, $ce{2NADH+}$ und 2 Pyruvatmoleküle. Durch Oxidation von zwei Pyruvatmolekülen erhält man $ce{2NADH+}$ und 2 Acetyl-Co-A-Moleküle. Wir durchlaufen also zweimal den Krebs-Zyklus, erhalten $ce{6NADH+}$ und $ce{2FADH2}$ und benötigen 4 Wassermoleküle.

Wenn wir also bei der Elektronentransportkette ankommen, haben wir eine negative Bilanz von 2 Wassermolekülen und wir haben $ce{10NADH+}$ und $ce{2FADH2}$. Uns wurde gesagt, dass für jedes dieser Moleküle 2 Elektronen zur Elektronentransportkette gehen, das heißt, dass insgesamt 24 Elektronen zum System gehen. Das Problem kommt hier:

$ce{4e- + 4H+ + O2 = 2H2O}$

Wenn wir also bedenken, dass wir 24e^-$ haben, sollten 12 Wassermoleküle gebildet werden, also haben wir am Ende 10 Wassermoleküle gewonnen, aber wir wissen, dass die Anzahl der gebildeten Wassermoleküle 6 betragen sollte. Also klar An meiner Erklärung stimmt etwas nicht. Ich würde mich sehr freuen, wenn Sie mir sagen könnten, woran es liegt.

Danke im Voraus.


Ihre Verwirrung kommt vollständig von dieser Gleichung:

$ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O}$

Diese Reaktion ist die Verbrennung von Glukose. So wird Glukose in Zellen nicht oxidiert! Warum so viele Biologietexte und -kurse diese Gleichung bei der Einführung des Stoffwechsels darstellen, ist mir schleierhaft.

Tatsächlich ist Ihre Verfolgung von Wassermolekülen richtig: Beginnend mit einem Glukosemolekül werden 2 Wasser bei der Glykolyse produziert, 4 werden im Tricarbonsäurezyklus verbraucht und 12 werden bei der Oxidation von NADH/QH . produziert2 (dh FADH2). Dies ergibt eine Nettogesamtmenge von 10 produzierten.

Warum unterscheidet sich dies von der Verbrennung von Glukose? Die Antwort liegt in den Sauerstoffen, die durch anorganisches Phosphat während der Phosphorylierung auf Substratebene eingeführt werden. Betrachten Sie die ausgeglichene Nettoreaktion für die biologische Oxidation von Glukose (vereinfacht durch Ignorieren von ATP, das durch oxidative Phosphorylierung produziert wird, und Ersetzen von ADP/ATP für GDP/GTP):

$ce{C6H12O6 + 6O2 + 4ADP + 4P_i + 4H+ -> 6CO2 + 4ATP + 10H2O}$

Betrachten Sie insbesondere die Bildung von ATP aus ADP und Pich (HPO42-). In beiden Phosphorylierungsreaktionen auf Substratebene (katalysiert durch GADPH/PGK in der Glykolyse und Succinat-CoA-Ligase im Tricarbonsäurezyklus) greift anorganisches Phosphat nukleophil das aktivierte Carbonyl (Thioester) des Substrats an und wird dann auf ADP übertragen (um ATP zu bilden). :

Die Sauerstoffe des ursprünglichen anorganischen Phosphats sind rot gefärbt. Der entscheidende Punkt ist, dass ein Sauerstoffatom aus HPO42- wird auf das Substrat übertragen. Dieser Sauerstoff wird später bei der Umwandlung von Pyruvat zu Acetyl-CoA und im Tricarbonsäurezyklus durch oxidative Decarboxylierung in Form von Kohlendioxid entfernt. Dies geschieht viermal für jedes Glukosemolekül, das in die Glykolyse eintritt, und wird von der Reduktion von NAD . begleitet+ zu NADH. Da NADH verwendet wird, um molekularen Sauerstoff während der Elektronentransportkette zu reduzieren:

$ce{NADH + H+ + 1/2O2 -> NAD+ + H2O}$

… dies erklärt, woher die vier scheinbar zusätzlichen Wassermoleküle stammen, wenn man die Verbrennung von Glukose mit ihrer biologischen Oxidation vergleicht.


Ich glaube, Sie missverstehen die Absicht, die in der Aussage "6 H20 aus Glykolyse erzeugt" angenommen wird. Die Zahl 6 bezieht sich einfach auf die Anzahl der Kohlenstoffe, die innerhalb des TCA zu CO2 oxidiert werden… das bei jedem oxidativen Vorgang ein Elektron erzeugt, in dem die 6 Elektronen dann zu OXPHOS transportiert werden, das 3 O2 benötigt, um 6 H20 zu bilden… Kurz gesagt: Wann immer sie sagen, dass 6 H20 "aerob" produziert werden, sie beziehen sich speziell auf die vereinfachte OXPHOS-Komponente (oder einfach: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O).

Bemerkenswert:

  1. Die Stöchiometrie ist in der realen Forschung relativ nutzlos. Überlege es nicht. Der Stoffwechsel ist unglaublich dynamisch.

  2. Die Beteiligung von H20 im wirklichen Leben an der vollständigen Glukoseoxidation ist viel komplexer: Zwei Umdrehungen des TCA-Zyklus erzeugen: 4 CO2 aus 2 Acetyl-CoA, das insgesamt 4+ H20 benötigt, aber nur einen Netto-H20-Verlust von 4 hat 2 H20 pro Stück verbrauchen, um die Produktion von 4 CO2 zu ermöglichen. Das verbleibende H20 wird bei der Aconitase verwendet, aber bei dieser Reaktion tritt weder ein Verlust noch eine Zunahme von H20 auf. Pyruvat-Dehydrogenase produziert die anderen 2 CO2, was insgesamt 6 CO2 ergibt, benötigt aber in diesem Schritt kein H20… OXPHOS-Aktivität: (nach 2 Runden TCA) führt zu insgesamt 48 H20, die zwischen ATP-Synthase, Cytochromoxidase und Enolase produziert werden – und ist dass 4H20 in der TCA verbraucht wird, beträgt die Netto-H20-Produktion pro Glukose tatsächlich 44 H20.


Bei jeder Umdrehung des TCA-Zyklus treten zwei Wasser ein, eines bei der Citrat-Synthase und eines bei der Fumarase. Außerdem glaube ich nicht, dass es richtig ist zu sagen, dass man durch Glykolyse ein Nettowasser bekommt (in der Tat, wenn man sich ansieht, was man geschrieben hat, ist der Sauerstoffgehalt nicht ausgeglichen). Ich denke, was du vermisst, ist, dass du auch ein ATP bekommst, und das Wasser, das du beim 2PG->PEP-Schritt bekommst, ist wirklich ein Teil der NettoreaktionADP + Phosphat -> ATP + Wasser.

Um das Wasser wirklich auszugleichen, müssen Sie alle Substrate und Nebenprodukte der Glukoseoxidation berücksichtigen, einschließlich ATP/GTP.


Aerobe Atmung

Aerobe Atmung ist der Prozess, bei dem Organismen Sauerstoff verwenden, um Brennstoffe wie Fette und Zucker in chemische Energie umzuwandeln. Im Gegensatz dazu wird bei der anaeroben Atmung kein Sauerstoff verwendet.

Die Atmung wird von allen Zellen verwendet, um Kraftstoff in Energie umzuwandeln, die verwendet werden kann, um zelluläre Prozesse anzutreiben. Das Produkt der Atmung ist ein Molekül namens Adenosintriphosphat (ATP), das die in seinen Phosphatbindungen gespeicherte Energie nutzt, um chemische Reaktionen anzutreiben. Sie wird oft als “Währung” der Zelle bezeichnet.

Die aerobe Atmung ist viel effizienter und produziert viel schneller ATP als die anaerobe Atmung. Dies liegt daran, dass Sauerstoff ein ausgezeichneter Elektronenakzeptor für die chemischen Reaktionen ist, die bei der Erzeugung von ATP beteiligt sind.


Was ist aerobe Glykolyse? (Mit Bildern)

Die aerobe Glykolyse ist die erste von drei Stufen, die die aerobe Zellatmung ausmachen. Zellatmung ist der Prozess, der in allen Zellen stattfindet, um in Glukosemolekülen gespeicherte Energie freizusetzen. Es gibt zwei Formen der Zellatmung, aerob und anaerob, was bedeutet, dass Sauerstoff benötigt wird und kein Sauerstoff.

Alle lebenden Organismen brauchen Energie zum Überleben. Diese Energie wird durch Nahrung aufgenommen, was für Pflanzen auch die von der Sonne aufgenommene Energie umfasst. Welche Nahrungsform auch immer der Organismus aufnimmt, sie wird in Kohlenhydrate, insbesondere Glukose, umgewandelt. Bei der Zellatmung wird Glukose in Kohlendioxid und Wasser umgewandelt, wobei Energie an die Zelle abgegeben wird. Der Abbau der Glukosemoleküle ist eine Oxidationsreaktion, daher wird Sauerstoff benötigt, damit der Prozess ablaufen kann.

Die drei Stadien der aeroben Atmung sind die aerobe Glykolyse, der Krebs-Zyklus und das Elektronentransportsystem. In jeder Phase finden eine Reihe von chemischen Reaktionen statt, die den Gesamtprozess der Zellatmung bilden. Das Ergebnis der aeroben Glykolyse ist, dass das Glukosemolekül in zwei Pyruvat- oder Brenztraubensäure-Moleküle, die im Krebs-Zyklus weiter abgebaut werden, und zwei Wassermoleküle zerlegt wird.

Die Energie, die durch die Zellatmung freigesetzt wird, passiert nicht auf einmal. Tatsächlich wird durch jede der drei Hauptstufen etwas Energie freigesetzt. Wenn die Energie aus dem Glukosemolekül freigesetzt wird, wird sie nicht als freie Energie freigesetzt. Die Energie wird in Adenosintriphosphat (ATP)-Molekülen gespeichert, bei denen es sich um kurzfristige Energiespeichermoleküle handelt, die leicht innerhalb und zwischen Zellen transportiert werden können.

Die Energieproduktion beginnt während der aeroben Glykolyse. Während dieses Prozesses entstehen zwei der insgesamt 36 ATP-Moleküle. Alle Stadien der Zellatmung bestehen aus einer Reihe komplexer chemischer Reaktionen. Die aerobe Glykolyse besteht eigentlich aus einer Reihe verschiedener Stadien, die das Glukosemolekül durchläuft. Die zur Produktion der acht ATP-Moleküle notwendige Energie wird in verschiedenen Phasen des Prozesses freigesetzt.

Bei der aeroben Glykolyse werden zunächst zwei ATP-Moleküle verwendet, um das Glucosemolekül ausreichend reaktiv zu machen. Das Glucosemolekül ist phosphoryliert, dh Phosphatmoleküle werden aus den ATP-Molekülen an das Glucosemolekül angelagert. Nachdem die Glucose phosphoryliert wurde, spaltet sie sich von einem Zuckermolekül mit sechs Kohlenstoffatomen in zwei Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen auf. Aus den resultierenden drei Kohlenstoffzuckern werden Wasserstoffatome entfernt und von jedem gehen zwei Phosphate verloren, wodurch vier neue ATP-Moleküle gebildet werden. Nachdem die Glukose alle diese Schritte durchlaufen hat, sind das Endergebnis zwei drei Kohlenstoffpyruvatmoleküle, zwei Wassermoleküle und zwei ATP-Moleküle.


Ergebnisse der Glykolyse

Die Glykolyse beginnt mit Glucose und endet mit zwei Pyruvatmolekülen, insgesamt vier ATP-Molekülen und zwei Molekülen NADH. Zwei ATP-Moleküle wurden in der ersten Hälfte des Weges verwendet, um den Sechs-Kohlenstoff-Ring für die Spaltung vorzubereiten, so dass die Zelle einen Nettogewinn von zwei ATP-Molekülen und 2 NADH-Molekülen für ihre Verwendung hat. Wenn die Zelle die Pyruvatmoleküle nicht weiter abbauen kann, wird sie nur zwei ATP-Moleküle aus einem Glukosemolekül gewinnen. Reife rote Blutkörperchen von Säugetieren sind nicht in der Lage, aerob zu atmen – dem Prozess, bei dem Organismen in Gegenwart von Sauerstoff Energie umwandeln – und die Glykolyse ist ihre einzige Quelle für ATP. Wenn die Glykolyse unterbrochen wird, verlieren diese Zellen ihre Fähigkeit, ihre Natrium-Kalium-Pumpen aufrechtzuerhalten, und sterben schließlich ab.

Der letzte Schritt der Glykolyse entfällt, wenn die Pyruvatkinase, das Enzym, das die Pyruvatbildung katalysiert, nicht in ausreichender Menge zur Verfügung steht. In dieser Situation läuft der gesamte Glykolyseweg ab, aber in der zweiten Hälfte werden nur zwei ATP-Moleküle hergestellt. Somit ist Pyruvatkinase ein geschwindigkeitsbestimmendes Enzym für die Glykolyse.


ATP-Ausbeute durch Oxidation von Glukose bei der aeroben Atmung

Die Netto-ATP-Ausbeute in Eukaryoten aus Glykolyse, TCA-Zyklus und Elektronentransport und oxidativer Phosphorylierung kann leicht berechnet werden.

Vor der allgemeinen Annahme der chemiosmotischen Hypothese für die oxidative Phosphorylierung basierte diese Berechnung auf dem Phosphat/Sauerstoff-Verhältnis (P/O-Verhältnis). Die meisten Experimente ergaben P/O (ATP bis ½ O2)-Verhältnis von mehr als zwei, wenn NADH der Elektronendonor war, und mehr als eins, wenn Succinat der Elektronendonor war.

Unter der Annahme, dass das P/O-Verhältnis einen ganzzahligen Wert haben sollte, waren sich die meisten Experimentatoren einig, dass das P/O-Verhältnis 3 für NADH und 2 für Succinat (FADH) betragen muss.2.

Auf der Grundlage dieser P/O-Verhältnisse (der Anzahl der pro Sauerstoffatom gebildeten und um 2 Elektronen in der Elektronentransportkette reduzierten ATPs) wurde die Gesamt-ATP-Ausbeute aus der Oxidation eines Glucosemoleküls bei der aeroben Atmung mit maximal 36 . berechnet ATPs. Die Zahl geht auf 38, wenn Malat-Aspartat-Suttle anstelle von Glycerin-3-Phosphat-Suttle verwendet wird.

Da die chemiosmotische Hypothese zur Kopplung der ATP-Synthese mit der oxidativen Phosphorylierung allgemein akzeptiert wurde, gab es keine theoretische Voraussetzung für ein integrales P/O-Verhältnis.

Die relevante Frage war nun, wie viele Protonen (H + ) durch die Elektronentransportkette von einem NADH zum Sauerstoff nach außen gepumpt werden und wie viele Protonen (H + ) durch die F1/F0 ATPase-Komplex, der die Synthese eines ATP&agr; Die besten aktuellen Schätzungen für pro Elektronenpaar ausgepumpte Protonen sind 10 für NADH und 6 für Succinat (FADH2).

Der am weitesten verbreitete experimentelle Wert für die Anzahl der Protonen, die für die Synthese eines ATP-Moleküls erforderlich sind, beträgt 4, von denen einer für den Transport von Pi (anorganisches Phosphat), ATP und ADP durch die Mitochondrienmembran verwendet wird. Wenn pro NADH 10 Protonen abgepumpt werden und 4 einfließen müssen, um ein ATP zu produzieren, beträgt das protonenbasierte P/O-Verhältnis 2,5 (10/4) für NADH und 1,5 (6/4) für Succinat (FADH .).2).

Daher werden, wie in Tabelle 24.3 angegeben, 30 ATP-Moleküle synthetisiert, wenn Glucose vollständig zu CO . oxidiert wird2. Diese Zahl geht auf 32, wenn Malat-Aspartat-Suttle statt der Glycerin-3-Phosphat-Suttle verwendet wird.

Die ATP-Ausbeuten in Bakterien unter aeroben Bedingungen können geringer sein, da die bakteriellen Elektronentransportsysteme oft niedrigere P/O-Verhältnisse aufweisen als das eukaryontische System. Zum Beispiel hat Escherichia coli mit seinen verzweigten Elektronentransportketten ein P/O-Verhältnis von etwa 1,3 bei Atmung bei hohem Sauerstoffgehalt und nur ein Verhältnis von etwa 0,67 bei Atmung bei niedrigem Sauerstoffgehalt.

In diesem Fall variiert die ATP-Synthese mit den Umgebungsbedingungen. Vielleicht weil E. coli normalerweise in nährstoffreichen Lebensräumen wächst, muss es bei der ATP-Synthese nicht besonders effizient sein. Vermutlich funktioniert die Elektronentransportkette, wenn sich E. coli in einer aeroben Süßwasserumgebung zwischen Wirten befindet.


Was ist aerobe Fermentation?

Wie oben erwähnt, ist aerobe Atmung der genauere und wissenschaftlichere Begriff für aerobe Gärung. Aerobe Atmung bezieht sich auf die Reihe von chemischen Reaktionen, die an der Energieerzeugung durch vollständige Oxidation von Nahrung beteiligt sind. Es setzt Kohlendioxid und Wasser als Nebenprodukte frei. Die aerobe Atmung findet hauptsächlich bei höheren Tieren und Pflanzen statt. Es ist das effizienteste Verfahren unter den verschiedenen Verfahren der Energieerzeugung. Die drei Schritte der aeroben Atmung sind Glykolyse, Krebs-Zyklus und Elektronentransportkette.

Glykolyse

Die Glykolyse ist der erste Schritt der aeroben Atmung, der im Zytoplasma stattfindet. Dieser Prozess zerlegt Glucose in zwei Pyruvatmoleküle. Die Pyruvatmoleküle unterliegen einer oxidativen Decarboxylierung, um Acetyl-CoA zu bilden. 2 ATP und 2 NADH sind die Ausbeute dieses Verfahrens.

Krebs Zyklus

Der Krebszyklus tritt innerhalb der mitochondrialen Matrix auf. Im Krebs-Zyklus findet ein vollständiger Abbau von Acetyl-CoA zu Kohlendioxid statt, wobei die Ausgangsverbindung Oxalacetat regeneriert wird. Während des Krebs-Zyklus produziert die Freisetzung der Energie aus Acetyl-CoA 2 GTPs, 6 NADH und 2 FADH2.

Elektronentransportkette

Die Produktion von ATP während der oxidativen Phosphorylierung nutzt die Reduktionskraft von NADH und FADH2. Es kommt in der inneren Membran der Mitochondrien vor. Die folgende Abbildung zeigt die gesamte chemische Reaktion der aeroben Atmung.

Abbildung 1: Aerobe Atmung – Schritte


Mehrere Parameter beeinflussen die ΔG einer Reaktion

Die Änderung der freien Energie einer Reaktion (Δg) wird von Temperatur, Druck und den Anfangskonzentrationen der Reaktanten und Produkte beeinflusst. Die meisten biologischen Reaktionen — wie andere, die in wässrigen Lösungen stattfinden, werden auch vom pH-Wert der Lösung beeinflusst.

Die Standardänderung der freien Energie einer Reaktion Δg°′ ist der Wert der Änderung der freien Energie unter den Bedingungen von 298 K (25 ଌ), 1 atm Druck, pH 7,0 (wie in reinem Wasser) und Anfangskonzentrationen von 1 M für alle Reaktanten und Produkte außer Protonen, die bei pH 7,0 gehalten werden. Tabelle 2-4 enthält Werte von Δg°′ für einige typische biochemische Reaktionen. Das Zeichen von Δg°′ hängt davon ab, in welche Richtung die Reaktion geschrieben wird. Wenn die Reaktion A →𠁛 ein Δ . hatg°′ von −x kcal/mol, dann hat die Rückreaktion B →𠁚 ein Δg°′ Wert von +x kcal/mol.

Tabelle 2-4

Werte von ΔG°′, der Standardänderung der Freien Energie, für einige wichtige biochemische Reaktionen.

Die meisten biologischen Reaktionen unterscheiden sich von Standardbedingungen, insbesondere in den Konzentrationen der Reaktanten. Wir können jedoch die Änderungen der freien Energie für verschiedene Temperaturen und Anfangskonzentrationen abschätzen, indem wir die Gleichung

wo R ist die Gaskonstante von 1,987 cal/(Grad · mol), T ist die Temperatur (in Grad Kelvin) und Q ist das anfängliche Verhältnis von Produkten zu Reaktanten, das wie in Gleichung 2-1 ausgedrückt wird, die die Gleichgewichtskonstante definiert. Wiederum am Beispiel der Umwandlung von Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) und Dihydroxyacetonphosphat (DHAP)

In einer Reaktion A +𠁛 ⇌𠁜, bei der sich zwei Moleküle zu einem dritten verbinden, gilt die Gleichung für Δg wird

Die Reaktionsrichtung verschiebt sich mehr nach rechts (in Richtung C), wenn [A] oder [B] erhöht wird.


Zusammenfassung

  1. Aerobe Atmung ist der aerobe Abbau von Nährstoffen zu Kohlendioxid, Wasser und Energie und beinhaltet ein Elektronentransportsystem, in dem molekularer Sauerstoff der letzte Elektronenakzeptor ist.
  2. Die Gesamtreaktion ist: C6h12Ö6 + 6O2 ergibt 6CO2 + 6H2O + Energie (als ATP). Glukose (C6h12Ö6 ) wird zu Kohlendioxid (CO2) und Sauerstoff (O2) wird zu Wasser (H2Ö).
  3. Diese Art der ATP-Produktion wird bei Aerobiern und fakultativ anaeroben Organismen beobachtet.
  4. Die aerobe Atmung umfasst vier Phasen: Glykolyse, eine Übergangsreaktion, die Acetyl-Coenzym A bildet, den Zitronensäurezyklus (Krebs) und eine Elektronentransportkette und Chemiosmose.

Biochemie. 5. Auflage.

Glykogen ist ein leicht mobilisierte Speicherform von Glucose. Es ist ein sehr großes, verzweigtes Polymer aus Glucoseresten (Abbildung 21.1), das bei Energiebedarf zu Glucosemolekülen abgebaut werden kann. Die meisten Glucosereste im Glykogen sind durch α-1,4-glykosidische Bindungen verbunden. Verzweigungen an etwa jedem zehnten Rest werden durch α-1,6-glykosidische Bindungen erzeugt. Denken Sie daran, dass α-glycosidische Verknüpfungen offene helikale Polymere bilden, während β-Verknüpfungen fast gerade Stränge erzeugen, die wie in Cellulose Strukturfibrillen bilden (Abschnitt 11.2.3).

Abbildung 21.1

Glykogenstruktur. In dieser Struktur aus zwei äußeren Verzweigungen eines Glykogenmoleküls sind die Reste an den nichtreduzierenden Enden rot und Reste, die eine Verzweigung beginnen, grün dargestellt. Der Rest des Glykogenmoleküls wird durch R dargestellt.

Glykogen ist nicht so reduziert wie Fettsäuren und folglich auch nicht so energiereich. Warum speichern Tiere Energie als Glykogen? Warum nicht alle überschüssigen Kraftstoffe in Fettsäuren umwandeln? Glykogen ist aus mehreren Gründen eine wichtige Kraftstoffreserve. Der kontrollierte Abbau von Glykogen und die Freisetzung von Glukose erhöhen die Glukosemenge, die zwischen den Mahlzeiten verfügbar ist. Daher dient Glykogen als Puffer zur Aufrechterhaltung des Blutzuckerspiegels. Die Rolle von Glykogen bei der Aufrechterhaltung des Blutzuckerspiegels ist besonders wichtig, da Glukose praktisch der einzige Brennstoff ist, der vom Gehirn verwendet wird, außer bei längerem Hunger. Darüber hinaus wird die Glukose aus Glykogen leicht mobilisiert und ist daher eine gute Energiequelle für plötzliche, anstrengende Aktivitäten. Im Gegensatz zu Fettsäuren kann die freigesetzte Glukose in Abwesenheit von Sauerstoff Energie liefern und somit Energie für anaerobe Aktivitäten liefern.

Die beiden wichtigsten Orte der Glykogenspeicherung sind die Leber und die Skelettmuskulatur. Die Glykogenkonzentration ist in der Leber höher als im Muskel (10 % gegenüber 2 Gew.-%), aber im Skelettmuskel wird aufgrund seiner viel größeren Masse insgesamt mehr Glykogen gespeichert. Glykogen liegt im Zytosol in Form von Körnchen mit einem Durchmesser von 10 bis 40 nm vor (Abb. 21.2). In der Leber werden die Glykogensynthese und der Glykogenabbau reguliert, um den Blutzuckerspiegel so zu halten, wie es für den gesamten Organismus erforderlich ist. Im Gegensatz dazu werden diese Prozesse im Muskel reguliert, um den Energiebedarf des Muskels selbst zu decken.

Abbildung 21.2

Elektronenmikroskopische Aufnahme einer Leberzelle. Die dichten Partikel im Zytoplasma sind Glykogenkörnchen. [Mit freundlicher Genehmigung von Dr. George Palade.]

21.0.1. Ein Überblick über den Glykogenstoffwechsel:

Der Abbau und die Synthese von Glykogen sind relativ einfache biochemische Prozesse. Der Glykogenabbau besteht aus drei Schritten: (1) der Freisetzung von Glukose-1-phosphat aus Glykogen, (2) dem Umbau des Glykogensubstrats, um einen weiteren Abbau zu ermöglichen, und (3) der Umwandlung von Glukose-1-phosphat in Glukose-6-phosphat für den weiteren Stoffwechsel. Das aus dem Abbau von Glykogen gewonnene Glucose-6-phosphat hat drei Schicksale (Abbildung 21.3): (1) Es ist das Ausgangssubstrat für die Glykolyse, (2) es kann über den Pentosephosphatweg zu NADPH und Ribose-Derivaten verarbeitet werden und ( 3) es kann zur Freisetzung in den Blutkreislauf in freie Glukose umgewandelt werden. Diese Umwandlung findet hauptsächlich in der Leber und in geringerem Maße im Darm und in den Nieren statt.

Abbildung 21.3

Schicksale von Glucose-6-Phosphat. Glukose-6-Phosphat aus Glykogen kann (1) als Brennstoff für anaeroben oder aeroben Stoffwechsel wie zum Beispiel im Muskel verwendet werden (2) in der Leber in freie Glukose umgewandelt und anschließend ins Blut abgegeben werden (mehr.)

Die Glykogensynthese erfordert eine aktivierte Form von Glucose, Uridindiphosphat-Glucose (UDP-Glucose), die durch die Reaktion von UTP und Glucose-1-Phosphat gebildet wird. UDP-Glucose wird an das nichtreduzierende Ende der Glykogenmoleküle angefügt. Wie beim Glykogenabbau muss das Glykogenmolekül für die weitere Synthese umgebaut werden.

Die Regulierung dieser Prozesse ist recht komplex. Mehrere Enzyme, die am Glykogenstoffwechsel beteiligt sind, reagieren allosterisch auf Metaboliten, die den Energiebedarf der Zelle signalisieren. Diese allosterischen Reaktionen ermöglichen die Anpassung der Enzymaktivität an die Bedürfnisse der Zelle, in der die Enzyme exprimiert werden. Der Glykogenstoffwechsel wird auch durch hormonell stimulierte Kaskaden reguliert, die zu einer reversiblen Phosphorylierung von Enzymen führen, die ihre kinetischen Eigenschaften verändert. Durch die hormonelle Regulation kann sich der Glygogenstoffwechsel an die Bedürfnisse des gesamten Organismus anpassen. Durch diese beiden Mechanismen wird der Glykogenabbau in die Glykogensynthese integriert. Wir untersuchen zunächst den Stoffwechsel, dann die Enzymregulation und dann die aufwendige Integration von Kontrollmechanismen.

Abbildung

Signalkaskaden führen zur Mobilisierung von Glykogen, um Glukose zu produzieren, eine Energiequelle für Läufer. [(Links) Mike Powell/Allsport.]

  • 21.1. Der Glykogenabbau erfordert das Zusammenspiel mehrerer Enzyme
  • 21.2. Phosphorylase wird durch allosterische Wechselwirkungen und reversible Phosphorylierung reguliert
  • 21.3. Adrenalin und Glucagon signalisieren die Notwendigkeit eines Glykogenabbaus
  • 21.4. Glykogen wird auf verschiedenen Wegen synthetisiert und abgebaut
  • 21.5. Glykogenabbau und Synthese werden wechselseitig reguliert
  • Zusammenfassung
  • Probleme
  • Ausgewählte Lesungen

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Mehrfachauswahl

Wo befinden sich Elektronentransportsysteme in Prokaryonten?

A. die äußere mitochondriale Membran
B. das Zytoplasma
C. die innere mitochondriale Membran
D. die zytoplasmatische Membran

Aus welcher Energiequelle wird ATP durch oxidative Phosphorylierung hergestellt?

A. Sauerstoff
B. hochenergetische Phosphatbindungen
C. die protonenmotorische Kraft
D. Pich

Aus welchem ​​der folgenden Gründe könnte eine Zelle anaerobe Atmung durchführen?

A. Es fehlt Glukose zum Abbau.
B. Es fehlt die Übergangsreaktion, um Pyruvat in Acetyl-CoA umzuwandeln.
C. Es fehlen Enzyme des Krebs-Zyklus zur Verarbeitung von Acetyl-CoA zu CO2.
D. Es fehlt eine Cytochromoxidase, um Elektronen an Sauerstoff weiterzugeben.

Welche der folgenden Aussagen trifft bei Prokaryoten zu?

A. Wenn Elektronen durch eine ETS übertragen werden, wird H + aus der Zelle gepumpt.
B. Wenn Elektronen durch eine ETS übertragen werden, wird H + in die Zelle gepumpt.
C. Während Protonen durch eine ETS übertragen werden, werden Elektronen aus der Zelle gepumpt.
D. Während Protonen durch eine ETS übertragen werden, werden Elektronen in die Zelle gepumpt.

Welches der folgenden ist kein Elektronenträger innerhalb eines Elektronentransportsystems?

A. Flavoprotein
B. ATP-Synthase
C. Ubichinon
D. Cytochromoxidase


Pentosephosphatweg (PPP) | Atmung

Der Hauptweg für die aerobe Atmung von Glukose führt über die Glykolyse und den Krebs-Zyklus, jedoch existiert in vielen Organismen ein alternativer Weg. Dieser Weg, der die Anwesenheit von Sauerstoff erfordert, wird Pentosephosphatweg (PPP) oder Hexosemonophosphat-Shunt (HMS) genannt.

Wie in der Abbildung gezeigt, wird bei den Reaktionen zur Bildung von 6-Phosphogluconsäure und Ribulose-5-R reduziertes NADP gebildet, wenn das Äquivalent eines Glucosemoleküls zu CO . oxidiert wird2 und Hp über diesen zyklischen Weg (sechs Zyklenzyklen), dann würden 12 Moleküle reduziertes NADP gebildet werden. In Gegenwart des Enzyms Transhydrogenase können die Wasserstoffe von NADPH auf NAD übertragen werden, um NADH zu bilden.

Daher kann die Bildung von 12 Molekülen reduziertem NADP über einen Hexosemonophosphat-Shunt letztendlich zur Synthese von 36 Molekülen ATP führen. Somit ist das Einfangen von Energie, die bei der Oxidation von Glukose über diesen Weg (Hexosemonophosphat-Shunt) freigesetzt wird, genauso effektiv wie der des Glykolyse-Krebs-Zyklus-Wegs.

Dieser Weg (PPP) ist auch als Warburg-Limpam-Dlckens-Zyklus und Phosphogluconat-Shunt bekannt. Dies wurde zuerst von Warburg (1935) und Dickens (1938) untersucht. Dieser Stoffwechselweg findet innerhalb des Zytosols statt, wo alle Enzyme des Pentosephosphat-Pfads (PPP) vorhanden sind.

Reaktionen des Pentosephosphatwegs (PPP):

Ausgehend von 6 Molekülen Glucose-6-Phosphat sind die verschiedenen Reaktionen von PPP wie folgt:

A. 6 Moleküle Glucose-6-Phosphat werden in Gegenwart von Coenzym NADP durch das Enzym Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase zu 6 Molekülen 6-Phosphogluconolacton oxidiert. Bei der reversiblen Reaktion werden 6 Moleküle NADP reduziert.

B. 6-Phosphogluconolacton wird durch das Enzym Lactonase zu 6 Molekülen 6-Phosphogluconsäure hydrolysiert.

C. Phosphogluconsäure wird durch das Enzym 6-Phosphogluconsäure-Dehydrogenase oxidativ decarboxyliert. 6 Moleküle NADP werden reduziert, 6 Moleküle CO2 freigesetzt und 6 Moleküle Ribulose-5-phosphat werden produziert.

D. 6 Moleküle Ribulose-5-Phosphat isomerisieren in Gegenwart der Enzyme Ribulose-Phosphat-3-Epimerase bzw. Pentose-Phosphat-Isomere zu 4 Molekülen Xylulose-5-Phosphat und 2 Molekülen Ribose-5-Phosphat.

e. 2 Moleküle Xylulose-5-Phosphat und 2 Moleküle Ribose-5-Phosphat verbinden sich in Gegenwart des Enzyms Transketolase zu 2 Molekülen Sedoheptulose-7-Phosphat und 2 Molekülen Phosphoglyceraldehyd.

F. 2 Moleküle Sedoheptulose-7-Phosphat und 2 Moleküle 3-Phosphoglyceraldehyd verbinden sich in Gegenwart des Enzyms Transketolase zu 2 Molekülen Fructose-6-Phosphat und 2 Molekülen Erythrose-4-Phosphat.

g. 2 Moleküle Erythrose-4-Phosphat reagieren mit den restlichen 2 Molekülen Xylulose-5-Phosphat (Reaktion 4 und 5) In Gegenwart von Transketolase zu 2 Molekülen Fructose-6-Phosphat und 2 Molekülen 3-Phosphoglyceraldehyd.

h. Ein Molekül Phosphoglyceraldehyd isomerisiert in Gegenwart des Enzyms Phosphotrioseisomerase zu Dihydroxyacetonphosphat.

ich. Das verbleibende Molekül 3-Phosphoglyceraldehyd verbindet sich mit Dihydroxyacetonphosphat In des Enzyms Aldolase zu einem Molekül Fructose-1,6-diphosphat, das in Gegenwart von Phosphatase ein Molekül Fructose-6-Phosphat bildet.

J. 5Moleküle Fructose-6-Phosphat, die in Reaktion 6, 7 und 9 hergestellt wurden, isomerisieren in Gegenwart des Enzyms Phosphohexose-Isomerase zu Glucose-6-Phosphat-Molekülen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass 6 Moleküle Glucose-6-Phosphat, die in diesen Stoffwechselweg eingehen, 6 Moleküle CO . produzieren2, nach Oxidation, und 12 Moleküle des reduzierten Coenzyms NADPH2, während 5 Moleküle Glucose-6-Phosphat regeneriert werden.

6 Glucose-6-Phosphat + 12 NADP + → 5-Glucose-6-Phosphat + 12 NADPH2 + 6 CO2

Die vollständige Oxidation eines Glucosemoleküls erzeugt 12 Moleküle NADPH2, was 36 ATP-Molekülen entspricht. Dieses Einfangen von Energie, die bei der Oxidation von Glukose über diesen Weg (PPP) freigesetzt wird, ist genauso effektiv wie der des Glykolyse-Krebs-Zyklus-Wegs, bei dem 38 ATP-Moleküle pro Glukosemolekül produziert werden.

Bedeutung des Pentose-Phosphat-Pfads (PPP):

A. Dieser Weg bietet einen alternativen Weg für den Kohlenhydratabbau.

B. Dieser Weg (PPP) erzeugt NADPH 2 -Moleküle, die als Reduktionsmittel in Biosyntheseprozessen unter Bedingungen verwendet werden, wenn NADPH-Moleküle nicht durch Fructose-6-p-Photosynthese erzeugt werden. Es ist daher in nicht-photosynthetischen Geweben wichtig, wie z. B. in Differenzierungsgeweben, keimenden Samen und während der Dunkelheit.

Die Produktion von NADPH ist nicht mit der ATP-Erzeugung im Pentosephosphatweg (PPP) verbunden.

C. Es produziert Ribosezucker für die Synthese von Nukleinsäuren.

D. Es spielt eine wichtige Rolle bei der Fixierung von CO2 bei der Photosynthese durch Ribulose-5-Phosphat Ribulose 1, 5-Phosphat, abgeleitet von Ribulose-5-Phosphat, ist der primäre Akzeptor von CO2 bei der Photosynthese.

e. Es liefert Erythrose-4-Phosphat, das für die Synthese von Shikimisäure benötigt wird. Letzteres ist Vorläufer von aromatischen Ringverbindungen.

F. Es produziert eine Reihe von Tetrosen und Pentosen zur Synthese von Nukleosiden, Nukleotiden, Nukleinsäuren, Anthocyanen und anderen Verbindungen.


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